stringtranslate.com

Морской анемон

Актинии ( / ə ˈ n ɛ m . ə . n i / ə- NEM -ə-nee ) — группа хищных морских беспозвоночных, входящих в отряд Actiniaria . Из-за своей красочной внешности они названы в честь Anemone , наземного цветкового растения. Актинии классифицируются в типе Cnidaria , классе Anthozoa , подклассе Hexacorallia . Как книдарии , актинии связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, у актиний нет стадии медузы в жизненном цикле.

Типичный морской анемон — это одиночный полип, прикрепленный к твердой поверхности своим основанием, но некоторые виды живут в мягком осадке, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый ствол, увенчанный ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проходящую добычу. [ необходимо уточнение ] Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит от симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , с зооксантеллами или с зелеными водорослями, зоохлореллами , которые живут внутри клеток. Некоторые виды морских анемонов живут в ассоциации с рыбами-клоунами , раками-отшельниками , мелкими рыбами или другими животными для их взаимной выгоды .

Морские анемоны размножаются, выбрасывая сперму и яйца через рот в море. Полученные оплодотворенные яйца развиваются в личинки планулы , которые, после некоторого времени пребывания в планктоне , оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодых полипов. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разделяясь пополам или на более мелкие части, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержатся в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям морских анемонов в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора в дикой природе.

Анатомия

Анатомия актинии.
1. Щупальца 2. Рот 3. Втягивающие мышцы 4. Гонады 5.  Аконтиальные нити 6. Педальный диск 7. Устье 8. Кишечник 9. Сфинктер 10. Брыжейка 11. Колонка 12. Глотка

Типичный морской анемон — это сидячий полип, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью клейкой ноги, называемой базальным или педальным диском , с телом в форме колонны, увенчанным оральным диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюймов) и длину от 1,5 до 10 см (от 0,6 до 3,9 дюймов), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые из них очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium farcimen — метр в длину. [1] Некоторые виды роются в мягком осадке и не имеют базального диска, вместо этого имея луковицеобразный нижний конец, физу, которая удерживает их на месте. [1]

Колонна или ствол, как правило, более или менее цилиндрические и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специализированные структуры; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, цинклиды (щели) и небольшие выступающие пузырьки . У некоторых видов часть, расположенная непосредственно под ротовым диском, сужается и называется капитулюмом. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и капитулюм складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной сфинктерной мышцей на некотором расстоянии вверх по колонне. В этой точке может быть складка в стенке тела, известная как парапет, и этот парапет покрывает и защищает актинию, когда она втягивается. [1]

Рыба -клоун-помидор в актинии

Оральный диск имеет центральный рот, обычно щелевидный, окруженный одним или несколькими завитками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; обычно таких бороздок две, но у некоторых групп есть одна. Щупальца, как правило, сужающиеся и часто заканчиваются порой, но у некоторых видов они разветвленные, булавовидные или редуцированы до низких шишек. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов , клеток, которые одновременно являются защитными и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы, способные внезапно выворачиваться, что дало типу Cnidaria его название. [2] Каждая нематоциста содержит небольшую ядовитую везикулу, заполненную актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний сенсорный волосок. Прикосновение к волоскам механически запускает клеточный взрыв, который запускает гарпунообразную структуру, которая прикрепляется к организму, вызвавшему ее, и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] У основания щупалец некоторых видов, в первую очередь собирающих анемоны, находятся акрораги, удлиненные надувные органы, похожие на щупальца, вооруженные книдоцитами, которые могут размахивать руками и отбиваться от других вторгающихся анемонов; один или оба анемона могут быть отброшены или получить травму в таких сражениях. [1]

У многих актиний также есть аконтии — тонкие нити, покрытые книдами, которые могут выбрасываться и втягиваться для защиты.

Актинодендрон древовидный ,
анемона адская огненная

Яд представляет собой смесь токсинов , включая нейротоксины , которые парализуют добычу, чтобы актиния могла переместить ее в рот для переваривания внутри гастроваскулярной полости . Актинотоксины очень токсичны для видов добычи рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), небольшая полосатая рыба разных цветов, не подвержена укусу своего хозяина-актинии и укрывается от хищников среди ее щупалец. [4] Несколько других видов имеют схожие адаптации и также не подвержены воздействию (см. Взаимные отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но несколько высокотоксичных видов (особенно Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) нанесли серьезные травмы и являются потенциально смертельными. [5]

Пищеварительная система

У актиний есть то, что можно описать как неполный кишечник; гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет одно отверстие наружу, которое действует как рот и анус . Отходы и непереваренные вещества выводятся через это отверстие. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет канавку на одном или обоих концах. Желобок, называемый сифоноглифом , покрыт реснитками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через гастроваскулярную полость. [6]

Рот открывается в уплощенную глотку . Она состоит из складки стенки тела и поэтому выстлана эпидермисом животного . Глотка обычно тянется примерно на одну треть длины тела, прежде чем открывается в гастроваскулярную полость, которая занимает остальную часть тела. [1]

Гастроваскулярная полость сама разделена на ряд камер брыжейками , расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые из брыжейок образуют полные перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают только части. Брыжейки обычно встречаются в количестве, кратном двенадцати, и симметрично расположены вокруг центрального просвета. Они имеют желудочную выстилку с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализированной для секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити простираются ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут выдавливаться через цинклиды, пузыревидные отверстия в стенке колонны, для использования в целях защиты. [6]

Мускулатура и нервная система

Полосатая колониальная анемона

Примитивная нервная система, без централизации, координирует процессы, вовлеченные в поддержание гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные стимулы. Существуют две нервные сети, одна в эпидермисе и одна в гастродермисе; они объединяются в глотке, соединениях перегородок с оральным диском и педальным диском, и через мезоглею. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]

Мышцы и нервы намного проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, таких как кораллы. Клетки во внешнем слое (эпидермисе) и внутреннем слое ( гастродермисе ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, потому что они не свободно подвешены в полости тела, как у более развитых животных. Продольные волокна находятся в щупальцах и ротовом диске, а также внутри брыжейки, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круговые волокна находятся в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, позволяя животному втягивать свои щупальца в защитный сфинктер . [6]

Поскольку у анемона нет жесткого скелета, сократительные клетки тянут жидкость в гастроваскулярной полости, образуя гидростатический скелет. Анемон стабилизирует себя, уплощая свою глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем гастроваскулярной полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается, и реснички, выстилающие сифоноглифы, бьют, втягивая воду внутрь и заполняя гастроваскулярную полость. В общем, актиния раздувает свое тело, чтобы вытянуть щупальца и питаться, и сдувает его, когда отдыхает или потревожена. Раздутое тело также используется для закрепления животного внутри расщелины, норы или трубки. [1]

Жизненный цикл

Анемона наседная ( Epiactis prolifera ) с развивающимися молодыми особями

В отличие от других книдарий, анемоны (и другие антозои ) полностью лишены свободноплавающей медузальной стадии своего жизненного цикла; [7] полип производит яйца и сперму, а оплодотворенное яйцо развивается в личинку планулы , которая развивается непосредственно в другой полип. Может происходить как половое , так и бесполое размножение . [1]

У некоторых видов актиний полы раздельные, в то время как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на определенном этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок выделять яйца, и оплодотворение происходит либо внутри, в гастроваскулярной полости, либо в толще воды . Яйца и сперма, или личинки, обычно выходят через рот, [8] но у некоторых видов, таких как Metridium dianthus , могут выметаться из полости тела через цинклиды. [9] У многих видов яйца и сперма поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, прежде чем опуститься на морское дно и претерпевает метаморфоз в молодую актинию. Некоторые личинки предпочитают оседать на определенных подходящих субстратах; Например, пятнистая актиния ( Urticina crassicornis ) поселяется на зеленых водорослях, возможно, привлеченная биопленкой на поверхности. [8]

Высиживающая актиния ( Epiactis prolifera ) является гинодиэцией, начиная жизнь как самка, а затем становится гермафродитной, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [10] У самки яйца могут развиваться партеногенетически в женское потомство без оплодотворения, а у гермафродита яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта актинии и падают вниз по колонне, помещаясь в складку около педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем уползти, чтобы начать самостоятельную жизнь. [8]

Морские анемоны обладают большой способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, путем почкования , фрагментации или продольного или поперечного бинарного деления . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с одинаковой окраской и отметинами. [11] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом на полпути вверх по колонне появляется рудиментарная полоса щупалец, прежде чем она разделится горизонтально. [12] Некоторые виды также могут размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от диска педали у основания колонны, которое затем фрагментируется, а части регенерируют в новых клонированных особей. [13] В качестве альтернативы фрагменты отделяются по отдельности, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus скорость фрагментации была выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и у всех новых особей щупальца появились в течение трех недель. [14]

Морской анемон Aiptasia diaphana демонстрирует половую пластичность. Таким образом, бесполые клоны, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда образуются яйца и сперма (гаметы), они могут производить зиготы, полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающих личинок планулы. [15] Анемоны, как правило, растут и размножаются относительно медленно. Великолепный морской анемон ( Heteractis magnifica ), например, может жить десятилетиями, при этом одна особь выживает в неволе восемьдесят лет. [16]

Поведение и экология

Ассортимент морских анемонов из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur».

Движение

Актиния способна кардинально менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные слои мышц и могут удлиняться и сокращаться, а также изгибаться и скручиваться. Глотка и брыжейки могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), или ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь глотки, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса глотка складывается поперечно, и вода выбрасывается через рот. [17]

Передвижение

Хотя некоторые виды актиний роют норы в мягком осадке, большинство из них в основном сидячие , прикрепляясь к твердой поверхности с помощью педального диска, и, как правило, остаются на одном месте в течение недель или месяцев. Однако они могут двигаться, ползая на своих основаниях; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой съемки, но движение настолько медленное, что почти незаметно невооруженным глазом. [18] Процесс напоминает локомоцию брюхоногого моллюска, волна сокращения движется от функционально задней части ноги к переднему краю, который отделяется и движется вперед. [19] Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и дрейфовать в новое место. [18] Gonactinia prolifera необычна тем, что может как ходить, так и плавать; ходьба осуществляется путем совершения серии коротких петлеобразных шагов, как гусеница, прикрепляя свои щупальца к субстрату и приближая свое основание; Плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, синхронно бьющихся, как гребки весла. [20] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столб, а морской луковый анемон раздувается и выбрасывается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям перекатывать себя. [1] По-настоящему пелагических актиний не существует , но некоторые стадии жизненного цикла после метаморфоза способны, в ответ на определенные факторы окружающей среды, выбрасывать себя и иметь стадию свободного существования, которая способствует их расселению. [21]

Морской лук Paranthus rapiformis живет на низинных илистых отмелях и зарывается в осадок, удерживаясь на месте, расширяя свой базальный диск, чтобы сформировать якорь. Если его вымывает из норы сильное течение, он сжимается в жемчужно-блестящий шарик, который катится. [22] Трубчатые анемоны , которые живут в пергаментоподобных трубках, относятся к подклассу антозойных Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами. [23]

Кормление и диета

Щупальца Aulactinia veratra ловят проплывающую мимо добычу и помещают ее в рот в середине ротового диска.
Венерина мухоловка — морская актиния , питающаяся взвешенными частицами и ориентирующаяся по течению.

Морские анемоны, как правило , хищники , которые ловят добычу подходящего размера, которая находится в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживают ее с помощью своих нематоцист . [24] Затем добыча транспортируется в рот и заталкивается в глотку. Губы могут растягиваться, чтобы помочь в захвате добычи, и могут вмещать более крупные предметы, такие как крабы , выброшенные моллюски и даже мелкая рыба. [1] Сообщается, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей , обволакивая их своим ковровым ротовым диском. [1] Несколько видов паразитируют на других морских организмах. [24] Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которой развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем высвобождаются в море в качестве свободноживущих молодых анемонов. [25]

Взаимные отношения

Хотя морские анемоны не являются растениями и, следовательно, не способны к фотосинтезу , многие морские анемоны образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые находятся в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть либо зооксантеллами , либо зоохлореллами , либо и теми, и другими. Морская анемона получает выгоду от продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в форме глицерина , глюкозы и аланина ; водоросли, в свою очередь, получают надежное воздействие солнечного света и защиту от микрофидеров, которые морские анемоны активно поддерживают. Водоросли также получают выгоду, будучи защищенными стрекательными клетками морской анемоны, что снижает вероятность быть съеденными травоядными животными. У агрегирующего анемона ( Anthopleura elegantissima ) цвет анемона во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] Скрытый анемон ( Lebrunia coralligens ) имеет завиток псевдощупалец, похожих на водоросли, богатый зооксантеллами, и внутренний завиток щупалец. Суточный ритм заставляет псевдощупальца широко расправляться днем ​​для фотосинтеза, но они втягиваются ночью, когда щупальца расширяются для поиска добычи. [26]

Рыба-клоун Оцелларис среди щупалец актинии Себае

Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известными из которых являются рыбы-клоуны . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемона, а анемон использует питательные вещества, присутствующие в его фекалиях. [27] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают в себя рыбу-кардинала (например, рыбу -кардинала Banggai ), молодь трехпятнистого дасциллуса , [28] бычка-инкогнито (или анемонового) [29] молодь расписного терпуга [30] различных крабов (например, Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветок (например, некоторых Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [31] креветок-опоссумов (например, Heteromysis и Leptomysis ) [32] и различных морских улиток [ 33] [34] [35]

Два из наиболее необычных взаимоотношений — это взаимоотношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и раками-отшельниками или улитками, а также анемонами Bundeopsis или Triactis и боксерскими крабами Lybia . В первом случае актинии живут на раковине рака-отшельника или улитки. [31] [33] [34] [35] Во втором случае маленькие анемоны переносятся в клешнях боксерского краба. [31] [36]

Места обитания

Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелководных прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя есть много видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые являются пелагическими . [1] Глубоководные горнодобывающие компании оказывают давление на правительства, чтобы те разрешили им добывать полезные ископаемые на дне океанов. [37] К 2024 году несколько компаний могут начать проекты по добыче полезных ископаемых в глубоководных районах. [38] Экологический ущерб среде обитания морских анемонов и других организмов может быть огромным, опасным и необратимым.

Отношения с людьми

Шасуан Домиан (Морские анемоны с лапшой из бобов мунг)

Морские анемоны и сопутствующие им рыбы-анемоны могут стать привлекательными экспонатами аквариума, и их часто вылавливают из дикой природы как взрослых, так и молодых особей. [39] Эти рыболовные мероприятия существенно влияют на популяции анемонов и рыб-анемонов, резко сокращая плотность каждой из них в эксплуатируемых районах. [39] Помимо их сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в их среде обитания. Те, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиления, а косвенно — от воздействия, которое они оказывают на их фотосинтетических симбионтов и добычу, которой они питаются. [40]

На юго-западе Испании и Сардинии анемон змееголов ( Anemonia viridis ) употребляется в пищу как деликатес. Животное целиком маринуется в уксусе, затем покрывается тестом, похожим на то, которое используется для приготовления кальмаров , и обжаривается во фритюре в оливковом масле. [41] Анемоны также являются источником пищи для рыбацких общин на восточном побережье Сабаха , Борнео , [42] а также на Тысяче островов (как рамбу-рамбу ) [43] в Юго-Восточной Азии, Тайчжоу, Чжэцзян (как Шасуань ). [44]

Ископаемые останки

(2) и (3) Mackenzia , средний кембрий . Морские анемоны плохо окаменевают, не имея твердых частей, и этот экземпляр был ошибочно идентифицирован как морской огурец .

Большинство актиний не образуют твердых частей, которые можно распознать как окаменелости, но существует несколько окаменелостей морских анемонов; Mackenzia из среднекембрийского сланца Берджесс в Канаде является старейшей окаменелостью, идентифицированной как морской анемон. [45]

Таксономия

Морские анемоны, отряд Actiniaria, классифицируются в типе Cnidaria , классе Anthozoa , подклассе Hexacorallia . [46] Родригес и др. предложили новую классификацию для Actiniaria, основанную на обширных результатах ДНК. [47]

Подотряды и надсемейства, входящие в состав Actiniaria:

Филогения

Внешние связи

Anthozoa содержит три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; Octocorallia ; и Ceriantharia . Они являются монофилетическими , но отношения внутри подклассов остаются нерешенными. [48]

†= вымершие

Внутренние отношения

Взаимоотношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена [49] интерпретируются следующим образом: [47]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmno Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 130–132. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Кэмпбелл, Н.; Рис, Дж. (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Pearson Education . ISBN 978-0-8053-0009-3.
  3. ^ Бекманн, А.; Озбек, С. (2012). «Нематоциста: молекулярная карта стрекательной органеллы книдарий». Международный журнал биологии развития . 56 (6–8): 577–582. doi : 10.1387/ijdb.113472ab . PMID  22689365.
  4. ^ "Fagatele Bay NMS: Clownfish and Sea Anemone". Национальные морские заповедники . 12 января 2006 г. Получено 2010-11-20 .
  5. ^ Мизуно, Масаси; Ито, Ясухико; Морган, Б. Пол (23 июля 2012 г.). «Использование нефротоксических эффектов яда морского анемона Phyllodiscus semoni для создания модели гемолитического уремического синдрома у крыс». Marine Drugs . 10 (7): 1582–1604. doi : 10.3390/md10071582 . PMC 3407933 . PMID  22851928. 
  6. ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 150–157. ISBN 978-0-03-056747-6.
  7. ^ Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2010). Морская биология . Нью-Йорк: McGraw-Hill . С. 121.
  8. ^ abcd Carefoot, Tom. "Reproduction: sexual". Sea anemone . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 10 сентября 2017 года . Получено 9 сентября 2017 года .
  9. ^ Gemmill, James F. (1920). «Развитие морских анемонов Metridium dianthus (Ellis) и Adamsia palliata (Bohad)». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 209 ( 360–371): 351. Bibcode :1920RSPTB.209..351G. doi : 10.1098/rstb.1920.0009 .
  10. ^ Данн, Дафна Фотин (1975). «Размножение актинии Epiactis prolifera Verrill, 1869, вынашивающей личинки снаружи». Биологический вестник . 148 (2): 199–218. doi :10.2307/1540543. JSTOR  1540543. PMID  239758.
  11. ^ Геллер, Джонатан Б.; Фицджеральд, Лори Дж.; Кинг, Чад Э. (2005). «Деление актиний: интегративные исследования эволюции жизненного цикла1». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 615–622. doi : 10.1093/icb/45.4.615 . PMID  21676808.
  12. ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Зви, ред. (2016). Книдарии, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер. Springer International Publishing. стр. 240. ISBN 978-3-319-31305-4.
  13. ^ Смит, Натан III; Ленхофф, Говард М. (1976). «Регулирование частоты разрыва педали у актинии». Экология и поведение кишечнополостных . С. 117–125. doi :10.1007/978-1-4757-9724-4_13. ISBN 978-1-4757-9726-8.
  14. ^ Carefoot, Tom. "Reproduction: asexual". Sea anemone . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 6 июня 2017 года . Получено 10 сентября 2017 года .
  15. ^ Шлезингер А.; Крамарский-Винтер Э.; Розенфельд Х.; Армоза-Зволони Р.; Лойя И. (2010). «Половая пластичность и самооплодотворение у актинии Aiptasia diaphana». PLOS ONE . 5 (7): e11874. Bibcode : 2010PLoSO...511874S. doi : 10.1371/journal.pone.0011874 . PMC 2912375. PMID  20686700 . 
  16. ^ "Heteractis magnifica: Ожидаемая продолжительность жизни". Энциклопедия жизни . Получено 13 сентября 2017 г.
  17. ^ Котпал, Р. Л. (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные. Rastogi Publications. С. 286–292. ISBN 978-81-7133-903-7.
  18. ^ ab Horton, Andy. "Морские анемоны". British Marine Life Study Society . Получено 13 июля 2017 г.
  19. ^ МакКлендон, Дж. Ф. (январь 1906 г.). «О движении актинии (Metridium marginatum)». Биологический вестник . 10 (2): 66–67. doi : 10.2307/1535667 . hdl : 2027/hvd.32044107212714 . JSTOR  1535667.
  20. ^ Робсон, Элейн А. (1971). «Поведение и нервно-мышечная система Gonactinia prolifera, плавающей актинии». Журнал экспериментальной биологии . 55 (3): 611–640. doi :10.1242/jeb.55.3.611.
  21. ^ Риманн-Цурнек, Карин (1998). «Насколько сидячими являются морские анемоны? Обзор свободноживущих форм в семействе актиний Cnidaria: Anthozoa». Морская экология . 19 (4): 247–261. Bibcode : 1998MarEc..19..247R. doi : 10.1111/j.1439-0485.1998.tb00466.x.
  22. ^ Липпсон, Роберт Л.; Липпсон, Элис Джейн (2009). Жизнь вдоль внутреннего побережья: путеводитель натуралиста по заливам, заливам, рекам и внутрибережному водному пути от Норфолка до Ки-Уэста. Издательство Университета Северной Каролины. стр. 181. ISBN 978-0-8078-9859-8.
  23. ^ Молодцова, Т. (2015). Cerianthidae. В: Fautin, Daphne G. (2011) Hexacorallians of the World. Доступ через: World Register of Marine Species 13 июля 2017 г.
  24. ^ ab "Морской анемон". Колумбийская энциклопедия (6-е изд.). 2008.
  25. ^ Сполдинг, Джеймс Г. (1972). «Жизненный цикл Peachia quinquecapitata, анемона, паразитирующего на медузах во время личиночного развития». Биологический вестник . 143 (2): 440–52. doi :10.2307/1540065. JSTOR  1540065.
  26. ^ Льюис, Джон Б. (1984). «Фотосинтетическое производство кораллового рифового анемона Lebrunia coralligens Wilson и поведенческие корреляты двух стратегий питания». Biological Bulletin . 167 (3): 601–612. doi :10.2307/1541413. JSTOR  1541413. PMID  29320269. S2CID  23456096.
  27. ^ Якимовск, Бояни (2011). Биологически вдохновленные подходы к локомоции, обнаружению аномалий и реконфигурации шагающих роботов. Springer Science & Business Media. стр. 69. ISBN 978-3-642-22505-5.
  28. ^ Лиске, Э.; Майерс, Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. ISBN 0-691-00481-1 
  29. ^ Patzner, RA (5 июля 2017 г.). "Gobius incognitus". Архивировано из оригинала 7 августа 2020 г. Получено 10 января 2018 г.
  30. ^ Фретвелл, К. и Б. Старзомски (2014). Окрашенный зеленушка. Биоразнообразие Центрального побережья. Получено 29.01.2015.
  31. ^ abc Дебелиус, Х. (2001). Справочник ракообразных мира. ISBN 978-3931702748 
  32. ^ Wittmann, KJ (2008). Два новых вида Heteromysini (Mysida, Mysidae) с острова Мадейра (северо-восточная часть Атлантики), с заметками о комменсализме актиний и раков-отшельников в роде Heteromysis SI Smith, 1873. Crustaceana, 81(3): 351–374.
  33. ^ ab Mercier, A.; и J. Hamel (2008). Природа и роль недавно описанных симбиотических ассоциаций между актинией и брюхоногими моллюсками на батиальных глубинах в северо-западной части Атлантического океана. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 358(1): 57–69.
  34. ^ ab Goodwill, RH; DG Fautin; J. Furey; и M. Daly (2009). Морской анемон, симбиотический с брюхоногими моллюсками восьми видов на Марианских островах. Micronesica 41(1): 117–130.
  35. ^ ab Ates, RML (1997). Гастроподы, несущие актинии. В: JC den Hartog, eds, Proceedings of the 6th International Conference on Coelenterate Biology, 1995, стр. 11–20. Национальный музей естественной истории, Лейден, Нидерланды.
  36. ^ Карплус, И.; Дж. К. Фидлер; и П. Рамчаран (1998). Внутривидовое боевое поведение гавайского краба-боксера, Lybia edmondsoni – Борьба с опасным оружием? Симбиоз 24: 287–302.
  37. ^ «Глубоководная добыча полезных ископаемых изменит экосистему морского дна на миллионы лет».
  38. ^ Йохен Халфар, Родни М. Фудзита (2007). «Опасность глубоководной добычи полезных ископаемых». Science . 316 (5827): 987. doi :10.1126/science.1138289. PMID  17510349. Архивировано из оригинала 21.06.2021.
  39. ^ ab Craig S. Shuman; Gregor Hodgson & Richard F. Ambrose (декабрь 2005 г.). «Влияние сбора актиний и рыб-анемонов на популяцию для торговли морскими аквариумами на Филиппинах» (PDF) . Coral Reefs . 24 (4): 564–573. Bibcode :2005CorRe..24..564S. doi :10.1007/s00338-005-0027-z. S2CID  25027153.
  40. ^ Дидье, Доминик А. (2014). Морской анемон. Cherry Lake. стр. 26–27. ISBN 978-1-63188-108-4.
  41. ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Непристойная кухня . Шарлоттсвилль: Издательство университета Вирджинии. стр. 362. ISBN 978-0-8139-0811-3.
  42. ^ Б. Х. Ридзван; М. А. Касванди (1995). «Хидупан марин прилив: сумбер маканан пендудук даэра Семпорна, Сабах». Малазийский журнал питания . 1 (2): 105–114.
  43. ^ Нурахмад Хади; Сумадио. «Анемон Лаут, Манфаат дан Бахаянья» (PDF) . Осеана . XVII (4): 167–175.
  44. ^ "Звезды Мишлен за ориентацию ресторана на кухню Тайчжоу". Shine News. 2020-03-12.
  45. ^ Конвей Моррис, С. (1993). «Ископаемые, похожие на эдиакарские, в кембрийских фаунах типа сланцев Берджесс в Северной Америке». Палеонтология . 36 (31–0239): 593–635.
  46. ^ Daly, Marymegan; Brugler, Mercer R.; Cartwright, Paulyn; Collins, Allen G.; Dawson, Michael N.; Fautin, Daphne G.; France, Scott C.; McFadden, Catherine S.; Opresko, Dennis M.; Rodriguez, Estefania; Romano, Sandra L.; Stake, Joel L. (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических моделей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 127–182. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.11. hdl : 1808/13641 . ISSN  1175-5334.
  47. ^ ab Rodríguez, E.; Barbeitos, MS; Brugler, MR; Crowley, LM; Grajales, A.; Gusmão, L.; Häussermann, V.; Reft, A.; Daly, M. (2014). «Скрытое среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) раскрывает новую группу шестикораллов». PLOS ONE . ​​9 (5): e96998. Bibcode :2014PLoSO...996998R. doi : 10.1371/journal.pone.0096998 . PMC 4013120 . PMID  24806477. 
  48. ^ Stampar, SN; Maronna, MM; Kitahara, MV; Reimer, JD; Morandini, AC (март 2014 г.). «Быстро эволюционирующая митохондриальная ДНК у Ceriantharia: отражение парафилии Hexacorallia?». PLOS ONE . 9 (1): e86612. Bibcode : 2014PLoSO...986612S. doi : 10.1371/journal.pone.0086612 . PMC 3903554. PMID  24475157 . 
  49. ^ Карлгрен О. (1949). Обзор Ptychodactiaria, Corallimorpharia и Actiniaria. К Svenska VetenskapsAkad Handl 1: 1–121.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Actiniaria .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Актиниария .
Найдите Actiniaria в Викисловаре, бесплатном словаре.