stringtranslate.com

Пилюс

Схематическое изображение бактериальной конъюгации. 1. Клетка-донор производит пили. 2. Пили прикрепляются к клетке-реципиенту, объединяя две клетки. 3. Подвижная плазмида разрезается, и затем одна цепь ДНК переносится в клетку-реципиент. 4. Обе клетки рециркулируют свои плазмиды, синтезируют вторые цепи и воспроизводят пили; теперь обе клетки являются жизнеспособными донорами.

Пилюс ( лат. 'волос'; мн. ч .: pili ) — это волосовидный придаток на поверхности клетки, обнаруженный у многих бактерий и архей . [1] Термины пилус и фимбрия (лат . 'бахрома'; мн. ч.: fimbriae ) могут использоваться взаимозаменяемо, хотя некоторые исследователи оставляют термин пилус для придатка, необходимого для бактериальной конъюгации . Все конъюгативные пили в основном состоят из пилина — фибриллярных белков , которые являются олигомерными .

Десятки таких структур могут существовать на поверхности бактерий и архей. Некоторые бактерии, вирусы или бактериофаги прикрепляются к рецепторам на пилях в начале своего репродуктивного цикла.

Пили антигенны . Они также хрупкие и постоянно заменяются, иногда пилями другого состава, что приводит к изменению антигенности. Специфические реакции хозяина на старые структуры пилей неэффективны для новой структуры. Рекомбинация между генами некоторых (но не всех) пилей кодирует вариабельные (V) и константные (C) области пилей (аналогично разнообразию иммуноглобулинов ). Как первичные антигенные детерминанты, факторы вирулентности и факторы невосприимчивости на поверхности клеток ряда видов грамотрицательных и некоторых грамположительных бактерий , включая Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae и Neisseriaceae , был проявлен большой интерес к изучению пилей как органеллы адгезии и как компонента вакцины. Первое подробное исследование пилей было проведено Бринтоном и его коллегами, которые продемонстрировали существование двух различных фаз в пределах одного бактериального штамма: с ворсинками (p+) и без ворсинок [2]

Типы по функции

Несколько названий дано различным типам пилей в зависимости от их функции. Классификация не всегда совпадает со структурными или эволюционно-обоснованными типами, поскольку происходит конвергентная эволюция . [3]

Конъюгативные пили

Конъюгативные пили позволяют переносить ДНК между бактериями в процессе бактериальной конъюгации . Иногда их называют «половыми пилями», по аналогии с половым размножением , потому что они позволяют обмениваться генами посредством образования «спаренных пар». Возможно, наиболее хорошо изученным является F-пили Escherichia coli , кодируемый половым фактором F.

Escherichia coli, подвергающаяся конъюгации . Бактерии производят длинные внеклеточные отростки, называемые половыми пилями, которые соединяют две соседние клетки и служат физическим каналом для передачи ДНК. Адаптировано из [4]

Половой пилус обычно имеет диаметр от 6 до 7 нм . Во время конъюгации пилус, выходящий из донорской бактерии, захватывает реципиентную бактерию, притягивает ее к себе и в конечном итоге запускает образование мостика спаривания , который устанавливает прямой контакт и образование контролируемой поры, которая позволяет переносить ДНК от донора к реципиенту. Обычно переносимая ДНК состоит из генов, необходимых для создания и переноса пилей (часто закодированных в плазмиде ), и поэтому является своего рода эгоистичной ДНК ; однако другие фрагменты ДНК часто переносятся совместно, и это может привести к распространению генетических признаков по всей популяции бактерий, таких как устойчивость к антибиотикам . Связь, устанавливаемая F-пилусом, чрезвычайно механически и термохимически устойчива благодаря прочным свойствам F-пилуса, что обеспечивает успешный перенос генов в различных средах. [5] Не все бактерии могут создавать конъюгативные пили, но конъюгация может происходить между бактериями разных видов. [6] [7]

Предложенные механизмы конъюгации между донорскими и реципиентными клетками в археях (слева) и бактериях (справа). Схема показывает, как одноцепочечные ДНК-субстраты генерируются механизмом HerA-NurA в донорских архейных клетках и плазмидно-кодируемой релаксосомой в бактериях. Рисунок воспроизведен из [8]

Гипертермофильные археи кодируют пили, структурно схожие с бактериальными конъюгативными пилями. [8] Однако, в отличие от бактерий, где конъюгационный аппарат обычно опосредует перенос мобильных генетических элементов, таких как плазмиды или транспозоны, конъюгативный аппарат гипертермофильных архей, называемый Ced (система обмена ДНК Crenarchaeal) [9] и Ted (система обмена ДНК Thermoproteal) [8] , по-видимому, отвечает за перенос клеточной ДНК между членами одного и того же вида. Было высказано предположение, что в этих археях конъюгационный аппарат был полностью одомашнен для содействия восстановлению ДНК посредством гомологичной рекомбинации, а не распространения мобильных генетических элементов. [8]

Фимбрии

Кишечная палочка .

Фимбрия ( лат . 'бахрома', мн. ч .: fimbriae ) — это термин, используемый для обозначения короткого пилуса, придатка , который используется для прикрепления бактерии к поверхности, иногда также называемого «пилусом прикрепления» [10] или адгезивным пилусом . Термин «фимбрия» может относиться ко многим различным (структурным) типам пилусов. Действительно, для адгезии использовались многие различные типы пилусов, случай конвергентной эволюции . [3] Система Gene Ontology не рассматривает фимбрии как отдельный тип придатка, используя вместо этого общий тип пилуса (GO:0009289).

Этот отросток имеет диаметр от 3 до 10 нанометров и может достигать нескольких микрометров в длину. Фимбрии используются бактериями для прилипания друг к другу и к клеткам животных и некоторым неодушевленным предметам. У бактерии может быть до 1000 фимбрий. Фимбрии видны только с помощью электронного микроскопа . Они могут быть прямыми или гибкими.

Фимбрии обладают адгезинами , которые прикрепляют их к какому-либо субстрату, чтобы бактерии могли выдерживать сдвигающие усилия и получать питательные вещества. Например, E. coli использует их для прикрепления к рецепторам маннозы .

Некоторые аэробные бактерии образуют очень тонкий слой на поверхности бульонной культуры . Этот слой, называемый пелликулой, состоит из множества аэробных бактерий, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями. Таким образом, фимбрии позволяют аэробным бактериям оставаться как на бульоне, из которого они берут питательные вещества, так и вблизи воздуха.

Фимбрии необходимы для формирования биопленки , поскольку они прикрепляют бактерии к поверхностям хозяина для колонизации во время инфекции. Фимбрии либо располагаются на полюсах клетки, либо равномерно распределены по всей ее поверхности.

Этот термин также использовался в нестрогом смысле для обозначения всех пилей теми, кто использовал «пилус» для обозначения именно сексуальных пилей. [11]

Типы по системе сборки или конструкции

Передача

Семейство Tra (передача) включает все известные половые пили (по состоянию на 2010 год). Они связаны с системой секреции типа IV (T4SS). [3] Их можно разделить на F-подобный тип (после F-пили) и P-подобный тип. Как и их секреционные аналоги, пили впрыскивают материал, в данном случае ДНК, в другую клетку. [12]

Тип IV пили

Подергивающаяся подвижность пилей IV типа 1. Pre-PilA производится в цитоплазме и перемещается во внутреннюю мембрану. 2. Pre-PilA встраивается во внутреннюю мембрану. 3. PilD, пептидаза , удаляет лидерную последовательность, тем самым укорачивая Pre-PilA и превращая его в PilA, основной строительный белок пилей. 4. PilF, связывающий NTP белок, который обеспечивает энергию для сборки пилей IV типа. 5. Секретиновый белок PilQ, обнаруженный на внешней мембране клетки, необходим для развития/расширения пилей. PilC является первым белком, образующим пили, и отвечает за общее прикрепление пилей. 6. Как только пили IV типа прикрепляются или взаимодействуют с тем, что им нужно, они начинают втягиваться. Это происходит, когда PilT начинает разрушать последние части PilA в пилях. Механизм действия PilT очень похож на PilF. 7. Распад пилей на компоненты, которые будут использованы и снова синтезированы в PilA. [13]
Архитектурная модель пилусной машины типа IVa

Некоторые пили, называемые пили типа IV (T4P), генерируют движущие силы. [14] Внешние концы пили прилипают к твердому субстрату, либо к поверхности, к которой прикреплена бактерия, либо к другим бактериям. Затем, когда пили сокращаются, они тянут бактерию вперед, как крюк для захвата. Движение, производимое пили типа IV, обычно рывковое, поэтому его называют подергивающейся подвижностью , в отличие от других форм подвижности бактерий, таких как производимая жгутиками . Однако некоторые бактерии, например Myxococcus xanthus , демонстрируют скользящую подвижность . Пили бактериального типа IV по структуре похожи на компоненты белков архей (архейные жгутики), и обе связаны с системой секреции типа II (T2SS); [15] их объединяет группа систем филаментов типа IV . Помимо архей, многие археи производят адгезивные пили типа 4, которые позволяют клеткам архей прилипать к различным субстратам. N-концевые альфа-спиральные части пилинов и архееллинов архейного типа 4 гомологичны соответствующим областям бактериального T4P; однако, C-концевые домены, богатые бета-цепями, по-видимому, не связаны в бактериальных и архейных пилинах. [16]

Генетическая трансформация — это процесс, при котором бактериальная клетка-реципиент берет ДНК из соседней клетки и интегрирует эту ДНК в свой геном путем гомологичной рекомбинации . У Neisseria meningitidis (также называемой менингококком) трансформация ДНК требует наличия коротких последовательностей захвата ДНК (DUS), которые представляют собой 9-10 мономеров, находящихся в кодирующих областях донорской ДНК. Специфическое распознавание DUS опосредуется пилином типа IV . [ 17] Пили меннингококка типа IV связывают ДНК через минорный пилин ComP через электроположительную полосу, которая, как предполагается, будет выставлена ​​на поверхности нити. ComP демонстрирует исключительное предпочтение связывания для селективных DUS. Распределение DUS в геноме N. meningitides благоприятствует определенным генам, что позволяет предположить наличие предвзятости в отношении генов, участвующих в поддержании и восстановлении генома. [18] [19]

Это семейство изначально было идентифицировано как «фимбрии типа IV» по их внешнему виду под микроскопом. Эта классификация сохранилась, поскольку она соответствует кладе. [20] Было показано, что некоторые архейные пилины типа IV могут существовать в 4 различных конформациях, образуя две пили с кардинально разными структурами. [21] Примечательно, что две пили были получены одним и тем же секреторным аппаратом. Однако то, какая из двух пилей образуется, по-видимому, зависит от условий роста, что позволяет предположить, что две пили функционально различны. [21]

Фимбрии типа 1

Другой тип называется фимбриями типа 1. [22] Они содержат адгезины FimH на «кончиках». Путь шаперона-ушер отвечает за перемещение многих типов фимбрий из клетки, включая фимбрии типа 1 [23] и фимбрии P. [ 24]

Кёрли

На этом рисунке изображена адгезия фимбрий. В этом процессе фимбрии бактериальной клетки (справа) прикрепляются к определенным белкам, называемым рецепторами, которые находятся на внешней мембране клетки-хозяина (слева). Они делают это посредством специфического взаимодействия между рецепторами клетки-хозяина и идеально соответствующими адгезиями, которые находятся на фимбриях бактерий. Этот процесс прикрепления бактерий к клетке-хозяину может привести к колонизации этой клетки-хозяина, поскольку вокруг нее собирается все больше и больше бактерий, и является неотъемлемой частью дальнейшего выживания бактерий, позволяя им инфицировать ткани и целые органы. [25]

«Грамотрицательные бактерии собирают функциональные амилоидные поверхностные волокна, называемые курли ». [26] Курли — это тип фимбрий. [22] Курли состоят из белков, называемых курлинами. [26] Некоторые из вовлеченных генов: CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgF и CsgG . [26]

Вирулентность

Пили отвечают за вирулентность патогенных штаммов многих бактерий, включая E. coli , Vibrio cholerae и многие штаммы Streptococcus . [27] [28] Это происходит потому, что наличие пилей значительно усиливает способность бактерий связываться с тканями организма, что затем увеличивает скорость репликации и способность взаимодействовать с организмом-хозяином. [27] Если вид бактерий имеет несколько штаммов, но только некоторые из них являются патогенными, то, скорее всего, патогенные штаммы будут иметь пили, а непатогенные — нет. [29] [30]

Развитие прикрепленных пилей может затем привести к развитию дальнейших признаков вирулентности. Фимбрии являются одним из основных механизмов вирулентности для бактерий E. coli , Bordetella pertussis , Staphylococcus и Streptococcus . Их присутствие значительно усиливает способность бактерий прикрепляться к хозяину и вызывать заболевание. [31] Непатогенные штаммы V. cholerae сначала развили пили, что позволило им связываться с тканями человека и образовывать микроколонии . [27] [30] Затем эти пили служили сайтами связывания для лизогенного бактериофага , который несет болезнетворный токсин . [27] [30] Ген этого токсина, однажды включенный в геном бактерии, экспрессируется, когда экспрессируется ген, кодирующий пили (отсюда и название «токсин-опосредованный пили»). [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "pilus" в Медицинском словаре Дорланда
  2. ^ Бринтон, Чарльз (1954). «Исследования электрофореза и восприимчивости фагов к филаментообразующему варианту бактерии E. coli». Biochimica et Biophysica Acta . 15 (4): 533–542. doi :10.1016/0006-3002(54)90011-6. PMID  13230101.
  3. ^ abcd Chagnot, C; Zorgani, MA; Astruc, T; Desvaux, M (14 октября 2013 г.). "Белковые детерминанты поверхностной колонизации у бактерий: бактериальная адгезия и образование биопленки с точки зрения секреции белка". Frontiers in Microbiology . 4 : 303. doi : 10.3389/fmicb.2013.00303 . PMC 3796261. PMID  24133488. 
  4. ^ "Кишечные бактерии используют суперполимеры, чтобы уклоняться от антибиотиков | Imperial News | Imperial College London". Imperial News .
  5. ^ Патковски, Йонас Б.; Дальберг, Тобиас; Амин, Химани; Гахлот, Дхармендер К.; Виджайраджратнам, Сукхитасри; Фогель, Джозеф П.; Фрэнсис, Мэтью С.; Бейкер, Джозеф Л.; Андерссон, Магнус; Коста, Тиаго РД (5 апреля 2023 г.). «Биомеханическая адаптивность F-пилусов ускоряет конъюгативное распространение устойчивости к противомикробным препаратам и образование биопленки». Nature Communications . 14 (1): 1879. doi :10.1038/s41467-023-37600-y. PMC 10076315 . PMID  37019921. 
  6. ^ Петижан, Мари; Кондамин, Бенедикт; Берде, Шарль; Денамур, Эрик; Руппе, Этьен (2021). «Барьер типов и внутривидовая филогения Escherichia coli приводят к приобретению генов устойчивости к антибиотикам». Microbial Genomics . 7 (8): 000489. doi : 10.1099/mgen.0.000489 . ISSN  2057-5858. PMC 8549366 . PMID  34435947. 
  7. ^ Gschwind, Rémi; Petitjean, Marie; Fournier, Claudine; Lao, Julie; Clermont, Olivier; Nordmann, Patrice; Mellmann, Alexander; Denamur, Erick; Poirel, Laurent; Ruppé, Etienne (2024-04-03). Uhlemann, Anne-Catrin (ред.). «Межтиповая циркуляция гена, кодирующего бета-лактамазу: редкое, но наблюдаемое событие». Antimicrobial Agents and Chemotherapy . 68 (4): e0145923. doi :10.1128/aac.01459-23. ISSN  0066-4804. PMC 10989005. PMID 38441061  . 
  8. ^ abcd Beltran, Leticia C.; Cvirkaite-Krupovic, Virginija; Miller, Jessalyn; Wang, Fengbin; Kreutzberger, Mark AB; Patkowski, Jonasz B.; Costa, Tiago RD; Schouten, Stefan; Levental, Ilya; Conticello, Vincent P.; Egelman, Edward H.; Krupovic, Mart (2023-02-07). "Архейный аппарат импорта ДНК гомологичен бактериальному аппарату конъюгации". Nature Communications . 14 (1): 666. Bibcode :2023NatCo..14..666B. doi :10.1038/s41467-023-36349-8. ISSN  2041-1723. PMC 9905601 . PMID  36750723. 
  9. ^ ван Вольферен, Марлен; Вагнер, Александр; ван дер Доус, Крис; Альберс, Соня-Верена (2016-03-01). «Архейная система Ced импортирует ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (9): 2496–2501. Bibcode : 2016PNAS..113.2496V. doi : 10.1073/pnas.1513740113 . ISSN  1091-6490. PMC 4780597. PMID 26884154  . 
  10. ^ Профт, Т.; Бейкер, Э.Н. (февраль 2009 г.). «Пили у грамотрицательных и грамположительных бактерий — структура, сборка и их роль в болезнях». Cellular and Molecular Life Sciences . 66 (4): 613–635. doi : 10.1007/s00018-008-8477-4 . PMC 11131518 . PMID  18953686. S2CID  860681. 
  11. ^ Оттоу, Дж. К. (1975). «Экология, физиология и генетика фимбрий и пилей». Annual Review of Microbiology . 29 : 79–108. doi : 10.1146/annurev.mi.29.100175.000455. PMID  1180526.
  12. ^ Filloux, A (июль 2010 г.). «Разнообразие бактериальных пилей, участвующих в горизонтальном переносе генов». Журнал бактериологии . 192 (13): 3243–5. doi :10.1128/JB.00424-10. PMC 2897649. PMID  20418394 . 
  13. ^ Джоан, Слончевски (2017). Микробиология: развивающаяся наука . Фостер, Джон Уоткинс (четвертое изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 1000–1002. ISBN 9780393614039. OCLC  951925510.
  14. ^ Mattick JS (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annu. Rev. Microbiol . 56 (1): 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  15. ^ Джаррелл; и др. (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  16. ^ Ван, Ф.; Цвиркайте-Крупович, В.; Крейцбергер, М.А.Б.; Су, З.; де Оливейра, Г.А.П.; Осински, Т.; Шерман, Н.; ДиМайо, Ф.; Уолл, Дж.С.; Прангишвили, Д.; Крупович, М.; Эгельман, Э.Х. (2019). «Экстенсивно гликозилированные архейные пили выживают в экстремальных условиях». Nature Microbiology . 4 (8): 1401–1410. doi :10.1038/s41564-019-0458-x. PMC 6656605 . PMID  31110358. 
  17. ^ Cehovin A, Simpson PJ, McDowell MA, Brown DR, Noschese R, Pallett M, Brady J, Baldwin GS, Lea SM, Matthews SJ, Pelicic V (2013). «Специфическое распознавание ДНК, опосредованное пилином типа IV». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 110 (8): 3065–70. Bibcode : 2013PNAS..110.3065C. doi : 10.1073/pnas.1218832110 . PMC 3581936. PMID  23386723 . 
  18. ^ Дэвидсен Т., Родланд Е.А., Лагесен К., Сиберг Э., Рогнес Т., Тоньюм Т. (2004). «Смещенное распределение последовательностей поглощения ДНК в сторону генов поддержания генома». Nucleic Acids Res . 32 (3): 1050–8. doi :10.1093/nar/gkh255. PMC 373393. PMID  14960717 . 
  19. ^ Caugant DA, Maiden MC (2009). «Менингококковое носительство и заболевание — популяционная биология и эволюция». Вакцина . 27 Suppl 2 (4): B64–70. doi :10.1016/j.vaccine.2009.04.061. PMC 2719693. PMID  19464092 . 
  20. ^ Nuccio SP, et al. (2007). «Эволюция пути сборки шаперона/ашера: фимбриальная классификация переходит на греческий язык». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (4): 551–575. doi :10.1128/MMBR.00014-07. PMC 2168650. PMID 18063717  . 
  21. ^ ab Liu, J; Eastep, GN; Cvirkaite-Krupovic, V; Rich-New, ST; Kreutzberger, MAB; Egelman, EH; Krupovic, M; Wang, F (2024). "Две различные структуры пилей архейного типа IV, образованные белками с одинаковой последовательностью". Nature Communications . 15 (1): 5049. doi :10.1038/s41467-024-45062-z. PMC 11178852 . PMID  38877064. 
  22. ^ ab Куксон, AL; Кули, WA; Вудворд, MJ (2002), «Роль типа 1 и курчавых фимбрий Escherichia coli, продуцирующих токсин Шига, в адгезии к абиотическим поверхностям», Int J Med Microbiol , 292 (3–4): 195–205, doi :10.1078/1438-4221-00203, PMID  12398210.
  23. ^ Коленда, Рафал; Угорский, Мачей; Гржимайло, Кшиштоф (14 мая 2019 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о фимбриях сальмонеллы типа 1, но боялись спросить». Frontiers in Microbiology . 10 : 1017. doi : 10.3389/fmicb.2019.01017 . PMC 6527747. PMID  31139165 . 
  24. ^ Райс Дж. К., Пэн Т., Спенс Дж. С., Ван Х. К., Голдблюм Р. М., Кортези Б., Новицки Б. Дж. (декабрь 2005 г.). «Пиелонефритическая Escherichia coli, экспрессирующая P-фимбрии, снижает иммунный ответ почек мышей». Журнал Американского общества нефрологии . 16 (12): 3583–91. doi : 10.1681/ASN.2005030243 . PMID  16236807.
  25. ^ WI, Кеннет Тодар, Мэдисон. «Колонизация и вторжение бактериальных патогенов». www.textbookofbacteriology.net . Получено 2016-12-03 .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ abc Эпштейн, EA; Рейзиан, MA; Чепмен, MR (2009), «Пространственная кластеризация липопротеина секреции курлина требует сборки волокон курли.», J Bacteriol , 191 (2): 608–615, doi :10.1128/JB.01244-08, PMC 2620823 , PMID  19011034. 
  27. ^ abcde Крейг, Лиза; Тейлор, Рональд (2014). "Глава 1: Корегулируемые пили токсина Vibrio cholerae: структура, сборка и функция с выводами для разработки вакцин". В Barocchi, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в болезнях . CAB International. стр. 1–16. ISBN 978-1-78064-255-0.
  28. ^ Ринаудо, Даниэла; Москиони, Моника (2014). «Глава 13: Разработка вакцин на основе пилей в стрептококках: изменчивость, разнообразие и иммунологические ответы». В Барокки, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в болезнях . CAB International. стр. 182–202. ISBN 978-1-78064-255-0.
  29. ^ Тодар, Кеннет. «Учебник бактериологии: Бактериальная структура в связи с патогенностью». Учебник бактериологии . Получено 24 ноября 2017 г.
  30. ^ abc Georgiadou, Michaella; Pelicic, Vladimir (2014). "Глава 5: Пили типа IV: Функции и биогенез". В Barocchi, Michèle; Telford, John (ред.). Бактериальные Пили: Структура, Синтез и Роль в Заболеваниях . CAB International. С. 71–84. ISBN 978-1-78064-255-0.
  31. ^ Connell I, Agace W, Klemm P, Schembri M, Mărild S, Svanborg C (сентябрь 1996 г.). «Экспрессия фимбрий типа 1 усиливает вирулентность Escherichia coli для мочевыводящих путей». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 93 (18): 9827–32. Bibcode :1996PNAS...93.9827C. doi : 10.1073/pnas.93.18.9827 . PMC 38514 . PMID  8790416. 

Внешние ссылки