Аллокормление — это тип поведения совместного питания, наблюдаемый у кооперативно размножающихся видов птиц . Аллокормление относится к родительской, родственной или неродственной взрослой птице, кормящей вылупившихся птенцов , выживание которых зависит от родительской заботы . [1] Аллокормление также относится к совместному питанию между взрослыми особями одного вида. [2] Аллокормление может происходить между партнерами во время брачных ритуалов, ухаживания , откладывания или инкубации яиц, между особями одного вида или как форма родительской заботы. [3] [4]
Аллокормление развилось по разным причинам у разных видов птиц. В то время как полынные воробьи Брюера аллокормят, чтобы уменьшить хищничество во время инкубации, сычуаньские сойки аллокормят, чтобы увеличить уровень питания самки перед откладыванием яиц, а антарктические пингвины аллокормят, чтобы укрепить связь между парой во время охраны птенцов. [4] [5] [6]
Хотя родительское аллокормление является распространенной формой родительской заботы среди многих видов птиц, эта практика не ограничивается биологическими родителями и их детенышами и часто применяется по причинам, не связанным с благополучием птенцов. Например, аравийские тимелиты занимаются аллокормлением в попытке повысить свой социальный ранг, тогда как королевский пингвин считает тех «неразмножающихся», которые занимаются аллокормлением птенцов, альтруистами и высокочтимыми. И гораздо более практичная сипуха , конечно, занимается аллокормлением просто для того, чтобы уменьшить соперничество/конкуренцию между братьями и сестрами во время еды. [7] [8]
Хотя многие виды птиц демонстрируют аллофоединг, есть некоторые виды, которые не практикуют аллофоединг, например, сибирская сойка . [5]
Многие виды перелетных певчих птиц демонстрируют аллокормление во время инкубационного периода . [4] Во время инкубационного периода самец певчей птицы кормит свою партнершу посредством взаимодействия клювом к клюву, пока она сидит на яйцах. [4] Предполагается, что такое аллокормление является адаптивным, поскольку самец косвенно инвестирует в свое потомство. [4] Самец использует свою энергию для добычи и извлечения пищи, а также для кормления самки. [4] Такое поведение самца снижает пищевой стресс самки, поскольку сокращает количество времени, которое самка тратит на поиски пищи. [4] Кроме того, аллокормление уменьшает количество раз, когда самке приходится покидать гнездо, что, в свою очередь, продлевает инкубационный период и снижает риск обнаружения гнезда хищником. [4] В целом, аллокормление способствует повышению приспособленности и поэтому считается выгодным. [4] Однако Нолан (1958) выдвигает теорию, что аллофидинг не является адаптивным и возникает из-за упреждающей родительской заботы. [4]
Аллокормление в период инкубации может также происходить, когда самец и самка попеременно кормят друг друга посредством взаимодействия клюв к клюву, в то время как партнер, получающий пищу, высиживает яйца. [4] После завершения кормления получатель становится кормильцем, а партнер, который только что добывал пищу, высиживает яйца. Например, полынные воробьи Брюера ( Spizella breweri breweri ) аллокормят таким образом. [4] Недавнее исследование, проведенное Халли и др. в 2015 году, изучало аллокормление в двадцати четырех гнездах полынных воробьев Брюера. [4] Это исследование показало, что аллокормление происходило с низкой частотой (55%) в гнездах с двуродительской инкубацией и не происходило в однородительских гнездах. [4] Это исследование предполагает, что аллофединг является внутривидовым сигналом, необходимым для поддержания социальных связей между партнерами, в дополнение к повышению уровня питания самок и сокрытию гнезда. [4] Кроме того, исследование показало, что количество сеансов инкубации в час было выше в гнездах с двумя родителями и аллофедингом, чем в гнездах с двумя родителями без аллофединга. [4] Эти результаты указывают на то, что аллофединг полезен, поскольку он снижает риск нападения со стороны визуально ориентированных хищников за счет повышенной сокрытности гнезда, что может максимизировать приспособленность самцов и одновременно повысить приспособленность самок. [4]
Было много задокументированных наблюдений аллокормления между партнерами (материнское аллокормление). [6] Однако у пингвинов аллокормление между партнерами встречается редко. [6] В 2010 году аллокормление было зарегистрировано у антарктических пингвинов ( P. antarctica ) в период охраны птенцов. [6] Исследователи стали свидетелями того, как самец кормил самку, у которой в гнезде был большой птенец. [6] Такое поведение проявлялось в том, что самка часто клювала боковую часть клюва самца, чтобы побудить самца отрыгнуть свою пищу. [6] Это приводило к тому, что самец отрыгивал свою пищу в открытый рот самки. Такое поведение аллокормления было идентично тому, как птенец просит у родителя еду. [6] Примечательно, что во время этого поведения самка удерживала внимание самца, когда птенец пытался привлечь его внимание. [6] Предполагается, что совместное кормление самцов у антарктических пингвинов проводилось для укрепления связи между особями в паре. [6]
Кормление самок друг другом может происходить и во время ухаживания. [6] Кормление самцов друг другом во время ухаживания встречается у половины подсемейств птиц и в основном встречается у моногамных видов птиц. [6] Предполагается, что кормление самцов друг другом во время ухаживания укрепляет связь между парами или увеличивает уровень питания самки перед откладыванием яиц. [6] Например, у сычуаньской сои ( P. internigrans ) самок кормит только один самец во время ухаживания. [5] Предполагается, что кормление самки друг другом во время ухаживания увеличивает уровень питания самки перед откладыванием яиц. [5] Такое поведение также было зафиксировано у канадских соек ( P. canadensis ). [5]
Кормление родителем небиологического птенца посредством взаимодействия клюва к клюву является формой аллокормления. [9] [10] Аллокормление родителем происходит у всех видов неполовозрелых птиц, чтобы обеспечить правильный рост, развитие и предотвратить голодание их потомства. [11]
Было показано, что эта форма аллокормления является формой родительской заботы у некоторых видов, например, у королевских пингвинов ( A. patagonicus ). [9] Королевские пингвины — пелагические морские птицы. [9] Птенцы королевских пингвинов образуют плотные группы, называемые яслями, зимой для социальной терморегуляции, когда доступность пищи низкая. [9] [10] Образование яслей происходит из-за того, что родители попеременно оставляют голодающих птенцов собирать пищу в море. [9] [10] Исследование, проведенное Lecomte et al. в 2015 году, изучало поведение аллокормления у королевских пингвинов, в котором они пометили белые нижние части живота 74 неразмножающихся взрослых особей и 103 размножающихся пар уникальной темной окраской, называемой кодом красящей метки Nyanzol-D. [9] Lecomte et al. (2015) обнаружили, что 22% помеченных взрослых особей кормят 65% птенцов в яслях, что свидетельствует о том, что поведение аллокормления было наиболее распространено в период размножения. [9] Lecomte et al. (2015) также определили, что большинство из 22% взрослых королевских пингвинов, демонстрирующих поведение аллокормления, не смогли успешно размножаться, поскольку лишь немногие производители демонстрировали такое поведение. [9] Поведение аллокормления привело к большему количеству кормлений птенцов, [9] что согласуется с исследованием Pierre et al. (1994), которое показало, что аллокормление у пингвинов увеличивает скорость роста птенцов с 35 г/день до 190 г/день. [10] На основании этих результатов Lecomte et al. (2015) пришли к выводу, что аллокормление увеличило выживаемость птенцов в яслях. [9] [10] Результаты показывают, что родительское аллокормление у королевских пингвинов является альтруистическим поведением, при котором аллокормление приносит пользу детенышам за счет небиологического родителя. [9] Примечательно, что не было описано никаких прямых выгод для небиологических родителей. [9] Стоимость аллокормления небиологических птенцов не привела к пагубным последствиям для приспособленности аллородителя , поскольку стоимость аллокормления низкая (несколько граммов) по сравнению с затратами на питание взрослого королевского пингвина, которые составляют несколько килограммов. [9] Однако предполагается, что аллокормление многих птенцов может стоить каждому птенцу потерянного питания, что может оказать негативное влияние на приспособленность аллокормленных птенцов. [9] Кроме того, аллокормление снижается, когда у небиологических родителей появляется потомство. [9]
Антарктический пингвин ( P. antarcticus ) — еще один вид пингвинов, демонстрирующий родительское аллокормление. [6] Аллокормление у антарктического пингвина наблюдалось между самкой и ее потомством. [6] Подобно аллокормлению самца у этого вида, потомство самки будет клювать боковую часть клюва самки, чтобы дать ей сигнал отрыгнуть свою пищу в открытый рот птенца. [6]
У сычуаньских соек ( P. internigrans ) самки — не единственный пол, который участвует в совместном кормлении своего потомства. [5] В течение первой недели жизни птенцов кормит только самец. [12] Самец добывает и хранит пищу в сумке в горле. В гнезде самец отрыгивает полупереваренную пищу из сумки в рты своих птенцов. [12] После первой недели самец продолжает кормить птенцов, в то время как самка начинает кормить птенцов. [5] Самка использует тот же метод, что и самец. [12]
Было зарегистрировано много случаев совместного кормления между братьями и сестрами у нескольких видов птиц. [7]
Например, аравийские тимели ( T. sqamiceps ) — это территориальный вид птиц, обитающий в пустыне и участвующий в кооперативном размножении. [7] У этого вида негнездящиеся особи демонстрируют многочисленные типы кооперативного поведения, включая кормление всеми птицами. [7] Взрослые и неполовозрелые тимели, а также бывшие и недавно оперившиеся тимели часто проявляют поведение кормления всеми птицами. [7]
Карлайл и др. (1986) обнаружили, что аравийские болтуны участвуют в аллокормлении сверстниками с целью повышения социального ранга, что повышает приспособленность. [7] Такое поведение аллокормления подтверждается гипотезой Захави. [7] Особь (доминантная болтунья) может повысить свой социальный ранг, аллокормя подчиненного болтуна. [7] Напротив, особь (подчиненная болтунья) может понизиться в социальном ранге, когда ее аллокормит доминантный болтун. [7] Было замечено, что подчиненные болтуны отказываются от аллокормления доминантным болтуном. [7] Отказ приводил к тому, что доминантный болтун становился агрессивным по отношению к подчиненному — бил или преследовал подчиненного. [7] Доминирующие болтуны также демонстрировали такое же агрессивное поведение, когда подчиненный пытался аллокормить его. [7]
Другим видом, демонстрирующим совместное кормление, является сипуха ( T. alba ). [8] Братья и сестры гнезда сипух устанавливают иерархию для совместного использования пищевых ресурсов посредством голосовых переговоров. [8] Предполагается, что братья и сестры гнезда сипух демонстрируют совместное кормление, чтобы снизить конкуренцию между братьями и сестрами в иерархии совместного использования пищи. [8] Совместное кормление, наблюдаемое у 60 пар птенцов, показало, что поведение происходит, когда брат-донор кладет корм на землю перед братом-получателем, который переносит корм в свой клюв с помощью когтей. [8] В качестве альтернативы брат-донор использует свой клюв, чтобы положить корм в клюв брата-получателя. [8] Кроме того, предполагается, что поведение совместного кормления у братьев и сестер сипух повышает инклюзивную приспособленность ровесника, осуществляющего совместное кормление. [8]
Внутривидовое аллокормление у сычуаньских соек ( P. internigrans ) осуществляется в период высиживания птенцов и оперения негнездящимися особями. [5] От одного до трех негнездящихся особей поддерживают гнездящуюся пару, кормя птенцов, отрыгивая пищу из своих горловых мешков. [5] [12] В 2009 году Цзин и др. определили, что два негнездящихся особи внесли вклад в 44% кормлений в гнезде двух сычуаньских соек. [5] Цзин и др. (2009) предполагают, что поведение аллокормления способствует повышению выживаемости гнезда. [5]
У сычуаньских соек предполагается, что всеобщее кормление является результатом эволюционного отбора. [5] У этого вида от двух до трех неразмножающихся соек всеобщее кормление будет осуществляться детенышей размножающейся пары. [5] Большая масса тела (на 21% тяжелее, чем у сибирских соек) сычуаньских соек и присутствие более чем одной неразмножающейся соек позволяет одной неразмножающейся соке отгонять хищника, в то время как другая неразмножающаяся сока защищает детенышей от дополнительных хищников. [5] Как большая масса тела неразмножающихся соек, так и присутствие нескольких неразмножающихся соек снижают риск травмы или смерти при столкновении с хищниками. [5] Это показывает, что преимущества всеобщего кормления детенышей перевешивают стоимость травмы или смерти неразмножающейся соки и/или птенца, когда присутствует более чем одна неразмножающаяся сока. [5] Всеобщее кормление также наблюдалось у канадской соек ( P. canadensis ). [5] У серой сойки все птенцы, не вылупившиеся из яиц, выкармливают своих птенцов. [5]
Не все виды соек выкармливают своих детенышей самостоятельно, например, сибирская сойка ( P. infaustus ). [5] У сибирских соек неразмножающиеся особи не выкармливают птенцов размножающейся пары. [5] Предполагается, что сибирские соки не демонстрируют всеобщее кормление, поскольку цена хищничества слишком высока. [5] Сибирским сокам постоянно угрожают более опасные хищники, ястреб-перепелятник и ястреб-тетеревятник , чем канадским соям, которым угрожает евразийская рыжая белка . [5] Один неразмножающийся самец на размножающуюся пару и небольшой размер (на 21% меньше массы тела, чем у сычуаньских соек) сибирских соек в сочетании с постоянным риском нападения хищников показывают, что неразмножающиеся сибирские соки не способны одновременно противостоять хищникам и защищать гнездо. [5] Это показывает, что стоимость всеобщего кормления детенышей обходится дороже для неразмножающейся особи, когда присутствует одна неразмножающаяся особь, потому что встреча с хищником увеличивает риск травмы и смерти как детеныша, так и неразмножающейся особи. [5] Это показывает, что выгода от всеобщего кормления детенышей не превышает стоимость травмы или смерти неразмножающейся особи и/или детенышей. [5] Это согласуется с гипотезой избегания хищников, предполагая, что стоимость всеобщего кормления у сибирских соек препятствует тому, чтобы всеобщее кормление было эволюционно отобрано. [5]