stringtranslate.com

Улитка

3D модель улитки и полукружных каналов

Улитка — часть внутреннего уха , участвующая в слухе . Это спиралевидная полость в костном лабиринте , у человека совершающая 2,75 оборота вокруг своей оси, модиолуса . [2] [3] Основным компонентом улитки является кортиев орган , сенсорный орган слуха, который расположен вдоль перегородки, разделяющей жидкостные камеры в спиральной конической трубке улитки.

Этимология

Название «улитка» происходит от латинского слова, обозначающего раковину улитки , которое, в свою очередь, происходит от древнегреческого κοχλίας kokhlias («улитка, винт»), и от κόχλος kokhlos («спиральная раковина») [4] в связи с ее спиральной формой; улитка имеет спиральную форму у млекопитающих, за исключением однопроходных .

Структура

Структурная схема улитки, показывающая, как жидкость, выталкиваемая через овальное окно, движется, отклоняет перегородку улитки и выпячивается обратно через круглое окно.

Улитка ( мн. ч .: cochleae) — спиральная, полая, коническая камера кости, в которой волны распространяются от основания (около среднего уха и овального окна ) к вершине (вершине или центру спирали). Спиральный канал улитки — это часть костного лабиринта внутреннего уха длиной около 30 мм, которая делает 2 3⁄4 оборота вокруг модиолуса. К кохлеарным структурам относятся :

Улитка — это часть внутреннего уха, которая выглядит как раковина улитки ( cochlea по-гречески означает улитка). [5] Улитка воспринимает звук в форме вибраций, которые заставляют стереоцилии двигаться. Затем стереоцилии преобразуют эти вибрации в нервные импульсы, которые передаются в мозг для интерпретации. Две из трех жидкостных секций — это каналы, а третья — «орган Корти», который обнаруживает импульсы давления, которые проходят по слуховому нерву в мозг. Два канала называются вестибулярным каналом и барабанным каналом.

Микроанатомия

Стенки полой улитки состоят из кости с тонкой, нежной выстилкой из эпителиальной ткани . Эта спиральная трубка разделена на протяжении большей части своей длины внутренней мембранной перегородкой. Два заполненных жидкостью внешних пространства (протоки или лестницы ) образованы этой разделительной мембраной. В верхней части спиральных трубок, похожих на раковину улитки, происходит изменение направления жидкости, таким образом, изменяя вестибулярный проток на барабанный проток. Эта область называется геликотремой. Это продолжение в геликотреме позволяет жидкости, проталкиваемой в вестибулярный проток овальным окном, двигаться обратно через движение в барабанном протоке и отклонение круглого окна; поскольку жидкость почти несжимаема, а костные стенки жесткие, крайне важно, чтобы сохраненный объем жидкости где-то выходил.

Продольная перегородка, разделяющая большую часть улитки, сама по себе является заполненной жидкостью трубкой, третьим «каналом». Этот центральный столб называется кохлеарным каналом. Его жидкость, эндолимфа, также содержит электролиты и белки, но химически совершенно отличается от перилимфы. В то время как перилимфа богата ионами натрия, эндолимфа богата ионами калия, что создает ионный электрический потенциал.

Волосковые клетки расположены в четыре ряда в органе Корти по всей длине улитковой спирали. Три ряда состоят из наружных волосковых клеток (НВК), а один ряд состоит из внутренних волосковых клеток (ВВК). Внутренние волосковые клетки обеспечивают основной нейронный выход улитки. Наружные волосковые клетки, вместо этого, в основном «получают» нейронный вход от мозга, что влияет на их подвижность как часть механического «предусилителя» улитки. Вход в НВК идет от оливарного тела через медиальный оливокохлеарный пучок.

Улитковый проток сам по себе почти так же сложен, как и само ухо. Улитковый проток ограничен с трех сторон базилярной мембраной , сосудистой полоской и мембраной Рейсснера. Сосудистая полоска представляет собой богатое ложе капилляров и секреторных клеток; мембрана Рейсснера представляет собой тонкую мембрану, которая отделяет эндолимфу от перилимфы; а базилярная мембрана представляет собой механически довольно жесткую мембрану, поддерживающую рецепторный орган слуха, кортиев орган, и определяет механические свойства распространения волн в улитковой системе.

Половой диморфизм

Между мужчинами и женщинами существуют различия в форме человеческой улитки. Различие заключается в изгибе на конце спирали. Из-за этого различия, а также потому, что улитка является одной из самых прочных костей в черепе, она используется для установления пола человеческих останков, найденных на археологических раскопках. [6] [7]

Функция

Как звуки проходят путь от источника до мозга

Улитка заполнена водянистой жидкостью, эндолимфой , которая движется в ответ на вибрации, поступающие из среднего уха через овальное окно. Когда жидкость движется, кохлеарная перегородка (базилярная мембрана и кортиев орган) движется; тысячи волосковых клеток ощущают движение через свои стереоцилии и преобразуют это движение в электрические сигналы, которые передаются через нейротрансмиттеры многим тысячам нервных клеток. Эти первичные слуховые нейроны преобразуют сигналы в электрохимические импульсы, известные как потенциалы действия , которые перемещаются по слуховому нерву к структурам в стволе мозга для дальнейшей обработки.

Слух

Стременная косточка среднего уха передает колебания на fenestra ovalis (овальное окно) снаружи улитки, которое вызывает вибрацию перилимфы в вестибулярном протоке (верхняя камера улитки). Косточки необходимы для эффективного соединения звуковых волн с улиткой, поскольку среда улитки представляет собой систему жидкость-мембрана, и для перемещения звука через волны жидкость-мембрана требуется большее давление, чем через воздух. Увеличение давления достигается за счет уменьшения соотношения площадей от барабанной перепонки (барабана) до овального окна (стременной кости) на 20. Поскольку давление = сила/площадь, это приводит к увеличению давления примерно в 20 раз по сравнению с исходным давлением звуковой волны в воздухе. Это увеличение является формой согласования импеданса — для согласования звуковой волны, проходящей через воздух, с той, которая проходит в системе жидкость-мембрана.

У основания улитки каждый «проток» заканчивается мембранным порталом, обращенным к полости среднего уха: вестибулярный проток заканчивается у овального окна , где находится ножка стремени . Ножка вибрирует, когда давление передается через цепь слуховых косточек. Волна в перилимфе движется от ножки к геликотреме . Поскольку эти волны жидкости перемещают кохлеарную перегородку, разделяющую протоки, вверх и вниз, волны имеют соответствующую симметричную часть в перилимфе барабанного протока, которая заканчивается у круглого окна, выпячиваясь, когда овальное окно выпячивается внутрь.

Перилимфа в вестибулярном протоке и эндолимфа в улитковом протоке действуют механически как единый проток, удерживаемый врозь только очень тонкой мембраной Рейсснера . Вибрации эндолимфы в улитковом протоке смещают базилярную мембрану в паттерне, который достигает пика на расстоянии от овального окна в зависимости от частоты звуковой волны. Кортиев орган вибрирует из-за наружных волосковых клеток, которые еще больше усиливают эти вибрации. Внутренние волосковые клетки затем смещаются вибрациями в жидкости и деполяризуются притоком K+ через их каналы, соединенные с кончиком , и посылают свои сигналы через нейротрансмиттер к первичным слуховым нейронам спирального ганглия . [8]

Волосковые клетки в органе Корти настроены на определенные звуковые частоты посредством их расположения в улитке, из-за степени жесткости базилярной мембраны. [9] Эта жесткость обусловлена, среди прочего, толщиной и шириной базилярной мембраны, [10] которая по длине улитки наиболее жесткая ближе всего к ее началу в овальном окне, где стремечко вводит колебания, исходящие от барабанной перепонки. Поскольку ее жесткость там высока, она позволяет только высокочастотным колебаниям перемещать базилярную мембрану, а значит, и волосковые клетки. Чем дальше волна распространяется к вершине улитки (геликотреме ) , тем менее жесткой становится базилярная мембрана; таким образом, более низкие частоты распространяются по трубке, и менее жесткая мембрана перемещается ими легче всего там, где позволяет уменьшенная жесткость: то есть, по мере того, как базилярная мембрана становится все менее и менее жесткой, волны замедляются, и она лучше реагирует на более низкие частоты. Кроме того, у млекопитающих улитка имеет спиральную форму, что, как было показано, усиливает низкочастотные колебания при их прохождении через заполненную жидкостью спираль. [11] Такое пространственное расположение восприятия звука называется тонотопией .

Для очень низких частот (ниже 20 Гц) волны распространяются по всему пути улитки – дифференциально вверх по вестибулярному и барабанному протокам вплоть до геликотремы . Частоты такого низкого уровня все еще активируют кортиев орган в некоторой степени, но они слишком низки, чтобы вызвать восприятие высоты тона . Более высокие частоты не распространяются до геликотремы из-за тонотопии, опосредованной жесткостью.

Очень сильное движение базилярной мембраны из-за очень громкого шума может привести к гибели волосковых клеток. Это распространенная причина частичной потери слуха и причина, по которой пользователи огнестрельного оружия или тяжелой техники часто носят наушники или беруши .

Путь к мозгу

Чтобы передать ощущение звука в мозг, где оно может быть обработано в восприятие слуха , волосковые клетки улитки должны преобразовать свою механическую стимуляцию в электрические сигнальные паттерны нервной системы. Волосковые клетки — это модифицированные нейроны , способные генерировать потенциалы действия, которые могут передаваться другим нервным клеткам. Эти сигналы потенциала действия проходят через вестибулокохлеарный нерв , чтобы в конечном итоге достичь переднего продолговатого мозга , где они синапсируют и первоначально обрабатываются в кохлеарных ядрах . [12]

Некоторая обработка происходит в самих ядрах улитки, но сигналы также должны передаваться в верхний оливарный комплекс моста , а также в нижние холмики четверохолмия для дальнейшей обработки. [12]

Усиление волосковых клеток

Улитка не только «принимает» звук, здоровая улитка генерирует и усиливает звук, когда это необходимо. Когда организму нужен механизм, чтобы слышать очень слабые звуки, улитка усиливает их с помощью обратной трансдукции OHC, преобразуя электрические сигналы обратно в механические в конфигурации с положительной обратной связью. OHC имеют белковый двигатель, называемый престином, на своих внешних мембранах; он генерирует дополнительное движение, которое связывается с волной жидкость-мембрана. Этот «активный усилитель» необходим для способности уха усиливать слабые звуки. [13] [14]

Активный усилитель также приводит к явлению, когда колебания звуковой волны излучаются из улитки обратно в ушной канал через среднее ухо (отоакустическая эмиссия).

Отоакустическая эмиссия

Отоакустическая эмиссия возникает из-за волны, выходящей из улитки через овальное окно и распространяющейся обратно через среднее ухо к барабанной перепонке и наружу из слухового прохода, где ее можно уловить микрофоном. Отоакустическая эмиссия важна в некоторых типах тестов на нарушение слуха , поскольку она присутствует, когда улитка работает хорошо, и в меньшей степени, когда она страдает от потери активности НВК. Отоакустическая эмиссия также демонстрирует половой диморфизм, поскольку женщины, как правило, демонстрируют более высокие величины отоакустической эмиссии. Мужчины, как правило, испытывают снижение величин отоакустической эмиссии с возрастом. Женщины, с другой стороны, не испытывают изменения величин отоакустической эмиссии с возрастом. [15]

Роль щелевых контактов

Белки щелевых контактов, называемые коннексинами , экспрессируемые в улитке, играют важную роль в слуховом функционировании. [16] Было обнаружено, что мутации в генах щелевых контактов вызывают синдромную и несиндромную глухоту. [17] Определенные коннексины, включая коннексин 30 и коннексин 26 , преобладают в двух различных системах щелевых контактов, обнаруженных в улитке. Сеть щелевых контактов эпителиальных клеток соединяет несенсорные эпителиальные клетки, в то время как сеть щелевых контактов соединительной ткани соединяет клетки соединительной ткани. [18] Каналы щелевых контактов возвращают ионы калия обратно в эндолимфу после механотрансдукции в волосковых клетках . [19] Важно, что каналы щелевых контактов обнаружены между опорными клетками улитки, но не между слуховыми волосковыми клетками . [20]

Клиническое значение

Физический ущерб

Повреждение улитки может быть вызвано различными инцидентами или состояниями, такими как тяжелая травма головы, холестеатома , инфекция и/или воздействие громкого шума, который может убить волосковые клетки в улитке.

Потеря слуха

Потеря слуха, связанная с улиткой, часто является результатом повреждения или смерти внешних волосковых клеток и внутренних волосковых клеток. Внешние волосковые клетки более восприимчивы к повреждению, что может привести к снижению чувствительности к слабым звукам. Частотная чувствительность также зависит от повреждения улитки, что может ухудшить способность пациента различать спектральные различия гласных. Влияние повреждения улитки на различные аспекты потери слуха, такие как временная интеграция, восприятие высоты тона и определение частоты, все еще изучается, учитывая, что в отношении кохлеарных исследований необходимо учитывать множество факторов. [21]

Бионика

В 2009 году инженеры Массачусетского технологического института создали электронный чип , который может быстро анализировать очень большой диапазон радиочастот , используя при этом лишь часть мощности, необходимой для существующих технологий; его конструкция специально имитирует улитку. [22] [23]

Другие животные

Спиральная форма улитки уникальна для млекопитающих . У птиц и других позвоночных , не относящихся к млекопитающим , отсек, содержащий сенсорные клетки для слуха, иногда также называют «улиткой», несмотря на то, что он не скручен. Вместо этого он образует слепоконечную трубку, также называемую улитковым каналом. Это различие, по-видимому, развивалось параллельно с различиями в частотном диапазоне слуха между млекопитающими и позвоночными, не относящихся к млекопитающим. Более высокий частотный диапазон у млекопитающих частично обусловлен их уникальным механизмом предварительного усиления звука активными вибрациями клеток тела наружных волосковых клеток . Однако разрешение по частоте у млекопитающих не лучше, чем у большинства ящериц и птиц, но верхний предел частоты — иногда намного — выше. Большинство видов птиц не слышат выше 4–5 кГц, в настоящее время известный максимум составляет ~ 11 кГц у сипухи. Некоторые морские млекопитающие слышат до 200 кГц. Длинный спиральный отсек, а не короткий и прямой, обеспечивает больше места для дополнительных октав диапазона слуха и делает возможными некоторые из высокопроизводных форм поведения, связанных со слухом млекопитающих. [24]

Поскольку изучение улитки должно быть в основном сосредоточено на уровне волосковых клеток, важно отметить анатомические и физиологические различия между волосковыми клетками разных видов. Например, у птиц вместо внешних и внутренних волосковых клеток есть высокие и короткие волосковые клетки. В отношении этих сравнительных данных есть несколько примечательных сходств. Во-первых, высокая волосковая клетка по своей функции очень похожа на внутреннюю волосковую клетку, а короткая волосковая клетка, лишенная афферентной иннервации слуховыми нервными волокнами, напоминает наружную волосковую клетку. Однако одно неизбежное отличие заключается в том, что в то время как все волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране у птиц, у млекопитающих к текториальной мембране прикреплены только наружные волосковые клетки.

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "cochlea". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ^ Энн М. Гилрой; Брайан Р. Макферсон; Лоуренс М. Росс (2008). Атлас анатомии. Thieme. стр. 536. ISBN 978-1-60406-151-2.
  3. ^ Мур и Далли (1999). Клинически ориентированная анатомия (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 974. ISBN 0-683-06141-0.
  4. ^ этимология слова "cochleㄷa",
  5. ^ Детская энциклопедия Kingfisher . Kingfisher Publications. (3-е изд., полностью переработанное и обновленное изд.). Нью-Йорк: Kingfisher. 2012 [2011]. ISBN 9780753468142. OCLC  796083112.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  6. ^ Форма улитки показывает, что орган слуха человека типирован по полу с рождения. J. Braga, C. Samir, L. Risser, J. Dumoncel, D. Descouens, JF Thackeray, P. Balaresque, A. Oettlé, J.-M. Loubes & A. Fradi, Scientific Reports, 26 июля 2019 г. https://doi.org/10.1038/s41598-019-47433-9
  7. ^ Braga, J., Samir, C., Risser, L. et al. Форма улитки показывает, что орган слуха человека типирован по полу с рождения. Sci Rep 9, 10889 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-47433-9
  8. ^ Нин, Фумиаки; Хибино, Хироши; Дои, Кацуми; Сузуки, Тошихиро; Хиса, Ясуо; Курачи, Ёсихиса (5 февраля 2008 г.). «Эндокохлеарный потенциал зависит от двух диффузионных потенциалов К+ и электрического барьера в сосудистой полоске внутреннего уха». Труды Национальной академии наук . 105 (5): 1751–1756. дои : 10.1073/pnas.0711463105 . ПМК 2234216 . ПМИД  18218777. 
  9. ^ Гюнтер Эрет (декабрь 1978 г.). «Градиент жесткости вдоль базилярной мембраны как способ анализа пространственной частоты в улитке» (PDF) . J Acoust Soc Am . 64 (6): 1723–6. doi :10.1121/1.382153. PMID  739099.
  10. ^ Камхи, Дж. Нейроэтология: нервные клетки и естественное поведение животных. Sinauer Associates, 1984.
  11. ^ Manoussaki D, Chadwick RS, Ketten DR, Arruda J, Dimitriadis EK, O'Malley JT (2008). «Влияние формы улитки на низкочастотный слух». Proc Natl Acad Sci USA . 105 (16): 6162–6166. Bibcode : 2008PNAS..105.6162M . doi : 10.1073/pnas.0710037105 . PMC 2299218. PMID  18413615. 
  12. ^ ab Martin, John Harry (2021). «Глава 8: Слуховая система». Нейроанатомия: Текст и Атлас (5-е изд.). Нью-Йорк: McGraw Hill. ISBN 978-1-259-64248-7.
  13. ^ Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрая подвижная реакция наружных волосковых клеток морской свинки: клеточная основа усилителя улитки». Журнал физиологии . 388 (1): 323–347. doi :10.1113/jphysiol.1987.sp016617. ISSN  1469-7793. PMC 1192551. PMID 3656195  .  Значок открытого доступа
  14. ^ Эшмор, Джонатан (2008). «Подвижность наружных волосковых клеток улитки». Physiological Reviews . 88 (1): 173–210. doi :10.1152/physrev.00044.2006. ISSN  0031-9333. PMID  18195086. S2CID  17722638. Значок открытого доступа
  15. ^ Мишра, Шриканта К.1,2; Замбрано, Саманта2,3; Родриго, Хансапани4. Половой диморфизм в функциональном развитии усилителя улитки у людей. Ухо и слух 42(4):стр. 860-869, июль/август 2021 г. | DOI: 10.1097/AUD.00000000000000976
  16. ^ Чжао, Х.-Б.; Кикучи, Т.; Нгезахайо, А.; Уайт, ТВ (2006). «Щелевые соединения и кохлеарный гомеостаз». Журнал мембранной биологии . 209 (2–3): 177–186. doi : 10.1007/s00232-005-0832-x. ПМК 1609193 . ПМИД  16773501. 
  17. ^ Эрбе, CB; Харрис, KC; Рунге-Самуэльсон, CL; Фланари, VA; Ваким, PA (2004). «Мутации коннексина 26 и коннексина 30 у детей с несиндромной потерей слуха». The Laryngoscope . 114 (4): 607–611. doi :10.1097/00005537-200404000-00003. PMID  15064611. S2CID  25847431.
  18. ^ Ван, Бо; Ху, Бохуа; Ян, Шиминг (декабрь 2015 г.). «Белки клеточного соединения в улитке: обзор последних исследований». Журнал отологии . 10 (4): 131–135. doi :10.1016/j.joto.2016.01.003. PMC 6002592. PMID  29937796 . 
  19. ^ Кикучи, Т.; Кимура, Р.С.; Пол, Д.Л.; Такасака, Т.; Адамс, Дж.К. (2000). «Системы щелевых контактов в улитке млекопитающих». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 32 (1): 163–166. doi :10.1016/S0165-0173(99)00076-4. PMID  10751665. S2CID  11292387.
  20. ^ Кикучи, Т.; Кимура, Р.С.; Пол, Д.Л.; Адамс, Дж.К. (1995). «Щелевые контакты в улитке крысы: иммуногистохимический и ультраструктурный анализ». Анатомия и эмбриология . 191 (2): 101–118. doi :10.1007/BF00186783. PMID  7726389. S2CID  24900775.
  21. ^ Мур, Брайан С.Дж. Перцептивные последствия потери слуха улиткой и их влияние на конструкцию слуховых аппаратов. Ухо и слух 17(2): стр. 133-161, апрель 1996 г.
  22. ↑ Энн Трафтон (3 июня 2009 г.). «Черпая вдохновение у природы, мы создаем лучшее радио: новый радиочип имитирует человеческое ухо и может обеспечить универсальное радио». MIT newsoffice.
  23. ^ Сумьяджит Мандал; Сергей М. Жак; Рахул Сарпешкар (июнь 2009 г.). «Биологическая активная радиочастотная кремниевая улитка» (PDF) . Журнал IEEE твердотельных схем . 44 (6): 1814–1828. Бибкод : 2009IJSSC..44.1814M. дои :10.1109/JSSC.2009.2020465. hdl : 1721.1/59982 . S2CID  10756707.
  24. ^ Vater M, Meng J, Fox RC. Эволюция и специализация органа слуха: ранние и поздние млекопитающие. В: GA Manley, AN Popper, RR Fay (ред.). Эволюция слуховой системы позвоночных, Springer-Verlag, Нью-Йорк 2004, стр. 256–288.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки