Pogonomyrmex barbatus — вид муравьев- жнецов из рода Pogonomyrmex . Его общие названия включают красный муравей и красный муравей-сборщик . [1] Эти крупные (от 5 до 7 мм) муравьи предпочитают засушливые места обитания чапараля и родом из юго-запада США . [2] Гнезда устраиваются под землей (глубиной до 2,5 м) на открытых участках. Их диета состоит в основном из семян, и, следовательно, они участвуют в мирмекохории , взаимодействии муравьев и растений, посредством которого муравьи получают питательные вещества, а растения получают пользу от распространения семян . Красных муравьев-жнецов часто принимают за огненных муравьев , но они не имеют близкого родства ни с одним видом огненных муравьев, местными или интродуцированными.
Гнезда красных муравьев-жнецов характеризуются отсутствием роста растений и мелкой галькой, окружающей вход в туннель, который обычно спускается под выраженным углом. Оболочки семян можно найти разбросанными по всему гнезду. На пастбищах , таких как ранчо, из-за отсутствия растительности колонии красных муравьев-жнецов очень легко обнаружить, а там, где их очень много, они могут серьезно вторгнуться на пастбища, доступные для домашнего скота.
Курганы обычно плоские и широкие, от 0 до 100 мм (от 0,0 до 3,9 дюйма) в высоту и от 300 до 1200 мм (от 12 до 47 дюймов) в диаметре. Сообщалось о еще более крупных оголенных участках, порядка 10 м 2 (110 кв. футов). От кургана обычно ведут от трех до восьми троп, как «руки». Эти тропы используются муравьями для сбора и доставки еды обратно в курган. Муравьи-разведчики каждое утро первыми покидают курган. Они ищут еду и отмечают свой путь, возвращаясь к кургану, чтобы предупредить рабочих муравьев. Рабочие муравьи идут по запаховому следу и собирают еду. Другие рабочие муравьи чистят, растягивают и обычно ухаживают за насыпью, королевой и выводком. Все муравьи в колониях — самки, за исключением крылатых самцов, рождающихся в период размножения.
Репродуктивной единицей популяций муравьев является колония. Одинокая девственная королева впервые спаривается с несколькими самцами в месте репродуктивного скопления, образованном самцами муравьев-жнецов. Затем она летит на новое место, чтобы произвести потомство. [3]
Основным источником пищи для красных муравьев-жнецов обычно являются семена, которые они накапливают в больших количествах. Пища сначала измельчается до хлебообразной консистенции с помощью больших челюстей муравьев , а затем хранится в зернохранилище , обеспечивая колонии доступ к пище круглый год. Сбор семян от имени красных муравьев-жнецов приносит пользу их экосистеме благодаря процессу мирмекохории , при котором муравьи помогают распространять семена во время поиска пищи. И растения, и муравьи извлекают выгоду из этих взаимоотношений: растения увеличивают дальность своего распространения и плотность, а муравьи получают выгоду от приобретения питательных веществ и обеспечения более надежных поставок продовольствия в будущих урожаях. Обычно это понимается как взаимное взаимодействие . Мертвых насекомых также собирают во время кормления.
Было проведено много исследований пищевого поведения красного муравья-жнеца. В процессе добывания пищи наиболее активно участвуют три типа рабочих: патрульные гнезда, патрульные тропы и собиратели. В определенный день патрульные первыми выходят из гнезда, чтобы оценить безопасность и прибыльность поиска пищи. Колония получает большую часть воды в результате метаболизма жиров в семенах. [4] Если еды мало или если день особенно жаркий, энергетические и водные преимущества добывания пищи могут быть перевешены затратами на энергию и воду. В этом случае колония может быть вынуждена полагаться на свои обширные продовольственные запасы. Семена могут храниться в гнезде месяцами и даже годами. [5]
Колония способна общаться посредством мгновенного антеннального контакта, включающего передачу кутикулярных углеводородов . [6] Также могут быть задействованы другие визуальные, временные и обонятельные сигналы. [6] Судя по отчетам патрульных, патрульные могут покинуть гнездо, чтобы определить наилучшее направление поиска пищи. Это решение основано на различных экономических факторах, таких как наличие пищи и поведение соседних гнезд в поисках пищи. Когда оба типа патрульных возвращаются, собиратели оценивают степень их возвращения, чтобы решить, стоит ли покидать гнездо в поисках еды. В эксперименте с имитацией патрульных, возвращение одного патрульного каждые 10 секунд стимулировало наивысший уровень активности в поисках пищи. [6] Этот коэффициент возврата указывает на высокую доступность пищи и хорошие условия для кормления, поэтому существует благоприятное соотношение затрат и выгод для собирателей. Если скорость возвращения патрульных слишком высока, это может быть предупреждением об опасности, например, о появлении хищной ящерицы. Более низкий уровень возврата может указывать на нехватку продовольствия или острую конкуренцию.
При поиске пищи муравьи руководствуются химическими сигналами, которые иногда уводят муравьев на расстояние до 50–60 м от гнезда. [7] [ нужен лучший источник ] Как только муравей решил добыть корм, он почти всегда будет продолжать, пока не найдет еду, которую можно забрать обратно в гнездо; 90% возвращающихся собирателей «успешны». [8] Таким образом, скорость возвращения собирателей является хорошим индикатором наличия пищи. Логично, что на общую собирательную деятельность влияет скорость возвращения собирателей. [8] Когда еды много, собиратели быстро находят ее и немедленно возвращаются в гнездо. Собиратели, все еще находящиеся в гнезде, интерпретируют это как означающий, что поиски пищи будут прибыльными: низкие затраты энергии с высокой вероятностью получения семян. Следовательно, активность кормодобывания увеличивается. Аналогичным образом, снижение доступности пищи, о чем свидетельствует снижение скорости возвращения собирателей, заставляет колонию снижать свою активность в поисках пищи. [6]
Способность колонии быстро регулировать свое пищевое поведение весьма важна, поскольку ее источники пищи изменчивы и разбросаны. Эта регуляторная способность сама по себе варьируется и зависит от наличия пищи, текущей потребности в еде и здоровья колонии. [2] Колонии с большей вероятностью адаптируются к различным показателям возвращения собирателей, когда скорость поиска пищи высока, что может быть связано с тем, что различия просто труднее обнаружить при низких показателях. [2] В целом красный муравей-жнец демонстрирует замечательные способности в области социального познания , анализа затрат и выгод и поведенческой экономики .
Популяции муравьев-жнецов действуют без централизованной системы управления посредством децентрализованной системы химической связи посредством процесса химической сигнализации. Собирательство регулируется с помощью циклов положительной и отрицательной обратной связи. Возвращение муравьев в колонию стимулирует исходящий поиск пищи. Когда муравьи возвращаются в колонию с большей скоростью с семенами, это, в свою очередь, приводит к увеличению количества исходящих собирателей. По мере того, как в колонию возвращается меньше муравьев, несущих семена, количество уходящих собирателей уменьшается. Результатом является регулирование кормодобывания относительно обилия доступной пищи в любой момент времени. [9] Взаимодействие между возвращающимися и уходящим собирателями происходит в течение нескольких секунд. Обычно уходящему собирателю требовалось всего от трех до восьми секунд, чтобы покинуть гнездо в результате увеличения количества успешных возвращающихся собирателей. [10]
Относительное изобилие доступной пищи измеряется средним временем, затрачиваемым на поиск одного семени, а не расстоянием, пройденным для поиска каждого семени. Собирателям требуется меньше времени, когда еды больше. Более быстрый поиск пищи сигнализирует о более высоких темпах исхода собирателей, что максимизирует сбор пищи по сравнению с изобилием в этом районе. Семена используются муравьями в качестве источника воды и часто хранятся в гнезде от нескольких месяцев до нескольких лет. [11]
Между популяциями муравьев-жнецов существует межвидовая конкуренция , что создает проблемы для успешного поиска пищи. Одним из примеров этого является конкуренция за доступ к семенным ресурсам между видами муравьев-жнецов Novomessor Cockerelli и Pogonomyrmex barbatus . Муравьи Novomessor Cockerelli участвуют в мешающей конкуренции с колониями Pogonomyrmex barbatus, «затыкая» входы в гнездо песком и мелкими камнями. Это задерживает активность P. barbatus на один-три часа, отодвигая начало кормления на позднее время дня, когда температура значительно выше. Это снижает производительность двумя способами; во-первых, муравьи задерживаются и, следовательно, у них остается меньше времени на добычу пищи; во-вторых, высокие температуры почвы преждевременно загоняют муравьев обратно в их гнезда, сокращая диапазон возможного поиска пищи. Исследования показали, что пострадавшие популяции P. barbatus не предприняли усилий, чтобы компенсировать вмешательство в их деятельность, например, путем увеличения скорости поиска пищи. Таким образом, засорение гнезд конкурирующими видами снижает общую продуктивность рабочих муравьев вида Pogonomyrmex barbatus . [12]
Красные муравьи-жнецы — эусоциальные насекомые, характеризующиеся высоким уровнем сотрудничества и организованным разделением труда. Каста рабочих бесплодна . Как и у большинства видов муравьев, размножение осуществляется спаривающейся кастой, состоящей из крылатых крылатых особей (репродуктивных особей), которые живут в гнезде до тех пор, пока погода не позволит им улететь и спариваться. После совокупления самец обычно погибает, а уже оплодотворенная королева возвращается на землю для поиска подходящего места для гнездования. Выбрав место, она сбрасывает крылья и начинает размножаться, создавая новую колонию. Она производит « рабочих муравьев » в течение 1–20 лет до самой смерти. Известно, что некоторые королевы живут в дикой природе до 30 лет. [ нужна цитата ]
У P. barbatus репродуктивные и нерепродуктивные задачи разделены на кастовую систему, как обсуждалось выше. Некоторые особи специализируются на репродуктивной функции, в то время как другие муравьи отвечают за нерепродуктивные функции, такие как защита, уход за выводком и поиск пищи. Система разделения труда естественно возникает в связи с образованием группы, а не как вторичное приспособление; в противном случае одиночные королевские муравьи-сборщики, помещенные в принудительную ассоциацию, имели бы разделение труда в группах, у которых нет эволюционной истории таких социальных механизмов. [13]
Нерепродуктивные рабочие муравьи P. barbatus выполняют пять основных задач: добыча пищи, поддержание гнезда, защита, работа на навозе и сбор мусора. Роли не постоянны, и химические взаимодействия определяют, когда определенные муравьи занимаются определенной деятельностью. По существу, эти задачи относительно подвижны и не могут рассматриваться как отдельные процессы. Переход в поведении одной группы вызывает изменения в поведении других групп рабочих муравьев. [14]
Репродуктивная каста P. barbatus отвечает за образование новых колоний. Одна королева муравьев основывает каждую колонию. Большое количество крылатых муравьев-самцов и девственных муравьев-маток прилетают к местам скоплений после муссонных дождей в середине лета. Чтобы основать успешную колонию, королевы P. barbatus должны спариваться с самцами двух разных линий. Одна линия приводит к появлению муравьев, которые становятся рабочими колонии. Это муравьи, ответственные за нерепродуктивные задачи колонии. Другая линия производит репродуктивных самок муравьев. После спаривания с муравьями-самцами в месте скопления королева улетает, чтобы основать новую колонию. Прибыв на новое место гнездования, королева теряет крылья и строит гнездо в почве. Затем вход в гнездо запечатывают, чтобы яйца были в безопасности. Так родилась колония. В течение следующих шести-восьми недель появляется основной выводок неразмножающихся рабочих муравьев, который начинает добывать пищу и строить колонию. [15]
Спаривание между подвидами красного муравья-жнеца носит многолетний и видоспецифичный характер. Самцы отличают репродуктивных самок своего вида от самок других видов с помощью феромонов . Это происходит в результате воздействия сексуально стимулирующих феромонов, выделяемых ядовитыми железами репродуктивных самок P. barbatus . Эти феромоны прекрасно обнаруживаются самцами этого вида при физическом контакте, что приводит к стимуляции сексуального поведения.
Спаривание происходит в местах репродуктивных скоплений. Первоначально эти места отмечают выделения из нижнечелюстных желез самцов. Выделения привлекают самок, а также дополнительных самцов, что приводит к сильной конкуренции самцов за партнеров. Система спаривания P. barbatus сравнима с токовым поведением многих видов позвоночных . Муравьи-самцы собираются вместе и вместе выделяют феромон, привлекающий репродуктивных самок. Чем больше самцов выделяют феромон, тем сильнее влечение к самкам. Хотя эта практика явно благоприятствует некоторым самцам и оставляет многих других без партнеров, скопление самцов в целом привлекает больше самок, в отличие от выброса феромонов от имени одиночного самца. Следовательно, менее привлекательным самцам желательнее оставаться в токе, чем пытаться привлечь самок самостоятельно. [16]
Внутри репродуктивных скоплений муравьев P. barbatus существует сильная конкуренция самцов. Самцы участвуют в коллективных брачных демонстрациях , чтобы привлечь самок. Муравьи-самцы пытаются спариться с любой встреченной ими самкой, но самки сопротивляются совокуплению самцов. Следовательно, совместное спаривание в значительной степени благоприятствует размножению более крупных и настойчивых самцов, которые способны одолеть самок и успешно совокупляться. Муравьи-самцы совокупляются как можно дольше, что, вероятно, ограничивает доступ к самке других самцов, чтобы гарантировать выживание их спермы для размножения. [17]
Красные муравьи-жнецы — излюбленная еда пустынных рогатых ящериц . Муравьи-жнецы энергично защищают свои колонии от реальных или предполагаемых нападений со стороны крупных или мелких животных. Они могут яростно кусаться, а их укусы ядовиты и болезненны . Эффект распространяется через лимфатическую систему , иногда вызывая опасные реакции, особенно у животных, чувствительных или имеющих аллергию на их яд .
С годами их численность сокращалась, и это часто объяснялось конкуренцией за пищу с инвазивными красными завезенными огненными муравьями и аргентинскими муравьями . Их сокращение затронуло многие местные виды, особенно те, для которых красный муравей-жнец является основным источником пищи, например техасскую рогатую ящерицу .