Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , от древнегреческого περισσός , perissós 'нечетный', и δάκτυλος , dáktylos 'палец, палец' [3] ) — отряд копытных . Отряд включает около 17 современных видов , разделенных на три семейства : Equidae ( лошади , ослы и зебры ), Rhinocerotidae ( носороги ) и Tapiridae ( тапиры ). Обычно у них уменьшены несущие вес пальцы ног до трех или одного из пяти первоначальных пальцев, хотя у тапиров на передних лапах сохраняются четыре пальца. Пальцы, не несущие нагрузки, либо присутствуют, либо отсутствуют, рудиментарны , либо расположены сзади. Напротив, парнокопытные (парнокопытные) несут большую часть своего веса поровну на четырех или двух (четное количество) из пяти пальцев: третьем и четвертом пальцах. Еще одно различие между ними заключается в том, что непарнокопытные переваривают растительную целлюлозу в своем кишечнике , а не в одной или нескольких камерах желудка , как это делают парнокопытные, за исключением Suina .
В прошлом отряд был значительно более разнообразным: известные вымершие группы включали бронтотериев , палеотериев , халикотериев и парацератеров , причем в парацератеры входили крупнейшие известные наземные млекопитающие, когда-либо существовавшие.
Несмотря на их совершенно разный внешний вид, в 19 веке зоолог Ричард Оуэн признал их родственными семьями , который также придумал название отряда.
Самыми крупными непарнокопытными являются носороги, а вымерший Paraceratherium , безрогий носорог из олигоцена , считается одним из крупнейших наземных млекопитающих всех времен. [4] С другой стороны, один из первых представителей отряда, доисторический конь Эогипп , имел высоту в холке всего от 30 до 60 см (от 12 до 24 дюймов). [5] За исключением карликовых разновидностей домашней лошади и осла, современные непарнокопытные достигают длины тела 180–420 см (71–165 дюймов) и веса от 150 до 4500 кг (от 330 до 9920 фунтов). [6] В то время как у носорогов редкая шерсть и толстый эпидермис , у тапиров и лошадей густая короткая шерсть. Большинство видов серые или коричневые, хотя зебры и молодые тапиры полосатые.
Основные оси как передних, так и задних стоп проходят через третий палец, который всегда самый большой. Остальные пальцы ног уменьшились в размерах в разной степени. У тапиров, приспособленных к ходьбе по мягкой земле, четыре пальца на передних ногах и три на задних. У современных носорогов по три пальца как на передних, так и на задних лапах. У современных лошадей только один палец; однако их ступни снабжены копытами, почти полностью закрывающими палец. У носорогов и тапиров, напротив, копыта покрывают только передний край пальцев, а подошва мягкая.
У копытных есть поза, требующая стоять на кончиках пальцев. Лошадиные копытные, имеющие только один палец или копыта, имеют пониженную подвижность конечностей, что позволяет им развивать более высокую скорость бега и ловкость. Различия в строении и физиологии конечностей между копытными и другими млекопитающими можно увидеть в форме плечевой кости . Например, зачастую более короткие и толстые кости принадлежат самым крупным и тяжелым копытным, таким как носорог . [7]
У лошадей локтевые и малоберцовые кости редуцированы. Общей чертой , четко отличающей эту группу от других млекопитающих, является сочленение таранной кости , ладьевидной кости и кубовидной кости , что сильно ограничивает подвижность стопы. [8] [9] Бедро относительно короткое, ключица отсутствует .
Непарнокопытные имеют длинную верхнюю челюсть с расширенной диастемой между передними и щечными зубами , что придает им удлиненную голову. Различные формы морды между семействами обусловлены различиями в форме предчелюстных костей . Слезная кость имеет выступающие бугорки в глазницах и широкий контакт с носовой костью. Височно- нижнечелюстной сустав высокий, нижняя челюсть увеличена.
У носорогов один или два рога состоят из агглютинированного кератина , в отличие от рогов парнокопытных , имеющих костное ядро.
Количество и форма зубов варьируются в зависимости от диеты. Резцы и клыки могут быть очень маленькими или вовсе отсутствовать, как у двух африканских видов носорогов. У лошадей клыки обычно есть только у самцов. Форма поверхности и высота коренных зубов во многом зависят от того, составляют ли основной компонент их рациона мягкие листья или жесткая трава. На каждой половине челюсти имеется по три-четыре щечных зуба, поэтому зубная формула непарнокопытных: 0-3. 0-1. 2-4. 31-3. 1 . 2-4. 3 × 2 = 30–44
Гортанный мешочек , небольшой выступ слуховой трубы , который дренирует среднее ухо , является характерной особенностью Perissodactyla. [10] Гортанный мешочек вызывает особую озабоченность в ветеринарной практике лошадей из-за его частого поражения некоторыми серьезными инфекциями. Аспергиллез (заражение плесенью Aspergillus) гортанного мешка (также называемый микозом гортанного мешка ) может вызвать серьезное повреждение тканей мешка, а также окружающих структур, включая важные черепные нервы (нервы IX-XII: языкоглоточный , блуждающий , добавочный и Подъязычные нервы [10] ) и внутренняя сонная артерия . [10] Удушение ( инфекция Streptococcus equi equi ) представляет собой высокозаразную респираторную инфекцию лошадей [11] [12] , которая может вызывать накопление гноя в гортанном мешке; [13] лошади с S. equi equi , колонизирующими их гортанный мешочек, могут продолжать периодически выделять бактерии в течение нескольких месяцев, [14] и на это время их следует изолировать от других лошадей, чтобы предотвратить передачу. Из-за периодического характера выделения S. equi equi , преждевременное повторное введение инфицированной лошади может привести к риску заражения других лошадей, даже если лошадь, выделяющая S. equi, выглядит здоровой и ранее могла сдать отрицательные образцы. Функцию гортанного мешка определить сложно, но сейчас считается, что он играет роль в охлаждении крови во внутренней сонной артерии перед ее попаданием в мозг. [10]
Все непарнокопытные являются ферментаторами задней кишки. В отличие от жвачных животных , ферментаторы задней кишки сохраняют переваренную пищу, покинувшую желудок , в увеличенной слепой кишке , где пища переваривается бактериями. Желчный пузырь отсутствует . Желудок непарнокопытных устроен просто, а у лошадей слепая кишка вмещает до 90 л (24 галлона США). Кишечник очень длинный , у лошадей достигает 26 м (85 футов). Извлечение питательных веществ из пищи относительно неэффективно, что, вероятно, объясняет, почему непарнокопытные не имеют маленьких размеров; Потребность в питательных веществах на единицу массы тела у крупных животных ниже, поскольку у них меньше соотношение площади поверхности к объему .
В отличие от парнокопытных, у непарнокопытных отсутствует каротидная сеть — теплообмен , уменьшающий зависимость температуры мозга от температуры тела. В результате непарнокопытные обладают ограниченной гибкостью терморегуляции по сравнению с парнокопытными, что ограничивает их местообитаниями с низкой сезонностью и богатыми пищей и водой, такими как тропические леса. Напротив, парнокопытные обитают в широком диапазоне образов жизни — от Полярного круга до пустынь и тропических саванн. [15]
Большинство современных видов непарнокопытных занимают небольшую часть своего первоначального ареала. Члены этой группы сейчас встречаются только в Центральной и Южной Америке, восточной и южной Африке, а также в центральной, южной и юго-восточной Азии. [16] Во время пика существования непарнокопытных, от эоцена до олигоцена , непарнокопытные были распространены на большей части земного шара, за исключением Австралии и Антарктиды. Лошади и тапиры прибыли в Южную Америку после образования Панамского перешейка около 3 миллионов лет назад в плиоцене . Их североамериканские собратья вымерли около 10 000 лет назад, и остался только тапир Бэрда , ареал которого простирается до территории нынешней южной Мексики. Тарпаны были уничтожены в Европе XIX века . Охота и разрушение среды обитания превратили выжившие виды непарнокопытных в фрагментированные популяции. Напротив, одомашненные лошади и ослы получили распространение по всему миру, а дикие животные обоих видов теперь также встречаются в регионах за пределами их первоначального ареала, например, в Австралии.
Непарнокопытные обитают в разных средах обитания, что приводит к разному образу жизни. Тапиры одиночки и населяют преимущественно влажные тропические леса. Носороги, как правило, живут поодиночке в довольно сухих саваннах, а в Азии — на влажных болотах или в лесных районах. Лошади населяют открытые территории, такие как луга, степи или полупустыни, и живут группами. Непарнокопытные — исключительно травоядные животные, питающиеся в той или иной степени травой, листьями и другими частями растений. Часто проводят различие между питающимися преимущественно травой ( белые носороги , лошади ) и питающимися листьями (тапиры, другие носороги).
Непарнокопытные характеризуются длительным периодом беременности и небольшим размером помета, обычно принося одного детеныша. Период беременности составляет 330–500 дней, самый длинный у носорогов. Новорожденные непарнокопытные являются скороспелыми , то есть потомство рождается уже вполне самостоятельным: например, [17] молодые лошади могут начать следовать за матерью уже через несколько часов. [18] Молодняк вскармливается в течение относительно длительного времени, часто до второго года жизни, достигая половой зрелости примерно в восемь или десять лет. Непарнокопытные долгожители: некоторые виды, например носороги, в неволе достигают возраста почти 50 лет. [19]
Традиционно непарнокопытных относили к другим млекопитающим, таким как парнокопытные , даманы , слоны и другие «копытные». Тесное родственное родство с даманами подозревалось на основании сходства в строении уха и ходе сонной артерии .
Молекулярно-генетические исследования, однако, показали, что копытные полифилетичны , а это означает, что в некоторых случаях сходство является результатом конвергентной эволюции , а не общего происхождения . Слоны и даманы теперь считаются принадлежащими к Afrotheria , поэтому не являются близкими родственниками непарнокопытных. Они, в свою очередь, относятся к Laurasiatheria , суперотряду, возникшему на бывшем суперконтиненте Лавразия . Молекулярно-генетические данные позволяют предположить, что раздвоенные парнокопытные (содержащие китообразных в виде глубоко расположенного субклада) являются сестринским таксоном Perissodactyla; вместе эти две группы образуют Euungulata . [20] Более отдаленными являются летучие мыши (Chiroptera) и Ferae (общий таксон хищных животных, Carnivora , и ящеров, Pholidota ). [21] В дискредитированном альтернативном сценарии существует тесная связь между непарнокопытными, хищниками и летучими мышами, причем это собрание включает Pegasoferae . [22]
Согласно исследованиям, опубликованным в марте 2015 года, непарнокопытные находятся в тесном семейном родстве, по крайней мере, с некоторыми из так называемых Meridiungulata — весьма разнообразной группы млекопитающих, обитающих от палеоцена до плейстоцена в Южной Америке, систематическое единство которых во многом необъяснимо. Некоторые из них были классифицированы на основе их палеогеографического распространения. Однако тесная связь с непарнокопытными может быть установлена путем секвенирования белков и сравнения с ископаемым коллагеном из остатков филогенетически молодых представителей Meridiungulata (в частности, Macrauchenia из Litopterna и Toxodon из Notoungulata ). Обе группы родства, непарнокопытные и Litopterna-Notoungulata, теперь входят в таксон более высокого уровня Panperissodactyla . Эта группа родства входит в состав Euungulata, к которому относятся также парнокопытные и киты (Artiodactyla). Отделение группы Litopterna-Notoungulata от непарнокопытных, вероятно, произошло до мел-палеогенового вымирания . «Кондилартов», вероятно, можно считать отправной точкой развития двух групп, так как они представляют собой разнородную группу примитивных копытных, населявших в палеогене преимущественно северное полушарие . [23] [24]
Непарнокопытные (Perissodactyla) включают три современных семейства, насчитывающих около 17 видов; однако у лошадей точное количество до сих пор остается спорным. Носороги и тапиры более тесно связаны друг с другом, чем с лошадьми. Отделение лошадей от других непарнокопытных произошло по данным молекулярно-генетического анализа в палеоцене около 56 миллионов лет назад, тогда как носороги и тапиры отделились в нижнем-среднем эоцене , около 47 миллионов лет назад.
Существует множество окаменелостей непарнокопытных многовариантной формы. К основным направлениям развития относятся следующие группы:
Взаимоотношения внутри большой группы непарнокопытных до конца не изучены. Первоначально, после создания Ричардом Оуэном в 1848 году «Непарнокопытных», нынешние представители считались равными по рангу. В первой половине 20 в. началась более систематическая дифференциация непарнокопытных, основанная на рассмотрении ископаемых форм, и их объединили в два крупных подотряда: Hippomorpha и Ceratomorpha. Гиппоморфы включают сегодняшних лошадей и их вымерших представителей ( Equoidea ); Ceratomorpha состоит из тапиров и носорогов, а также их вымерших представителей ( Tapiroidea и Rhinocerotoidea ). [39] Названия Hippomorpha и Ceratomorpha были введены в 1937 году Хорасом Элмером Вудом в ответ на критику названия «Solidungula», которое он предложил тремя годами ранее. Он был основан на группе лошадей и тридактилов, а также на комплексе носорог/тапир. [40] [41] Вымершие brontotheriidae также были отнесены к Hippomorpha и, следовательно, имеют близкое родство с лошадьми. Некоторые исследователи принимают это отнесение из-за схожих особенностей зубов, но существует также мнение, что очень базальное положение у непарнокопытных помещает их скорее в группу Titanotheriomorpha . [38] [42]
Первоначально Chalicotheriidae рассматривались как представители Hippomorpha и были представлены как таковые в 1941 году. Уильям Берриман Скотт считал, что, как непарнокопытные с когтями, они принадлежат к новому подотряду Ancylopoda (где Ceratomorpha и Hippomorpha как непарнокопытные были объединены в группа Chelopoda). [43] Термин Ancylopoda, придуманный Эдвардом Дринкером Коупом в 1889 году, был установлен для халикотериев. Однако дальнейшие морфологические исследования 1960-х годов показали среднее положение Ancylopoda между Hippomorpha и Ceratomorpha. Леонард Бертон Радинский считал все три основные группы непарнокопытных равными, основываясь на чрезвычайно длительном и независимом филогенетическом развитии трех линий. [44] В 1980-х годах Джереми Дж. Хукер увидел общее сходство между Ancylopoda и Ceratomorpha, основанное на зубном ряде, особенно у самых ранних представителей, что привело к объединению в 1984 году двух представлений во временный отряд Tapiromorpha . В то же время он расширил Ancylopoda, включив в него Lophiodontidae . Название «Tapiromorpha» восходит к Эрнсту Геккелю, который придумал его в 1873 году, но долгое время оно считалось синонимом Ceratomorpha, поскольку Вуд не рассматривал его в 1937 году, когда были названы Ceratomorpha, поскольку в прошлом этот термин использовался совершенно по-другому. [45] Также в 1984 году Роберт М. Шох использовал концептуально схожий термин Moropomorpha, который сегодня применяется как синоним Tapiromorpha. [46] В состав Tapiromorpha входят ныне вымершие Isectolophidae, сестринская группа группы Ancylopoda-Ceratomorpha и, таким образом, самые примитивные члены этого комплекса взаимоотношений. [42] [35]
Эволюционное развитие Perissodactyla хорошо задокументировано в летописи окаменелостей. Многочисленные находки свидетельствуют об адаптивной радиации этой группы, которая когда-то была гораздо более разнообразной и широко рассредоточенной. Радинскую из позднего палеоцена Восточной Азии часто считают одним из древнейших близких родственников копытных. [47] Его 8-сантиметровый череп, должно быть, принадлежал очень маленькому и примитивному животному с π-образным рисунком короны на эмали задних коренных зубов, похожим на таковой у непарнокопытных и их родственников, особенно носорогов. [48] Находки камбайтерия и калитерия в камбейских сланцах на западе Индии указывают на их происхождение из Азии, датируемое нижним эоценом примерно 54,5 миллиона лет назад. [49] [50] Их зубы также имеют сходство с Радинской , а также с кладой Тетитерия . [51] [52] Седловидная конфигурация ладьевидных суставов и мезаксонное строение передних и задних лап также указывает на близкое родство с Tethytheria. [ нужна цитация ] Однако эта конструкция отличается от конструкции Cambaytherium , что указывает на то, что на самом деле он является членом сестринской группы. Предки Perissodactyla, возможно, прибыли через островной мост с афро-арабской суши на Индийский субконтинент, когда он дрейфовал на север, в сторону Азии. [53] Исследование камбайтерия предполагает его происхождение из Индии до или недалеко от ее столкновения с Азией. [54]
Сопоставление гиопсодонтид и фенакодонтид с Perissodactyla в целом предполагает более древнее лавразийское происхождение и распространение клады, рассредоточенной по северным континентам уже в раннем палеоцене. Эти формы уже имеют достаточно развитую молярную морфологию, без промежуточных форм, свидетельствующих о ходе ее развития. [55] Тесная связь между меридионгулятными млекопитающими и непарнокопытными, в частности, представляет интерес, поскольку последние появились в Южной Америке вскоре после события K – T , что подразумевает быструю экологическую радиацию и расселение после массового вымирания. [56]
Perissodactyla появились относительно внезапно в начале нижнего палеоцена около 63 миллионов лет назад как в Северной Америке, так и в Азии, в виде фенакодонтид и гиопсодонтид . Самые старые находки из дошедшей до нас группы происходят, среди других источников, от Сифригиппуса , предка лошадей из семейства Уиллсвуд в северо-западном Вайоминге . [57] [58] Отдаленные предки тапиров появились вскоре после этого в составе группы Газидж в Белуджистане , такие как Ganderalophus , а также Litolophus из линии Chalicotheriidae или Eotitanops из группы brontotheriidae. [59] [60] Первоначально представители разных линий выглядели очень похоже, с выгнутой спиной и обычно четырьмя пальцами на передних и тремя на задних лапах. Эогиппус , считающийся представителем семейства лошадиных, внешне напоминал Гирачия , первого представителя линии носорогов и тапиров. [61] Все они были небольшими по сравнению с более поздними формами и жили в лесах, питаясь фруктами и листвой. Первыми представителями мегафауны, появившимися в среднем и верхнем эоцене, были бронтотерии . Мегацеропс , известный из Северной Америки, достигал высоты в холке 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и мог весить чуть более 3 метрических тонн (3,3 коротких тонны). Упадок бронтотериев в конце эоцена связан с конкуренцией, возникшей из-за появления более успешных травоядных. [31] [62]
Более успешные линии непарнокопытных появились в конце эоцена, когда густые джунгли уступили место степи, например носороги-халикотерииды и их ближайшие родственники; их развитие также началось с очень мелких форм. Парацератерий , одно из крупнейших млекопитающих, когда-либо живших на Земле, эволюционировал в эту эпоху. [63] [64] Они весили до 20 метрических тонн (22 коротких тонны) и жили на протяжении всего олигоцена в Евразии. Около 20 миллионов лет назад, в начале миоцена, непарнокопытные впервые достигли Африки, когда она соединилась с Евразией из-за закрытия океана Тетис . Однако по той же причине на территории древних поселений непарнокопытных проникли и новые животные, такие как мамонты , создав конкуренцию, которая привела к исчезновению некоторых их линий. Возникновение жвачных животных , занимавших сходные экологические ниши и имевших гораздо более эффективную пищеварительную систему, также связано со снижением разнообразия непарнокопытных. Существенной причиной сокращения численности непарнокопытных стало изменение климата в миоцене, которое привело к более прохладному и сухому климату, сопровождавшемуся распространением открытых ландшафтов. Однако некоторые линии процветали, например, лошади и носороги; анатомические приспособления позволили им потреблять более жесткую травяную пищу. Это привело к появлению открытых форм суши, которые доминировали во вновь созданных ландшафтах. С появлением Панамского перешейка в плиоцене непарнокопытные и другие представители мегафауны получили доступ к одному из последних обитаемых континентов: Южной Америке. [65] [66] Однако многие непарнокопытные вымерли в конце ледникового периода, в том числе американские лошади и эласмотерии . Вопрос о том, стала ли причиной исчезновения мегафауны ледникового периода чрезмерная охота со стороны людей (гипотеза чрезмерного истребления), изменение климата или сочетание обоих факторов, остается спорным. [31]
В 1758 году в своей основополагающей работе Systema Naturae Линней (1707–1778) классифицировал лошадей ( Equus ) вместе с гиппопотамами ( Hippopotamus ). В то время в эту категорию входили и тапиры ( Tapirus ), точнее равнинный или южноамериканский тапир ( Tapirus terrestus ), единственный известный тогда в Европе тапир. Линней отнес этого тапира к Hippopotamus terrestris и отнес оба рода к группе Belluae («звери»). Он объединил носорогов с Glires , группой, состоящей теперь из зайцеобразных и грызунов . Матюрен Жак Бриссон (1723–1806) впервые разделил тапиров и бегемотов в 1762 году, введя понятие le Tapir . Он также отделил носорогов от грызунов, но не объединил три семейства, ныне известные как непарнокопытные. При переходе к XIX веку отдельные роды непарнокопытных были связаны с различными другими группами, например с хоботными и парнокопытными . В 1795 году Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844) и Жорж Кювье (1769–1832) ввели термин «толстокожие» ( Pachydermata ), включив в него не только носорогов и слонов, но и бегемотов, свиней, пекари , тапиры и даманы. [39] [42] [67] [68] Лошади по-прежнему обычно рассматривались как группа, отдельная от других млекопитающих, и их часто классифицировали под названием Solidungula или Solipèdes , что означает «однокопытное животное». [69] [70]
В 1861 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль (1777–1850) классифицировал копытных по строению ног, отличая особей с четным числом пальцев от особей с нечетным числом. Он отнес лошадей как сплошных копытных к тапирам и носорогам как к многоногим животным и назвал их всех вместе onguligrades à doigtsimpairs , приближаясь к понятию о непарнокопытных как о систематической единице. Ричард Оуэн (1804–1892) процитировал Бленвилля в своем исследовании ископаемых млекопитающих острова Уайт и ввел название Perissodactyla . [39] [42]
В 1884 году Отниэль Чарльз Марш (1831–1899) предложил концепцию Mesaxonia , которую он использовал для обозначения так называемых непарнопалых копытных, включая их вымерших родственников, но явно исключая дамана. Mesaxonia теперь считается синонимом Perissodactyla , но иногда его также использовали для настоящих непарнокопытных как подкатегории (носороги, лошади, тапиры), тогда как Perissodactyla обозначала весь отряд, включая даманов. Предположение о том, что даманы были Perissodactyla , сохранялось вплоть до 20 века. [71] Только с появлением молекулярно-генетических методов исследования было признано, что даман не был тесно связан с непарнокопытными, а скорее со слонами и ламантинами. [20] [72]
Домашняя лошадь и осел играют важную роль в истории человечества, особенно как транспортные, рабочие и вьючные животные. Одомашнивание обоих видов началось за несколько тысячелетий до нашей эры . Из-за автомобилизации сельского хозяйства и распространения автомобильного движения такое использование резко сократилось в промышленных странах Запада; езда обычно рассматривается скорее как хобби или спорт. Однако в менее развитых регионах мира традиционное использование этих животных все еще широко распространено. В меньшей степени лошадей и ослов разводят ради мяса и молока.
Напротив, существование в дикой природе почти всех других видов непарнокопытных резко сократилось из-за охоты и разрушения среды обитания. Квагга вымерла, а лошадь Пржевальского когда-то была истреблена в дикой природе.
Текущие уровни угрозы, по данным Международного союза охраны природы (2012 г.): [73]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )