Крабы — десятиногие ракообразные инфраотряда Brachyura (что означает «короткий хвост» на греческом языке ), которые обычно имеют очень короткое выступающее хвостообразное брюшко , обычно полностью скрытое под грудной клеткой . [a] Они обитают во всех мировых океанах, в пресной воде и на суше , обычно покрыты толстым экзоскелетом и имеют по одной паре клешней на каждой руке. Впервые они появились в юрский период , около 200 миллионов лет назад.
Крабы, как правило, покрыты толстым экзоскелетом , состоящим в основном из высоко минерализованного хитина . [4] [5] За парой клешней (клешней) находятся шесть ходильных ног и две плавательные ноги. Краб дышит через жабры на нижней стороне; жабры должны быть по крайней мере влажными, чтобы работать.
Крабы различаются по размеру от краба-горошины , шириной в несколько миллиметров, до японского краба-паука , с размахом ног до 4 м (13 футов). [6] Несколько других групп ракообразных с похожим внешним видом, такие как королевские крабы и фарфоровые крабы , не являются настоящими крабами, но развили черты, похожие на настоящих крабов, посредством процесса, известного как карцинизация . [7] [8] [9] [10]
Крабы встречаются во всех мировых океанах, а также в пресной воде и на суше , особенно в тропических регионах. Около 850 видов — пресноводные крабы . [11]
Крабы часто демонстрируют выраженный половой диморфизм . Самцы часто имеют более крупные клешни , [12] тенденция, которая особенно выражена у крабов-скрипачей рода Uca ( Ocypodidae ). У крабов-скрипачей самцы имеют одну значительно увеличенную клешню, используемую для общения, в частности для привлечения партнера. [13] Еще одним заметным отличием является форма плеона ( брюшка ); у большинства крабов-самцов он узкий и треугольной формы, в то время как у самок брюшко более широкое, округлое. [14] Это связано с тем, что самки крабов вынашивают оплодотворенные яйца на своих плеоподах .
Крабы привлекают партнера химическими ( феромонами ), визуальными, акустическими или вибрационными способами. Феромоны используются большинством полностью водных крабов, в то время как наземные и полуназемные крабы часто используют визуальные сигналы, например, самцы краба-скрипача машут своими большими клешнями, чтобы привлечь самок. Огромное количество крабов-брахиур имеют внутреннее оплодотворение и спариваются животом к животу. Для многих водных видов спаривание происходит сразу после того, как самка линяет и еще мягкая. Самки могут хранить сперму в течение длительного времени, прежде чем использовать ее для оплодотворения своих яиц . Когда оплодотворение произошло, яйца высвобождаются на брюшко самки, под хвостовым лоскутом, закрепленные липким материалом. В этом месте они защищены во время эмбрионального развития. Самки, вынашивающие яйца, называются «ягодными», поскольку яйца напоминают круглые ягоды.
Когда развитие завершается, самка выпускает недавно вылупившихся личинок в воду, где они становятся частью планктона . Выпуск часто приурочен к приливному и суточному циклу света/тьмы . [15] [16] Свободно плавающие крошечные личинки зоэа могут плавать и использовать водные течения. У них есть позвоночник, который, вероятно, снижает уровень хищничества со стороны более крупных животных. Зоэа большинства видов должны находить пищу, но некоторые крабы обеспечивают достаточно желтка в яйцах, чтобы личиночные стадии могли продолжать жить за счет желтка.
Каждый вид имеет определенное количество стадий зоэа, разделенных линьками , прежде чем они переходят в стадию мегалопы , которая напоминает взрослого краба, за исключением брюшка (хвоста), торчащего сзади. После еще одной линьки краб становится мальком , живущим на дне, а не плавающим в воде. Эта последняя линька, от мегалопы до малька, имеет решающее значение, и она должна происходить в среде обитания, подходящей для выживания малька. [17] : 63–77
Большинство видов наземных крабов должны мигрировать вниз к океану, чтобы выпустить своих личинок; в некоторых случаях это влечет за собой очень обширные миграции. Прожив некоторое время в качестве личинок в океане, молодь должна проделать эту миграцию в обратном направлении. Во многих тропических районах с наземными крабами эти миграции часто приводят к значительному убийству мигрирующих крабов на дорогах . [17] : 113–114
После того, как крабы становятся молодыми, им все еще приходится линять много раз, чтобы стать взрослыми. Они покрыты твердым панцирем, который в противном случае препятствовал бы росту. Цикл линьки координируется гормонами . При подготовке к линьке старый панцирь размягчается и частично разрушается, в то время как зачаточные зачатки нового панциря формируются под ним. Во время линьки краб поглощает много воды, чтобы расшириться и взломать старый панцирь по линии слабости вдоль заднего края панциря . Затем краб должен извлечь всего себя — включая ноги, ротовые части , глазные стебельки и даже выстилку передней и задней части пищеварительного тракта — из старого панциря. Это сложный процесс, который занимает много часов, и если краб застрянет, он умрет. Освободившись от старого панциря (теперь называемого экзувием ) , краб становится чрезвычайно мягким и прячется, пока его новый панцирь не затвердеет. Пока новый панцирь еще мягкий, краб может расширить его, чтобы освободить место для будущего роста. [17] : 78–79
Крабы обычно ходят боком [18] (отсюда и термин «крабовый») из-за сочленения ног, которое делает боковую походку более эффективной. [19] Некоторые крабы ходят вперед или назад, включая ранинид , [20] Libinia emarginata [21] и Mictyris platycheles . [18] Некоторые крабы, такие как Portunidae и Matutidae , также способны плавать, [22] Portunidae особенно, поскольку их последняя пара ходильных ног сплющена в плавательные лопасти. [ 17] : 96
Крабы в основном активные животные со сложными моделями поведения, такими как общение посредством барабанного боя или размахивания клешнями . Крабы, как правило, агрессивны по отношению друг к другу, и самцы часто дерутся, чтобы получить доступ к самкам. [23] На скалистых морских берегах , где почти все пещеры и расщелины заняты, крабы также могут драться за укрытия. [24] Крабы-скрипачи (род Uca ) роют норы в песке или иле, которые они используют для отдыха, укрытия и спаривания, а также для защиты от незваных гостей. [17] : 28–29, 99
Крабы всеядны , питаются в основном водорослями , [25] и принимают любую другую пищу, включая моллюсков , червей , других ракообразных , грибы , бактерии и детрит , в зависимости от их доступности и вида краба. Для многих крабов смешанная диета из растительной и животной пищи приводит к самому быстрому росту и лучшей приспособленности . [26] [27] Некоторые виды более специализированы в своем рационе, основанном на планктоне, моллюсках или рыбе. [17] : 85
Известно, что крабы работают сообща, чтобы обеспечить свою семью пищей и защитой, а во время брачного сезона — найти удобное место, где самка может выметать икру. [28]
Крабы составляют 20% всех морских ракообразных , вылавливаемых, выращиваемых и потребляемых во всем мире, что составляет 1,5 миллиона тонн в год. Один вид, Portunus trituberculatus , составляет одну пятую от этого общего количества. Другие коммерчески важные таксоны включают Portunus pelagicus , несколько видов рода Chionoecetes , синего краба ( Callinectes sapidus ), Charybdis spp. , Cancer pagurus , краба Дангенесса ( Metacarcinus magister ) и Scylla serrata , каждый из которых дает более 20 000 тонн в год. [29]
У некоторых видов крабов мясо собирают, вручную скручивая и отрывая одну или обе клешни, а затем возвращая живого краба в воду, зная, что краб может выжить и регенерировать клешни. [30] [31] [32]
Крабы готовятся и употребляются в пищу в качестве блюда разными способами по всему миру. Некоторые виды едят целиком, включая панцирь, например, мягкопанцирный краб ; у других видов едят только клешни или ноги. Последнее особенно распространено для более крупных крабов, например, снежного краба . Во многих культурах также едят икру самок краба, которая у плодовитых крабов обычно оранжевого или желтого цвета. Это популярно в культурах Юго-Восточной Азии, некоторых средиземноморских и североевропейских культурах, а также на восточном, чесапикском и побережье Мексиканского залива Соединенных Штатов.
В некоторых регионах специи улучшают кулинарный опыт. В Юго-Восточной Азии и Индосфере краб масала и краб чили являются примерами сильно приправленных блюд. В районе Чесапикского залива синего краба часто готовят на пару с приправой Old Bay Seasoning . Ноги аляскинского королевского краба или снежного краба обычно просто варят и подают с чесночным или лимонным маслом.
Для британского блюда dressed crab мясо краба извлекается и помещается в твердый панцирь. Один из американских способов приготовления мяса краба — извлечь его и добавить разное количество связующих веществ, таких как яичный белок, крекерная мука, майонез или горчица, создавая крабовый пирог . Из крабов также можно приготовить биск , всемирное блюдо французского происхождения, которое в своей аутентичной форме включает в бульон измельченные панцири моллюсков, из которых оно сделано.
Имитация краба , также называемая сурими , производится из рубленого рыбного мяса, которое обрабатывается и окрашивается так, чтобы напоминать крабовое мясо. Хотя его иногда презирают некоторые представители кулинарной индустрии как неприемлемо низкокачественную замену настоящего краба, это не мешает его популярности, особенно в качестве ингредиента для суши в Японии и Южной Корее, а также в домашней кухне, где стоимость часто является главным фактором. [33] Действительно, сурими является важным источником белка в большинстве культур Восточной и Юго-Восточной Азии, появляясь в основных ингредиентах, таких как рыбные шарики и рыбные котлеты.
Испытывают ли ракообразные в целом боль или нет — это научный спор, который имеет этические последствия для приготовления блюд из крабов. Крабы очень часто варятся заживо в процессе приготовления.
Advocates for Animals, шотландская группа по защите животных , заявила в 2005 году, что «научные доказательства ... убедительно свидетельствуют о том, что десятиногие ракообразные и головоногие моллюски потенциально могут испытывать боль и страдания». Это в первую очередь связано с «вероятностью того, что десятиногие ракообразные могут чувствовать боль, [что] подтверждается тем фактом, что у них, как было показано, есть опиоидные рецепторы и они реагируют на опиоиды (анальгетики, такие как морфин) таким же образом, как и позвоночные». Сходства между стрессовыми системами десятиногих и позвоночных и поведенческими реакциями на вредные стимулы были приведены в качестве дополнительных доказательств способности десятиногих испытывать боль. [34]
В 2005 году обзор литературы Норвежского научного комитета по безопасности пищевых продуктов предварительно пришел к выводу, что «маловероятно, что [омары] могут чувствовать боль», хотя они отмечают, что «очевидно, что точных знаний о способности чувствовать ракообразных недостаточно, и необходимы дополнительные исследования». Этот вывод основан на простой нервной системе омара . В отчете предполагается, что бурная реакция омара на кипящую воду является рефлекторным ответом (т. е. не включает сознательное восприятие) на вредные раздражители. [35]
В публикации Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) 2005 года [36] говорится, что самые крупные из десятиногих ракообразных имеют сложное поведение, болевую систему, значительные способности к обучению и, по-видимому, обладают некоторой степенью осознанности. На основании этих данных они поместили всех десятиногих ракообразных в ту же категорию защиты подопытных животных, что и позвоночных.Самые ранние недвусмысленные окаменелости крабов датируются ранней юрой , причем старейшим является Eocarcinus из раннего плинсбаха Британии, который, вероятно, представляет собой стволовую группу , поскольку у него отсутствуют несколько ключевых морфологических признаков, которые определяют современных крабов. [37] [38] Большинство юрских крабов известны только по спинным (верхняя половина тела) панцирям , что затрудняет определение их родственных связей. [39] Крабы расселились в поздней юре , что соответствует увеличению рифовых местообитаний, хотя они придут в упадок в конце юры в результате упадка рифовых экосистем. Разнообразие крабов увеличилось в течение мелового периода, и к концу периода они стали доминирующей группой десятиногих . [40]
Инфраотряд крабов Brachyura принадлежит к группе Reptantia , которая состоит из ходящих/ползающих десятиногих ( омары и крабы). Brachyura является сестринской кладой инфраотряда Anomura , который включает раков-отшельников и родственников. Кладограмма ниже показывает размещение Brachyura в более крупном отряде Decapoda , согласно анализу Wolfe et al. , 2019. [41]
Brachyura разделена на несколько секций, при этом базальная Dromiacea расходится раньше всего в эволюционной истории, около позднего триаса или ранней юры . Группа, состоящая из Raninoida и Cyclodorippoida, отделилась затем, во время юрского периода. Оставшаяся клада Eubrachyura затем разделилась в течение мелового периода на Heterotremata и Thoracotremata . Краткое изложение внутренних взаимоотношений высокого уровня внутри Brachyura можно показать на кладограмме ниже: [42] [41]
Нет единого мнения о взаимоотношениях последующих суперсемейств и семейств . Предлагаемая ниже кладограмма взята из анализа Цанга и др ., 2014: [42]
Инфраотряд Brachyura содержит около 7000 видов в 98 семействах , [42] [22] столько же , сколько и остальные Decapoda . [ 43] Эволюция крабов характеризуется все более крепким телом и уменьшением брюшка . Хотя многие другие группы претерпели аналогичные процессы, карцинизация наиболее продвинута у крабов. Тельсон больше не функционирует у крабов, а уроподы отсутствуют, вероятно, эволюционировав в небольшие приспособления для удержания уменьшенного брюшка плотно к грудине .
У большинства десятиногих гонопоры (половые отверстия) находятся на ногах. Поскольку крабы используют свои первые две пары плеоподов (брюшных придатков) для передачи спермы, это расположение изменилось. По мере того, как брюшко самца эволюционировало в более тонкую форму, гонопоры сместились к средней линии, от ног и на грудину. [44] Аналогичное изменение произошло, независимо, с женскими гонопорами. Перемещение женского гонопора к грудине определяет кладу Eubrachyura , а более позднее изменение положения мужского гонопора определяет Thoracotremata . До сих пор остается предметом споров, образуют ли монофилетическую группу те крабы, у которых женские, но не мужские гонопоры расположены на грудине. [43]
В скобках указано количество существующих и вымерших (†) видов. [1] Ранее считалось, что надсемейство Eocarcinoidea , включающее Eocarcinus и Platykotta , включает древнейших крабов; теперь оно считается частью Anomura . [45]
Недавние исследования показали, что следующие суперсемейства и семейства не являются монофилетическими , а скорее парафилетическими или полифилетическими : [42] [41] [48] [47]
Созвездие Рака и астрологический знак Рака названы в честь краба и изображаются в виде краба. Уильям Парсонс, 3-й граф Росс, нарисовал Крабовидную туманность в 1848 году и заметил ее сходство с животным; Крабовидный пульсар находится в центре туманности. [49] Народ моче в древнем Перу поклонялся природе, особенно морю, [50] и часто изображал крабов в своем искусстве. [51] В греческой мифологии Каркинос был крабом, который пришел на помощь Лернейской гидре, когда она сражалась с Гераклом . Одна из историй Редьярда Киплинга « Просто так» , «Краб, который играл с морем» , рассказывает историю о гигантском крабе, который заставлял воды моря подниматься и опускаться, как приливы и отливы. [52] Аукцион по квоте на вылов краба в 2019 году в России является крупнейшим аукционом по выручке в мире, за исключением аукционов по спектру. [ необходима цитата ] В малайской мифологии (как ее передали Хью Клиффорд Уолтеру Уильяму Скиту ) считается, что приливы в океане вызываются водой, которая устремляется в отверстие в Пупе морей ( Пусат Тасек ) и вытекает из него, где «сидит гигантский краб, который дважды в день выбирается на поиски пищи». [53] : 7–8
Народ капсики в Северном Камеруне использует способ, которым крабы обращаются с предметами, для гадания . [ необходима ссылка ]
Термин «менталитет краба» происходит от типа пагубного социального поведения, наблюдаемого у крабов.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )