stringtranslate.com

Колюшка

Колюшки — семейство лучепёрых рыб Gasterosteidae , распространённых в Голарктике в пресных, солоноватых и морских водах. Считалось, что они связаны с иглами и морскими коньками , но сейчас считается, что они более тесно связаны с бельдюгами и бычками .

Таксономия

Семейство колюшек Gasterosteidae было впервые предложено как семейство французским зоологом Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1831 году. [1] Долгое время считалось, что колюшки и их родственники составляют подотряд Gasterosteoidei отряда Gasterostiformes с морем. лошади и иглы, составляющие подотряд Syngnathoidei. Более поздние филогенетические исследования показали, что Gaterosteoidei более тесно связаны с Zoarcoidei и Cottoidei , что означает, что этот таксон принадлежит к отряду Scorpaeniformes . [2], но в других филогенетических классификациях он рассматривается как инфраотряд Gasterosteales в подотряде Cottoidei или как сестринская клада Zoarcales в отряде Zoarciformes. [3]

FishBase распознает 16 видов этого семейства, сгруппированных в пять родов. [4] Однако у некоторых видов есть ряд признанных подвидов, и считается, что таксономия семейства нуждается в пересмотре.

Роды

Семейство Gasterosteidae включает следующие роды: [4]

Описание

Почтовая марка Фарерских островов 1994 года с трехиглой колюшкой

Колюшки являются эндемиками умеренного пояса [5] и чаще всего встречаются в океане, но некоторые из них можно встретить и в пресной воде. Пресноводные таксоны оказались в ловушке в Европе , Азии и Северной Америке после ледникового периода 10 000–20 000 лет назад и приобрели особенности, отличные от особенностей морских видов. [6] [7]

Колюшки плотоядны и питаются мелкими животными, такими как насекомые, ракообразные и личинки рыб. [8] [9]

Для колюшек характерно наличие в спинных плавниках сильных и четко обособленных шипов . [10] Необычной особенностью колюшек является отсутствие чешуи, хотя у некоторых видов имеются костные панцирные пластины.

Размеры

Максимальный размер самого известного вида, трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ), составляет около 4 дюймов, но лишь немногие из них имеют длину более 3 дюймов. Они созревают половым путем при длине около 2 дюймов. [11] Большинство других видов колюшек примерно такого же размера или несколько меньше. Единственным исключением является гораздо более крупная пятнадцатиглая колюшка ( Spinachia spinachia ), длина которой может достигать 22 см (около 8,8 дюйма). [12] Форма тела варьируется в зависимости от среды обитания: колюшки в мелких озерах развили глубокое тело, позволяющее питаться донными беспозвоночными, тогда как колюшки в глубоких олиготрофных озерах приспособились питаться планктоном и имеют более стройное тело. [5]

Личность

Исследования показали, что колюшки демонстрируют различные черты личности, особенно в области риска, и их можно считать смелыми или застенчивыми. Эти черты личности должны были напрямую влиять на то, будут ли они руководить, а в случае разочарования попытаются лидировать снова. [13]

Спаривание

Все виды колюшек демонстрируют одинаковое и необычное брачное поведение. Пресноводные самцы приобретают красную окраску, и хотя это можно наблюдать у океанических и донных видов, они, как правило, остаются тусклыми. Затем самец строит гнездо из сорняков, скрепленных спиггином, [5] секретом почек, а затем привлекает в гнездо самок. Самки сигнализируют о своей готовности к спариванию поведением в одиночестве, а не стайкой, а также положением головы вверх; их животы также явно раздуты от яиц. [5] Ухаживание обычно включает в себя зигзагообразный «танец», когда самец приближается к самке беспорядочными движениями из стороны в сторону, а также покалывание спины живота самки. [5] Самка откладывает яйца в гнездо, где самец их оплодотворяет . Затем самец охраняет икру, пока она не вылупится через 7–14 дней (в зависимости от температуры), [5] [9] и может продолжать охранять мальков после того, как они вылупятся. Эти большие инвестиции как в место гнездования, так и в охрану яиц ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться, однако самцы нерестятся несколько раз. [5] Это дает возможность отбора в пользу выбора партнера -самца . [14] Некоторые самцы умирают после нереста. [11]

Выбор спаривания

Обычно тот пол, в который родители вложили больше всего усилий, имеет самые сильные предпочтения в отношении партнера. [15] Виды колюшек демонстрируют взаимный выбор партнера, при котором и самец, и самка имеют сильные предпочтения партнера. Частично это связано с сильным вкладом родителей в охрану яиц со стороны самца. [16]

Выбор партнера для женщины

Самки колюшки отдают предпочтение самцам колюшки с ярко-красной окраской под горлом. Самки чаще спариваются с самцами более ярко-красной окраски и откладывают в среднем более крупные яйца, которые эти самцы оплодотворяют. Это предпочтение привело к более яркой красной окраске. [17] [18] Эта ассоциация возможна, поскольку красную окраску могут давать только самцы, свободные от паразитов. Об этом говорится в гипотезе Гамильтона-Зука. [19]

Однако есть также свидетельства того, что привлекательная красная окраска самцов может быть ложным сигналом о мужских качествах. Самцы колюшки, которые более привлекательны для самок из-за каротиноидных красителей, могут недостаточно выделять каротиноиды в свои зародышевые клетки. [20] Поскольку каротиноиды являются полезными антиоксидантами, их недостаточное распределение в зародышевых клетках может привести к усилению окислительного повреждения ДНК этих клеток. [20] Таким образом, самки колюшки могут рисковать фертильностью и жизнеспособностью своего потомства, выбирая более красных, но более ухудшенных партнеров с пониженным качеством спермы .

Также считается, что выбор самки зависит от состояния. Самки почти всегда являются более разборчивым полом у большинства видов. Однако было обнаружено, что самки колюшек менее разборчивы в выборе партнеров в плохом физическом состоянии и, наоборот, более разборчивы в хорошем состоянии. [21]

Выбор партнера-мужчины

У некоторых видов, таких как трехиглая колюшка, большие затраты самцов на место гнездования и охрану икры ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться. [22] Это дает возможность отбора в пользу выбора партнера-самца. Выбор партнера-самца редко изучается или наблюдается у многих видов, но многочисленные исследования подтвердили выбор партнера-самца у видов колюшек. Самцы, как и самки, проявляют разборчивость в отношении того, за какой самкой они готовы ухаживать и спариваться. Было замечено, что самцы колюшки отдают предпочтение самкам, которые крупнее и длиннее. Считается, что это связано с тем, что более крупные самки в среднем производят более крупные яйца, что приводит к большей выживаемости и приспособленности потомства. [16] Кроме того, было замечено, что самцы колюшек предпочитают самок с более раздутыми или раздутыми желудками. Преимущества этого также обусловлены более крупными яйцами и, следовательно, выживаемостью и приспособленностью потомства [23].

Избегание инбридинга

Самки трехиглой колюшки приспосабливают свое ухаживающее поведение к риску инбридинга . [24] Когда беременным женщинам предоставляется выбор между ухаживающим незнакомым братом или сестрой и знакомым братом, они предпочитают спариваться с неродным братом и, таким образом, избегают неудобств, которые сопровождают инцест . [24] Яйца от инбредных спариваний по сравнению с яйцами от аутбредных спариваний имеют более низкую скорость оплодотворения и вылупления, и меньшее количество потомства доживает до репродуктивного возраста. [24]

Использование в науке

Исследования Нико Тинбергена поведения этой рыбы сыграли важную роль в раннем развитии этологии как пример фиксированного образца действия . Совсем недавно рыбы стали излюбленной системой для изучения молекулярной генетики эволюционных изменений в диких популяциях [25] и мощной «супермоделью» для объединения эволюционных исследований на молекулярном, онтогенетическом, популяционно-генетическом и экологическом уровнях. [26] Почти полная последовательность генома эталонной пресноводной колюшки была описана в 2012 году вместе с набором генетических вариантов, обычно встречающихся в 21 морской и пресноводной популяции по всему миру. Некоторые варианты и несколько инверсий хромосом последовательно различают морские и пресноводные популяции, помогая выявить общегеномный набор изменений, способствующих повторной адаптации колюшек к морской и пресноводной среде. [27] Адаптации, наблюдаемые у океанических трехиглых колюшек, делают их идеальным организмом для изучения параллельной эволюции. [28]

В культуре

Памятник блокадной колюшке  [ru]

В Кронштадте есть скульптура, посвященная колюшке, которая спасла тысячи жителей города от голодной смерти во время блокады Ленинграда во время Великой Отечественной войны .

Рекомендации

  1. ^ аб Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейство-группа названий современных рыб». Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД  25543675.
  2. ^ Дж. С. Нельсон; ТЦ Гранде; МВХ Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. стр. 467–495. ISBN 978-1-118-34233-6.
  3. ^ Рикардо Бетанкур-Р; Эдвард О. Уайли; Глория Арратия; и другие. (2017). «Филогенетическая классификация костистых рыб». Эволюционная биология BMC . 17 (162): 162. дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ПМК 5501477 . ПМИД  28683774. 
  4. ^ Аб Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2012). «Gasterosteidae» в FishBase . Версия за октябрь 2012 г.
  5. ^ abcdefg Фостер, Сьюзен А.; Креско, Уильям А.; Джонсон, Кевин П.; Тласти, Майкл У.; Уиллмотт, Харли Э. (1 января 1996 г.). «Закономерности гомоплазии в поведенческой эволюции». В Сандерсоне, Майкл Дж.; Хаффорд, Ларри (ред.). Гомоплазия . Академическая пресса. стр. 245–269. дои : 10.1016/b978-012618030-5/50012-5. ISBN 978-0-12-618030-5. Проверено 4 июня 2020 г.
  6. ^ Мюнцинг, Иоахим (1963). «Эволюция изменчивости и закономерностей распространения в европейских популяциях трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus». Эволюция . 17 (3): 320–332. дои : 10.2307/2406161. JSTOR  2406161.
  7. ^ Белл, Майкл А. (1976). «Эволюция фенотипического разнообразия надвидов Gasterosteus aculeatus на тихоокеанском побережье Северной Америки». Систематическая зоология . 25 (3): 211–227. дои : 10.2307/2412489. JSTOR  2412489.
  8. ^ Ретранслятор - NYTimes.com
  9. ^ Аб Орр, Джеймс В. и Питш, TW (1998). Пакстон, младший и Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 171–172. ISBN 0-12-547665-5.
  10. ^ Колозимо, Памела Ф.; Хоземанн, Ким Э.; Балабхадра, Сарита; Вильярреал, Гваделупа; Диксон, Марк; Гримвуд, Джейн; Шмутц, Джереми; Майерс, Ричард М.; Шлютер, Дольф; Кингсли, Дэвид М. (2005). «Широко распространенная параллельная эволюция колюшек путем многократной фиксации аллелей эктодисплазина». Наука . 307 (5717): 1928–1933. Бибкод : 2005Sci...307.1928C. дои : 10.1126/science.1107239. PMID  15790847. S2CID  1296135.
  11. ^ ab "Трёхиглая колюшка". Gma.org . Проверено 31 августа 2012 г.
  12. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2014). «Спинахия шпинатная» в FishBase . Версия за апрель 2014 года.
  13. ^ «Рыба-колюшка демонстрирует инициативу, индивидуальность и лидерство» . физ.орг . Проверено 26 июня 2020 г.
  14. ^ Сарджент, Роберт Крейг; Гросс, Март Р.; Ван Ден Берге, Эрик П. (1 апреля 1986 г.). «Выбор партнера-самца у рыб». Поведение животных . 34 (2): 545–550. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80123-3. ISSN  0003-3472. S2CID  53183473.
  15. ^ Балшин, С.; Кемпенаерс, Б.; Секели, Т.; Кокко, Х.; Джонстон, РА (29 марта 2002 г.). «Почему взаимный выбор партнера не является нормой? Оперативное соотношение полов, половые роли и эволюция сексуально диморфной и мономорфной передачи сигналов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 357 (1419): 319–330. дои : 10.1098/rstb.2001.0926. ПМК 1692955 . ПМИД  11958700. 
  16. ^ Аб Краак, Сара Б.М; Баккер, Тео CM (1 октября 1998 г.). «Взаимный выбор партнера у колюшек: привлекательные самцы выбирают крупных самок, которые откладывают крупные икринки». Поведение животных . 56 (4): 859–866. дои : 10.1006/anbe.1998.0822. PMID  9790696. S2CID  21298270.
  17. ^ Барбер, Иэн; Арнотт, Стивен А.; Брейтуэйт, Виктория А.; Эндрю, Дженнифер; Хантингфорд, Фелисити А. (7 января 2001 г.). «Косвенные последствия выбора партнера для приспособленности колюшек: потомство более ярких самцов растет медленно, но сопротивляется паразитарным инфекциям». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 268 (1462): 71–76. дои :10.1098/rspb.2000.1331. ПМЦ 1087602 . ПМИД  12123300. 
  18. ^ Баккер, Тео CM; Мундвайлер, Бит (1 марта 1994 г.). «Выбор самки и красная окраска самца в естественной популяции трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus)». Поведенческая экология . 5 (1): 74–80. дои : 10.1093/beheco/5.1.74.
  19. ^ Милински, Манфред; Баккер, Тео CM (март 1990 г.). «Самки колюшек используют окраску самцов при выборе партнера и, следовательно, избегают самцов, зараженных паразитами». Природа . 344 (6264): 330–333. Бибкод : 1990Natur.344..330M. дои : 10.1038/344330a0. S2CID  4322443.
  20. ^ ab Ким С.Ю., Веландо А. Привлекательные самцы колюшек несут больше окислительных повреждений ДНК в соме и зародышевой линии. Дж Эвол Биол. Январь 2020 г.;33(1):121–126. дои: 10.1111/jeb.13552. Epub, 7 ноября 2019 г. PMID 31610052.
  21. ^ Баккер, Тео CM; Кюнцлер, Рето; Мацци, Доминик (сентябрь 1999 г.). «Выбор партнера у колюшек в зависимости от условий». Природа . 401 (6750): 234. дои : 10.1038/45727 . S2CID  205043554.
  22. ^ Пакстон, младший; Эшмейер, WN, ред. (1998). Энциклопедия рыб (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 0-12-547665-5. ОСЛК  39641701.
  23. ^ Роуленд, Уильям Дж. (1 ноября 1982 г.). «Выбор партнера самцами колюшки Gasterosteus aculeatus». Поведение животных . 30 (4): 1093–1098. дои : 10.1016/S0003-3472(82)80199-1. S2CID  54356731.
  24. ^ abc Фроммен Дж.Г., Баккер Т.К. Избегание инбридинга за счет неслучайного спаривания колюшек. Биол Летт. 22 июня 2006 г.; 2(2):232-5. дои: 10.1098/rsbl.2005.0432. ПМИД 17148370; PMCID: PMC1618905
  25. ^ Кингсли, Д.М. и Пайчел, К.Л. (2007) Молекулярная генетика эволюционных изменений у колюшек. Кандидат биологических наук трехиглой колюшки. Остлунд-Ниллсон С., Майер И. и Хантингфорд Ф.А. (ред.). ЦРК Пресс. стр. 41-81
  26. ^ Гибсон, Грег (25 марта 2005 г.). «Синтез и эволюция супермодели». Наука . 307 (5717). АААС: 1890–1891. дои : 10.1126/science.1109835. PMID  15790836. S2CID  82257399 . Проверено 31 августа 2012 г.
  27. ^ Джонс, Фелисити К.; Грабхерр, Манфред Г.; Чан, Ингуан Франк; Рассел, Памела; Маусели, Эван; Джонсон, Джереми; Суоффорд, Росс; Пирун, Моно; Зоди, Майкл С.; Уайт, Саймон; Бирни, Юэн; Сирл, Стивен; Шмутц, Джереми; Гримвуд, Джейн; Диксон, Марк С.; Майерс, Ричард М.; Миллер, Крейг Т.; Саммерс, Брайан Р.; Кнехт, Энн К.; Брэди, Шеннон Д.; Чжан, Хайли; Пыльца, Алекс А.; Хоуз, Тимоти; Амемия, Крис; Ландер, Эрик С.; Ди Пальма, Федерика; Линдблад-То, Керстин; Кингсли, Дэвид М.; Кингсли, DM (4 апреля 2012 г.). «Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки». Природа . 484 (7392): 55–61. Бибкод : 2012Natur.484...55.. doi :10.1038/nature10944. ПМЦ 3322419 . ПМИД  22481358. 
  28. ^ Рид, Керри; Белл, Майкл А.; Вирама, Кришна Р. (31 августа 2021 г.). «Трехиглая колюшка: модельная система эволюционной геномики». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 22 : 357–383. doi : 10.1146/annurev-genom-111720-081402. ISSN  1545-293X. ПМЦ 8415275 . ПМИД  33909459. 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Gasterosteidae .
Поищите колюшку в Викисловаре, бесплатном словаре.