stringtranslate.com

Сперматозоид

Сперматозоид ( / s p ər ˌ m æ t ə ˈ z oʊ . ən , ˌ s p ɜːr m ə t ə - / ; [1] также пишется как сперматозоид ; мн.: сперматозоиды ; от древнегреческого σπέρμα ( spérma )  'семя ', и ζῷον ( zôion ) ' животное  ') — подвижный сперматозоид или движущаяся форма гаплоидной клетки , которая является мужской гаметой . Сперматозоид присоединяется к яйцеклетке , образуя зиготу . (Зигота — это отдельная клетка с полным набором хромосом , которая обычно развивается в эмбрион .)

Сперматозоиды передают примерно половину ядерной генетической информации диплоидному потомству (за исключением, в большинстве случаев, митохондриальной ДНК ). У млекопитающих пол потомства определяется сперматозоидом: сперматозоид, несущий Х-хромосому , приведет к потомству женского пола (XX), а сперматозоид, несущий Y-хромосому , приведет к потомству мужского пола (XY). Сперматозоиды были впервые обнаружены в лаборатории Антони ван Левенгука в 1677 году . [2]

Человеческая сперма под микроскопом

Структура, функции и размер сперматозоидов млекопитающих

Люди

Человеческий сперматозоид является репродуктивной клеткой у мужчин и выживает только в теплой среде; как только он покидает мужской организм, вероятность выживания спермы снижается, и она может погибнуть, тем самым снижая общее качество спермы . Сперматозоиды бывают двух типов: «женские» и «мужские». Сперматозоиды, дающие после оплодотворения потомство женского пола (XX), отличаются тем, что несут Х-хромосому, тогда как сперматозоиды, дающие потомство мужского пола (XY), несут Y-хромосому. [3]

Сперматозоид человека состоит из плоской дискообразной головки размером 5,1  на 3,1 мкм и хвоста, известного как жгутик, длиной 50 мкм. [4] Жгутик приводит в движение сперматозоид (у человека со скоростью около 1–3 мм/мин), образуя эллиптический конус. [5] Сперматозоиды имеют обонятельный механизм направления и после достижения маточных труб должны пройти период капацитации перед проникновением в яйцеклетку. [6]

Голова: имеет компактное ядро, состоящее только из хроматического вещества, и окружено лишь тонким краем цитоплазмы. Над ядром лежит колпачковая структура, называемая акросомой , образованная в результате модификации тельца Гольджи, секретирующего фермент спермлизин ( гиалуронидазу, корона-проникающий фермент, зона лизин или акрозин ), необходимый для оплодотворения. Когда сперматозоид приближается к яйцеклетке, он подвергается акросомной реакции , при которой мембрана, окружающая акросому, сливается с плазматической мембраной головки спермия, обнажая содержимое акросомы. [7]

Шея: это самая маленькая часть (0,03 мкм), имеющая проксимальную центриоль, параллельную основанию ядра, и дистальную центриоль, перпендикулярную предыдущей. Проксимальная центриоль присутствует и в зрелом сперматозоиде; дистальная центриоль исчезает после сборки аксонемы. Проксимальная центриоль входит в яйцеклетку во время оплодотворения и начинает первое деление яйцеклетки, не имеющей центриоли. Дистальная центриоль дает начало осевой нити, которая образует хвост и имеет расположение (9+2). В средней части находится переходная мембрана, называемая манжетой .

Средняя часть: имеет 10–14 спиралей митохондрий, окружающих осевую нить в цитоплазме. Он обеспечивает подвижность и поэтому называется электростанцией спермы. Он также имеет кольцевую центриоль (кольцо), которая образует диффузионный барьер между средней частью и основной частью и служит стабилизирующей структурой для жесткости хвоста. [8]

Хвост: Жгутик — самая длинная часть (50 мкм), имеющая осевую нить, окруженную цитоплазмой и плазматической мембраной, но на заднем конце осевая нить обнажена. Жгутик обеспечивает движение клетке.

Сперма имеет щелочную природу, и сперматозоиды не достигают полной подвижности (гиперподвижности), пока не достигнут влагалища , где щелочной pH нейтрализуется кислыми вагинальными жидкостями. Этот постепенный процесс занимает 20–30 минут. В этот период фибриноген из семенных пузырьков образует сгусток, закрепляющий и защищающий сперму. Как только они становятся гиперподвижными, фибринолизин из предстательной железы растворяет сгусток, позволяя сперматозоидам оптимально развиваться.

Сперматозоид характеризуется минимумом цитоплазмы и наиболее плотно упакованной ДНК, известной у эукариот . По сравнению с митотическими хромосомами в соматических клетках ДНК сперматозоидов как минимум в шесть раз более конденсирована. [9]

Образец вносит свой вклад в ДНК / хроматин , центриоль и, возможно, также фактор активации ооцитов (OAF). [10] Он также может способствовать развитию отцовской информационной РНК (мРНК), что также способствует эмбриональному развитию. [10]

Сперматозоид человека содержит не менее 7500 различных белков . [11]

Согласно исследованию 2020 года, генетика спермы человека связана с эволюцией человека . [12] [13] [14]

Повреждение и восстановление ДНК

Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза , но до оплодотворения , могут быть устранены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не устранить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Человеческие сперматозоиды особенно уязвимы к атаке свободных радикалов и окислительному повреждению ДНК. [15] [16] (см., например , 8-оксо-2'-дезоксигуанозин )

Воздействие на мужчин определенного образа жизни, окружающей среды или профессиональных опасностей может увеличить риск образования анеуплоидных сперматозоидов. [17] В частности, риск анеуплоидии увеличивается при курении табака, [18] [19] и профессиональном воздействии бензола, [20] инсектицидов, [21] [22] и перфторированных соединений. [23] Повышенная анеуплоидия сперматозоидов часто возникает в связи с повышенным повреждением ДНК. Фрагментация ДНК и повышенная восприимчивость ДНК к денатурации in situ - признаки, аналогичные тем, которые наблюдаются при апоптозе соматических клеток, характеризуют аномальные сперматозоиды в случаях мужского бесплодия . [24] [25]

Уклонение от реакции иммунной системы

Молекулы гликопротеина на поверхности эякулированных сперматозоидов распознаются всеми женскими иммунными системами человека и интерпретируются как сигнал о том, что клетка не должна быть отторгнута. В противном случае женская иммунная система могла бы атаковать сперму в репродуктивном тракте . Специфические гликопротеины, покрывающие сперматозоиды, также используются некоторыми раковыми и бактериальными клетками, некоторыми паразитическими червями и ВИЧ-инфицированными лейкоцитами, тем самым избегая иммунного ответа со стороны организма- хозяина . [26]

Гемато -тестикулярный барьер , поддерживаемый плотными соединениями между клетками Сертоли семенных канальцев, предотвращает сообщение между формирующимися сперматозоидами в семенниках и кровеносными сосудами (и циркулирующими в них иммунными клетками) внутри интерстициального пространства . Это не позволяет им вызвать иммунный ответ. Гематотестикулярный барьер также важен для предотвращения нарушения сперматогенеза токсичными веществами. [ нужна цитата ]

Сперматозоиды в других организмах

Подвижные сперматозоиды водорослей и бессемянных растений.

Животные

У большинства животных, имеющих половое размножение, оплодотворение происходит за счет сперматозоидов.

Некоторые виды плодовых мух производят самые крупные из известных в природе сперматозоидов. [27] [28] Drosophila melanogaster производит сперму, размер которой может достигать 1,8 мм, [29] в то время как ее родственник Drosophila bifurca производит самый крупный из известных сперматозоидов, длиной более 58 мм. [27] У Drosophila melanogaster весь сперматозоид, включая хвост, включается в цитоплазму ооцита , однако у Drosophila bifurca только небольшая часть хвоста входит в ооцит. [30]

Древесная мышь Apodemus sylvaticus обладает сперматозоидами серповидной морфологии. Еще одной характеристикой, которая делает эти гаметоциты уникальными, является наличие апикального крючка на головке спермия. Этот крючок используется для прикрепления к крючкам или жгутикам других сперматозоидов. Эти навесные устройства вызывают агрегацию, в результате чего образуются мобильные поезда. Эти поезда обеспечивают улучшение моторики женских репродуктивных путей и являются средством, способствующим оплодотворению. [31]

Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксичным агентам окружающей среды, поскольку по мере того, как мужские половые клетки образуют зрелые сперматозоиды, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [32] Облучение мышей-самцов во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение, которое сохраняется в течение как минимум 7 дней в оплодотворяющих сперматозоидах, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов. [33] Лечение самцов мышей мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом , часто используемым в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в невосстановленном состоянии по мере того, как зародышевые клетки проходят через компетентные к репарации ДНК фазы сперматогенного развития. [34] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению потомства с различными аномалиями.

Морские ежи, такие как Arbacia punctulata , являются идеальными организмами для исследования спермы. Они выбрасывают в море большое количество сперматозоидов, что делает их хорошо подходящими в качестве модельных организмов для экспериментов. [35]

Сперматозоиды сумчатых обычно длиннее, чем у плацентарных млекопитающих . [36]

Растения, водоросли и грибы

Гаметофиты мохообразных , папоротников и некоторых голосеменных растений производят подвижные сперматозоиды , в отличие от пыльцевых зерен , используемых у большинства голосеменных и всех покрытосеменных растений . Это делает невозможным половое размножение при отсутствии воды , поскольку вода является необходимой средой для встречи сперматозоида и яйцеклетки. Сперматозоиды водорослей и низших растений часто имеют множество жгутиков (см. изображение) и поэтому морфологически отличаются от сперматозоидов животных. [ нужна цитата ]

Некоторые водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, называемые сперматиями. У высших растений, а также у некоторых водорослей и грибов оплодотворение включает миграцию ядра спермия через оплодотворительную трубку (например, пыльцевую трубку у высших растений) для достижения яйцеклетки. [ нужна цитата ]

Производство сперматозоидов у млекопитающих

Сперматозоиды производятся в семенных канальцах яичек в процессе, называемом сперматогенезом . Круглые клетки, называемые сперматогониями , делятся и дифференцируются, в конечном итоге превращаясь в сперматозоиды. Во время совокупления клоака или влагалище оплодотворяются , а затем сперматозоиды перемещаются посредством хемотаксиса к яйцеклетке внутри яйцевода .

В вспомогательных репродуктивных технологиях нормозооспермией называют общее количество эякулированной >39 млн , >32% с прогрессирующей моторикой и >4% нормальной морфологии. Также нормальная эякуляция у человека должна иметь объем более 1,5 мл, а избыточный объем – 6 мл на одно семяизвержение ( гиперспермия ). Недостаточный объем называется гипоспермией . Эти проблемы связаны с рядом осложнений при производстве сперматозоидов, например:

Активация сперматозоидов

Акросомная реакция на клетке морского ежа

Приближение к яйцеклетке — это довольно сложный, многоэтапный процесс хемотаксиса, управляемый различными химическими веществами/стимулами на отдельных уровнях филогении. Одним из наиболее значимых и общих сигнальных признаков этого события является то, что в поверхностная мембрана даже в случае человеческих сперматозоидов. [37] Сперматозоиды млекопитающих становятся еще более активными, когда они приближаются к яйцеклетке в процессе, называемом активацией спермы . Было показано, что активация спермы вызвана ионофорами кальция in vitro , прогестероном , высвобождаемым близлежащими кумулюсными клетками , и связыванием с ZP3 зоны пеллюцида . Клетки кумулюса погружены в гелеобразное вещество, состоящее в основном из гиалуроновой кислоты, развиваются в яичнике вместе с яйцеклеткой и поддерживают ее по мере ее роста.

Первоначальное изменение называется «гиперактивацией», которое вызывает изменение подвижности сперматозоидов. Они плавают быстрее, а движения их хвоста становятся более резкими и беспорядочными.

Недавнее открытие связывает гиперактивацию с внезапным притоком ионов кальция в хвосты. Кнутообразный хвост (жгутик) сперматозоида усеян ионными каналами , образованными белками CatSper . Эти каналы являются селективными, пропуская только ионы кальция. Открытие каналов CatSper отвечает за приток кальция. Внезапное повышение уровня кальция приводит к тому, что жгутик изгибается глубже, что приводит к более сильному продвижению сперматозоидов через вязкую среду. Гиперактивность спермы необходима для преодоления двух физических барьеров, защищающих яйцеклетку от оплодотворения.

Вторым процессом активации сперматозоидов является акросомная реакция . Это включает высвобождение содержимого акросомы, которое рассеивается, и воздействие ферментов, прикрепленных к внутренней акросомальной мембране сперматозоида. Это происходит после того, как сперматозоид впервые встречается с яйцеклеткой. Этот механизм типа «замок и ключ» является видоспецифичным и предотвращает слияние сперматозоидов и яйцеклеток разных видов. Есть некоторые свидетельства того, что именно это связывание заставляет акросому высвобождать ферменты, которые позволяют сперматозоиду сливаться с яйцеклеткой.

ZP3, один из белков, составляющих пеллюцидную зону, затем связывается с молекулой-партнером сперматозоида. Ферменты внутренней акросомальной мембраны переваривают пеллюцидную зону. После того, как сперматозоид проникает в зону пеллюцида, часть клеточной мембраны спермия сливается с мембраной яйцеклетки, и содержимое головки диффундирует в яйцеклетку.

Говорят, что после проникновения яйцеклетка активируется . Он подвергается вторичному мейотическому делению, и два гаплоидных ядра (отцовское и материнское) сливаются, образуя зиготу . Чтобы предотвратить полиспермию и свести к минимуму возможность образования триплоидной зиготы, некоторые изменения в зоне пеллюцида яйцеклетки делают ее непроницаемой вскоре после того, как первый сперматозоид попадает в яйцеклетку.

Искусственное хранилище

Сперматозоиды можно хранить в разбавителях, таких как разбавитель переменной температуры Иллини (IVT), который, как сообщается, способен сохранять высокую фертильность сперматозоидов в течение более семи дней. [38] Разбавитель IVT состоит из нескольких солей, сахаров и антибактериальных агентов и насыщен CO 2 . [38]

Криоконсервацию спермы можно использовать для гораздо более длительного хранения. Самый длительный успешный срок хранения человеческих сперматозоидов при использовании этого метода составляет 21 год. [39]

ММП и емкость

Капацитация — заключительная фаза развития сперматозоидов, когда они приобретают способность оплодотворять яйцеклетку. In vivo это происходит во время эякуляции, когда сперматозоиды покидают влагалище и попадают в верхние репродуктивные пути женщины. In vitro это происходит, когда сперматозоиды промываются и очищаются. Почти 30-40% бесплодия обусловлено мужским фактором, поэтому было разработано несколько стратегий для восстановления функциональных сперматозоидов. Показатель MMP (миллион подвижных прогрессивных клеток на миллилитр) является синонимом капацитации и является очень полезным параметром для принятия решения, наряду со спермиограммой , о типе необходимого лечения. он представляет собой соотношение между процентом прогрессивно подвижных сперматозоидов, полученных в капацитированном состоянии, и процентом прогрессивно подвижных сперматозоидов, полученных в эякулированном состоянии. Он основан на проценте восстановления. В зависимости от процентного соотношения мы решаем качество восстановления подвижных сперматозоидов: от 15 до 25 миллионов сперматозоидов на мл считается оптимальным, от 5 до 15 миллионов считается достаточным, а менее 5 миллионов считается неоптимальным или недостаточным. Что касается полученных нами значений, а также результатов спермиограммы, будут отображаться различные методы.

Например, если обнаружено более 1,0×10 6 прогрессивно подвижных сперматозоидов на миллилитр, будет рекомендовано вступить в половой акт, а если это не удастся, следующим шагом будет внутриматочная инсеминация , а затем традиционное экстракорпоральное оплодотворение .

При количестве прогрессивно подвижных сперматозоидов менее 1,0×10 6 на миллилитр мы выполним интрацитоплазматическую инъекцию сперматозоидов . В случае азооспермии (отсутствие сперматозоидов в эякуляте) мы проведем биопсию яичек, чтобы проверить, есть ли сперматозоиды в яичках или не производятся ли сперматозоиды.

История

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «сперматозоид». Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ «Хронология: вспомогательная репродукция и контроль над рождаемостью» . Новости ЦБК . Проверено 6 апреля 2006 г.
  3. ^ Шейнфельд, Амрам (1939). Ты и наследственность . Нью-Йорк: Компания Фредерика А. Стокса. п. 39.
  4. ^ Смит, диджей; Гаффни, Э.А.; Блейк-младший; Киркман-Браун, Дж. К. (25 февраля 2009 г.). «Накопление человеческой спермы возле поверхностей: моделирование» (PDF) . Журнал механики жидкости . 621 : 289–320. Бибкод : 2009JFM...621..289S. дои : 10.1017/S0022112008004953. S2CID  3942426.
  5. ^ Исиджима, Сумио; Ошио, Сигэру; Мори, Хидео (1986). « Жгутиковое движение сперматозоидов человека ». Исследование гамет . 13 (3): 185–197. дои : 10.1002/mrd.1120130302.
  6. ^ Айзенбах, Майкл; Джохалас, Лаура К. (апрель 2006 г.). «Наведение спермы у млекопитающих — грунтовая дорога к яйцеклетке». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 7 (4): 276–285. дои : 10.1038/nrm1893. hdl : 11336/57585 . PMID  16607290. S2CID  32567894.
  7. ^ дель Рио, Мария Хосе; Годой, Ана; Торо, Алехандра; Орельяна, Ренан; Кортес, Мануэль Э.; Морено, Рикардо Д.; Виджил, Пилар (октябрь 2007 г.). «La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes». Revista Internacional de Andrología . 5 (4): 368–373. дои : 10.1016/S1698-031X(07)74086-4.
  8. ^ "Кольцо спермы | SGD" . www.yeastgenome.org . Проверено 22 февраля 2019 г.
  9. ^ Уорд WS, Коффи DS (1991). «Упаковка и организация ДНК в сперматозоидах млекопитающих: сравнение с соматическими клетками». Биология размножения . 44 (4): 569–74. дои : 10.1095/biolreprod44.4.569 . ПМИД  2043729.
  10. ^ аб Баррозу, Херардо; Вальдеспин, Карлос; Вега, Ева; Кершенович, Рубен; Авила, Розаура; Авенданьо, Конрадо; Энингер, Серджио (сентябрь 2009 г.). «Вклад спермы в развитие: оплодотворение и не только». Фертильность и бесплодие . 92 (3): 835–848. doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.06.030 . ПМИД  19631936.
  11. ^ Амарал, Александра; Кастильо, Юдит; Рамалью-Сантос, Жуан; Олива, Рафаэль (1 января 2014 г.). «Комбинированный протеом спермы человека: клеточные пути и значение для фундаментальной и клинической науки». Обновление репродукции человека . 20 (1): 40–62. дои : 10.1093/humupd/dmt046 . ПМИД  24082039.
  12. ^ Ся, Бо; Ян, Юн; барон, Мааян; Вагнер, Флориан; Баркли, Далия; Хиодин, Марта; Ким, Санг Ю.; Киф, Дэвид Л.; Алукал, Джозеф П.; Буке, Джеф Д.; Янаи, Итай (январь 2020 г.). «Широко распространенное транскрипционное сканирование в семенниках модулирует скорость эволюции генов». Клетка . 180 (2): 248–262.e21. дои : 10.1016/j.cell.2019.12.015. ПМЦ 7891839 . ПМИД  31978344. 
  13. ^ «Система сканирования спермы может контролировать скорость эволюции человека» .
  14. ^ «Система генетического сканирования спермы может контролировать скорость эволюции человека».
  15. ^ Гаврилюк, Дэн; Эйткен, Роберт Джон (2015). «Повреждение ДНК спермы, опосредованное активными формами кислорода: его влияние на репродукцию человека и траекторию здоровья потомства». Мужская роль в потере беременности и неудачной имплантации эмбриона . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 868. стр. 23–47. дои : 10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. ПМИД  26178844.
  16. ^ Лозано, генеральный директор; Бехарано, И.; Эспино, Дж.; Гонсалес, Д.; Ортис, А.; Гарсиа, Дж. Ф.; Родригес, AB; Париенте, JA (2009). «Капаситация в градиенте плотности является наиболее подходящим методом для улучшения оплодотворения и уменьшения количества сперматозоидов с положительной фрагментацией ДНК у бесплодных мужчин». Анатолийский журнал акушерства и гинекологии . 3 (1): 1–7.
  17. ^ Темпландо С, Уроз Л, Эстоп А (2013). «Новые сведения о происхождении и значении анеуплоидии в сперматозоидах человека». Молекулярная репродукция человека . 19 (10): 634–43. дои : 10.1093/моль/gat039. ПМИД  23720770.
  18. ^ Ши Q, Ко Э, Барклай Л, Хоанг Т, Радемейкер А, Мартин Р (2001). «Курение сигарет и анеуплоидия человеческой спермы». Молекулярное воспроизводство и развитие . 59 (4): 417–21. дои : 10.1002/mrd.1048. PMID  11468778. S2CID  35230655.
  19. ^ Рубес Дж., Лоу X, Мур Д., Перро С., Слотт В., Эвенсон Д., Селеван С.Г., Выробек А.Дж. (1998). «Курение сигарет связано с увеличением дисомии сперматозоидов у мужчин-подростков». Фертильность и бесплодие . 70 (4): 715–23. дои : 10.1016/S0015-0282(98)00261-1 . ПМИД  9797104.
  20. ^ Син С, Маркетти Ф, Ли Г, Уэлдон Р.Х., Куртович Э, Янг С., Шмид Т.Е., Чжан Л., Раппапорт С., Вайдьянатха С., Выробек А.Дж., Эскенази Б (2010). «Воздействие бензола, близкое к допустимому пределу в США, связано с анеуплоидией сперматозоидов». Перспективы гигиены окружающей среды . 118 (6): 833–9. дои : 10.1289/ehp.0901531. ПМЦ 2898861 . ПМИД  20418200. 
  21. ^ Ся Ю, Бянь Q, Сюй Л, Ченг С, Сун Л, Лю Дж, Ву В, Ван С, Ван X (2004). «Генотоксическое воздействие на сперматозоиды человека среди рабочих пестицидных заводов, подвергшихся воздействию фенвалерата». Токсикология . 203 (1–3): 49–60. дои : 10.1016/j.tox.2004.05.018. PMID  15363581. S2CID  36073841.
  22. ^ Ся Ю, Ченг С, Бянь Q, Сюй Л, Коллинз МД, Чанг ХК, Сонг Л, Лю Дж, Ван С, Ван X (2005). «Генотоксическое воздействие на сперматозоиды рабочих, подвергшихся воздействию карбарила». Токсикологические науки . 85 (1): 615–23. дои : 10.1093/toxsci/kfi066 . ПМИД  15615886.
  23. ^ Говернини Л., Герранти С., Де Лео В., Боски Л., Лудди А., Гори М., Орвието Р., Пьомбони П. (2014). «Хромосомные анеуплоидии и фрагментация ДНК сперматозоидов человека от пациентов, подвергшихся воздействию перфторированных соединений». Андрология . 47 (9): 1012–9. дои : 10.1111/and.12371 . hdl : 11365/982323. PMID  25382683. S2CID  13484513.
  24. ^ Горчица, Вт; Траганос, Ф; Есионовска, Х; Дажинкевич, З. (1993). «Наличие разрывов нитей ДНК и повышенная чувствительность ДНК in situ к денатурации в аномальных сперматозоидах человека. Аналогия с апоптозом соматических клеток». Exp Cell Res . 207 (1): 202–205. дои : 10.1006/excr.1993.1182. ПМИД  8391465.
  25. ^ Эвенсон, ДП; Дажинкевич, З; Меламед, MR (1980). «Связь гетерогенности хроматина сперматозоидов млекопитающих с фертильностью». Наука . 210 (4474): 1131–1133. Бибкод : 1980Sci...210.1131E. дои : 10.1126/science.7444440. ПМИД  7444440.
  26. ^ «Сперма является ключом к« иммунитету к болезням »» . Новости BBC . 17 декабря 2007 г.
  27. ^ аб Питник, С; Спайсер, Дж.С.; Марков, Т.А. (11 мая 1995 г.). «Какой длины гигантский сперматозоид?». Природа . 375 (6527): 109. Бибкод : 1995Natur.375Q.109P. дои : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  28. ^ Питник, С; Марков, Т.А. (27 сентября 1994 г.). «Преимущества крупных самцов, связанные с затратами на производство спермы у Drosophila hydei, вида с гигантскими сперматозоидами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (20): 9277–81. Бибкод : 1994PNAS...91.9277P. дои : 10.1073/pnas.91.20.9277 . ПМК 44795 . ПМИД  7937755. 
  29. ^ Купер, KW (1950). Демерец, М. (ред.). Биология дрозофилы . Нью-Йорк: Уайли. стр. 1–61.
  30. ^ Питник, С.; Спайсер, Дж.С.; Марков, Т.А. (1995). «Какова длина гигантской спермы». Природа . 375 (6527): 109. Бибкод : 1995Natur.375Q.109P. дои : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  31. ^ Мур, Х; Дворакова, К; Дженкинс, Н; Брид, В. (2002). «Исключительное сотрудничество сперматозоидов у Wood Mouse» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–177. Бибкод : 2002Natur.418..174M. дои : 10.1038/nature00832. PMID  12110888. S2CID  4413444.
  32. ^ Маркетти Ф, Выробек А.Дж. (2008). «Снижение восстановления ДНК во время спермиогенеза у мышей приводит к накоплению наследственных повреждений ДНК». Восстановление ДНК . 7 (4): 572–81. дои : 10.1016/j.dnarep.2007.12.011. PMID  18282746. S2CID  1316244.
  33. ^ Маркетти Ф., Эссерс Дж., Канаар Р., Выробек А.Дж. (2007). «Нарушение восстановления материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (45): 17725–9. Бибкод : 2007PNAS..10417725M. дои : 10.1073/pnas.0705257104 . ПМК 2077046 . ПМИД  17978187. 
  34. ^ Маркетти Ф., Бишоп Дж., Джинджерич Дж., Выробек А.Дж. (2015). «Мейотическое межцепочечное повреждение ДНК избегает отцовской репарации и вызывает хромосомные аберрации в зиготе из-за материнской неправильной репарации». Научные отчеты . 5 : 7689. Бибкод : 2015NatSR...5E7689M. дои : 10.1038/srep07689. ПМЦ 4286742 . ПМИД  25567288. 
  35. ^ Вакье, Виктор Д. (август 2011 г.). «Лаборатория по оплодотворению морских ежей». Молекулярное воспроизводство и развитие . 78 (8): 553–564. дои : 10.1002/mrd.21360. PMID  21805525. S2CID  13452188.
  36. ^ Ларри Фогельнест; Тимоти Портас (1 мая 2019 г.). Современная терапия в медицине австралийских млекопитающих. Издательство Csiro. ISBN 978-1-4863-0752-4.
  37. ^ Гнесси Л., Фаббри А., Сильвестрони Л., Моретти С., Фрайоли Ф., Перт CB, Исидори А. (1986). «Доказательства наличия специфических рецепторов N-формиловых хемотаксических пептидов на сперматозоидах человека». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 63 (4): 841–6. doi : 10.1210/jcem-63-4-841. ПМИД  3018025.
  38. ^ Аб Уотсон, PF (1993). «Потенциальное влияние технологии инкапсуляции спермы на важность выбора времени искусственного оплодотворения: перспектива в свете опубликованных работ». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 5 (6): 691–9. дои : 10.1071/RD9930691. ПМИД  9627729.
  39. ^ НОВОСТИ и пресс-релизы Planer > Ребенок, рожденный после 21 года хранения спермы в морозильной камере с контролируемой скоростью Planer, 14.10.2004

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме сперматозоидов .

≠