stringtranslate.com

Коллапс тропических лесов в каменноугольном периоде

Угольные леса продолжили существовать после коллапса дождевых лесов карбона. Эти ископаемые растения относятся к одному из таких лесов, существовавшему примерно 5 миллионов лет после CRC. Однако состав лесов изменился с преобладания лепидодендронов на преобладание древовидных папоротников и семенных папоротников .

Вымирание тропических лесов в каменноугольном периоде ( CRC ) было незначительным событием вымирания , которое произошло около 305 миллионов лет назад в каменноугольном периоде. [1] Событие произошло в конце московского яруса и продолжалось в ранние касимовские ярусы пенсильванского яруса ( верхний карбон).

Это изменило обширные угольные леса , покрывавшие экваториальный регион Еврамерики (Европы и Северной Америки). Это событие могло раздробить леса на изолированные убежища или экологические «острова», что в свою очередь способствовало карликовости и, вскоре после этого, вымиранию многих видов растений и животных. После этого события углеобразующие тропические леса продолжили существовать на больших территориях Земли, но их протяженность и состав изменились.

Модели вымирания на суше

В каменноугольном периоде обширные тропические леса Еврамерики были средой обитания высоких плауновидных растений , гетерогенной смеси растительности, а также большого разнообразия животных: гигантских грифонов , многоножек , блаттоптерн , более мелких земноводных и первых амниот .

Растения

Рост дождевых лесов в каменноугольном периоде значительно изменил ландшафты, размывая низкоэнергетические, богатые органикой анастомозные (переплетенные) речные системы с множественными руслами и устойчивыми аллювиальными островами. Продолжающаяся эволюция древовидных растений увеличила устойчивость поймы (меньше эрозии и движения) за счет плотности пойменных лесов, производства древесных остатков и увеличения сложности и разнообразия корневых комплексов. [2]

Коллапс произошел через ряд ступенчатых изменений. Сначала наблюдался постепенный рост частоты оппортунистических папоротников в позднемосковское время. [3] За этим последовало в самом раннем касимовском веке крупное, резкое вымирание доминирующих плауновидных и изменение экосистем с преобладанием древовидных папоротников . [4] Это подтверждается исследованием 2011 года, показывающим, что наличие извилистых и разветвленных ручьев, наличие крупных древесных обломков и записи о заторах бревен значительно уменьшаются на границе московского и касимовского веков. [2] Тропические леса были фрагментированы, образуя уменьшающиеся «острова» все дальше и дальше друг от друга, и в позднекасимовское время тропические леса исчезли из палеонтологической летописи. Мало смешивания различных растительных сообществ происходило в течение этого перехода; флористические сообщества были весьма дискретными и консервативными и уступали место новым без каких-либо переходных флор, промежуточных по составу относительно предыдущей и последующей. [5]

Беспозвоночные

Ископаемые останки насекомых может быть трудно изучать из-за, как правило, меньших размеров и более хрупкой природы их тел. В одном исследовании приведены скорости возникновения и вымирания более 600 семейств наземных и пресноводных животных. Их стратиграфические диапазоны охватывают геологический интервал от среднего палеозойского биотического вторжения на сушу до пермско-триасового вымирания . Насекомые составляют более половины отобранных семейств, большинство из которых из тропической Еврамерики. Это исследование обнаружило позднепенсильванский импульс вымирания, который отражает высыхание климата и переход плауновидных к наземным флорам с преобладанием древовидных папоротников. [6]

Позвоночные

До коллапса распределение видов позвоночных животных было очень космополитичным, и одни и те же виды существовали по всей тропической Пангее . После коллапса каждый выживший «остров» тропического леса развил свою собственную уникальную смесь видов. Многие виды амфибий вымерли, в то время как предки рептилий и млекопитающих разделились на большее количество видов после первоначального кризиса. [1] Эти закономерности объясняются теорией островной биогеографии , концепцией, которая объясняет, как происходит эволюция, когда популяции ограничены изолированными очагами. Эта теория изначально была разработана для океанических островов , но ее можно с равным успехом применить к любой другой экосистеме, которая фрагментирована, существует только на небольших участках и окружена другой неподходящей средой обитания.

Согласно этой теории, первоначальное воздействие фрагментации среды обитания разрушительно, и большая часть жизни быстро вымирает из-за нехватки ресурсов. Затем, по мере того как выжившие растения и животные восстанавливаются, они приспосабливаются к своей ограниченной среде, чтобы воспользоваться новым распределением ресурсов и диверсифицироваться. После CRC каждый очаг жизни развивался по-своему, что привело к уникальному сочетанию видов, которое экологи называют « эндемизмом ». Однако в статье 2018 года эта теория была подвергнута сомнению, поскольку были найдены доказательства возросшего космополитизма, а не эндемизма после исчезновения каменноугольных тропических лесов. [7]

Биотическое восстановление и эволюционные последствия

Растения

Фрагментация водно-болотных угодий оставила несколько изолированных рефугиумов в Европе. Однако даже они не смогли сохранить разнообразие флоры Московской области. [8] К асселю исчезли многие семейства семенных папоротников , характерные для тропических водно-болотных угодий Московской области, включая Flemingitaceae, Diaphorodendraceae, Tedeleaceae, Urnatopteridaceae, Cyclopteridaceae и Neurodontopteridaceae . [8]

Беспозвоночные

Коллапс дождевых лесов карбона иногда рассматривается как фактор вымирания крупных членистоногих карбона , таких как гигантская грифонья меганевра и многоножка артроплевра . Распространенная теория заключается в том, что высокий уровень кислорода привел к появлению более крупных членистоногих, и эти организмы, как полагают, жили в лесах. Было сказано, что коллапс дождевых лесов привел к снижению концентрации кислорода и сокращению среды обитания этих членистоногих, что привело к их вымиранию. [9] Однако более поздние исследования показывают, что и грифонья, и артроплевра, скорее всего, жили независимо от леса, и ископаемые останки как крупных грифонья, так и артроплевры известны после коллапса дождевых лесов. [10] [11] [12] Это означает, что коллапс дождевых лесов и снижение уровня кислорода в меньшей степени повлияли на их вымирание.

Позвоночные

Синапсиды , адаптированные к жизни на суше , предшественники млекопитающих, такие как Archaeothyris, были среди групп, которые быстро восстановились после коллапса.

Внезапный коллапс затронул несколько крупных групп. Особенно пострадали лабиринтодонты , в то время как амниоты (первые представители групп завропсидов и синапсидов ) чувствовали себя лучше, будучи физиологически лучше приспособленными к более сухим условиям. [1]

Амфибии могут выживать в холодных условиях, снижая скорость метаболизма и прибегая к стратегиям зимовки (то есть проводя большую часть года в бездействии в норах или под бревнами). Однако это неэффективный способ борьбы с длительными неблагоприятными условиями, особенно с высыханием . Амфибии должны возвращаться в воду, чтобы отложить яйца, в то время как у амниот есть яйца, которые имеют мембрану, которая удерживает воду и позволяет газообмен из воды. Поскольку амфибии имели ограниченную способность адаптироваться к более сухим условиям, которые доминировали в пермской среде, многие семейства амфибий не смогли занять новые экологические ниши и вымерли. [13] Амфибии также удалили чешую своих водных предков и дышали как легкими, так и кожей (до тех пор, пока кожа оставалась влажной). Но амниоты повторно развили чешую, теперь более ороговевшую, что позволило им сохранять воду, но утратив кожное дыхание .

Синапсиды и завропсиды быстрее осваивали новые ниши, чем земноводные, и новые стратегии питания, включая травоядность и плотоядность , ранее будучи только насекомоядными и рыбоядными . [1] Синапсиды, в частности, стали значительно крупнее, чем прежде, и эта тенденция продолжалась до пермско-триасового вымирания, после которого их потомки цинодонты ( предки млекопитающих ) стали меньше и стали вести ночной образ жизни .

Возможные причины

Атмосфера и климат

Существует несколько гипотез о природе и причинах исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде, некоторые из которых включают изменение климата . [14] [15] [16] После позднебашкирского ледникового максимума позднепалеозойского ледникового периода  I, около 318  млн лет назад , начались частые смены сезонов от влажных к засушливым временам. [17]

Каменноугольный период характеризуется образованием угольных месторождений, которые были сформированы в контексте удаления атмосферного углерода. В конце среднего пенсильвании (поздний московский) начался цикл аридификации , совпавший с резкими изменениями фауны морских и наземных видов. [18] Это изменение было зафиксировано в палеопочвах , которые отражают период общего снижения гидроморфизма, увеличения свободного дренажа и стабильности ландшафта, а также сдвиг общего регионального климата к более сухим условиям в верхнем пенсильвании (миссури). Это согласуется с климатическими интерпретациями, основанными на современных палеофлористических комплексах и геологических свидетельствах. [18] [19] [20]

Во время исчезновения дождевых лесов в каменноугольном периоде климат стал более прохладным и сухим. Это отражено в горных породах, когда Земля вступила в короткий, но интенсивный ледниковый период. Уровень моря упал примерно на 100 метров (330 футов), и ледниковый лед покрыл большую часть южного континента Гондвана . [21] Климат был неблагоприятным для дождевых лесов и большей части их биоразнообразия. Дождевые леса сократились до изолированных участков, в основном ограниченных влажными долинами, все дальше и дальше друг от друга. Мало что из первоначального биома дождевых лесов ликопсидовых пережило этот первоначальный климатический кризис. Концентрация углекислого газа в атмосфере упала до одного из самых низких за всю историю глобальных значений в пенсильванском и раннем пермском периодах . [17] [21] По мере того, как климат становился засушливым в позднем палеозое, дождевые леса в конечном итоге были заменены сезонно сухими биомами. [22]

Вулканизм

После восстановления середины большой магматической провинции, сосредоточенной в проливе Скагеррак , с использованием новой системы отсчета было показано, что плюм Скагеррак поднялся от границы ядро-мантия до своего положения ~300 млн лет назад. [23] Основной интервал извержений имел место в очень узком временном интервале 297 млн ​​лет назад ± 4 млн лет назад. Формирование рифта совпадает с границей московского и касимовского ярусов и коллапсом тропических лесов каменноугольного периода. [24]

География

В то время как коллапс затронул экваториальный регион Еврамерики, он не оказал никакого влияния на регион Катазии на востоке (который в основном соответствует современному Китаю), где тропические леса, подобные каменноугольным, сохранялись до конца пермского периода, около 252 миллионов лет назад.

Места находок ископаемых

Ископаемый плауновидный , вероятно, сигиллярия , из Джоггинса, с прикрепленными корнями стигмарии

Многие ископаемые останки по всему миру отражают меняющиеся условия исчезновения тропических лесов в каменноугольный период.

Ископаемые скалы Джоггинса в заливе Фанди в Новой Шотландии , объект Всемирного наследия ЮНЕСКО, являются особенно хорошо сохранившимся ископаемым местом. Ископаемые скелеты, вкрапленные в разрушающиеся морские скалы, были обнаружены сэром Чарльзом Лайеллом в 1852 году. В 1859 году его коллега Уильям Доусон обнаружил старейшего известного предка рептилий, Hylonomus lyelli , и с тех пор были найдены еще сотни скелетов, включая старейшего синапсида, Protoclepsydrops . [25]

Ссылки

  1. ^ abcd Sahney, S., Benton, MJ & Falcon-Lang, HJ (2010). «Исчезновение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских тетрапод в Еврамерике» (PDF) . Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode :2010Geo....38.1079S. doi :10.1130/G31182.1.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ ab Дэвис, NS; Гиблинг, MR (2011). «Эволюция аллювиальных равнин с фиксированным руслом в ответ на растительность каменноугольного периода». Nature Geoscience . 21 (9): 629–633. Bibcode : 2011NatGe...4..629D. doi : 10.1038/ngeo1237.
  3. ^ Пфефферкорн, Х. В.; Томсон, М. К. (1982). «Изменения в моделях доминирования в ископаемых растительных комплексах верхнего карбона». Геология . 10 (12): 641. Bibcode :1982Geo....10..641P. doi :10.1130/0091-7613(1982)10<641:CIDPIU>2.0.CO;2.
  4. ^ DiMichele, WA; Phillips, TL (1996). «Изменение климата, вымирание растений и восстановление растительности во время перехода от середины к концу Пенсильвании: случай тропических торфообразующих сред в Северной Америке». Восстановление биоты после массовых вымираний: специальная публикация Геологического общества Лондона . 102 (1): 201–221. Bibcode : 1996GSLSP.102..201D. doi : 10.1144/GSL.SP.1996.001.01.14. S2CID  53419701.
  5. ^ DiMichele, William A.; Pfefferkorn, Hermann W.; Gastaldo, Robert A. (май 2001 г.). «Реакция сообществ растений позднего карбона и ранней перми на изменение климата». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 29 : 461–487. Bibcode : 2001AREPS..29..461D. doi : 10.1146/annurev.earth.29.1.461 . Получено 31 марта 2023 г.
  6. ^ Ривера, Алексей А. (2017-07-16). «Медленные темпы эволюции наземных животных в позднепалеозойский ледниковый период: геобиологическая интерпретация». Специальные публикации Палеонтологического общества . 13 : 91. doi : 10.1017/S2475262200011965. ISSN  2475-2622.
  7. ^ Данн, Эмма М.; Клоуз, Роджер А.; Баттон, Дэвид Дж.; Броклхерст, Нил; Кэшмор, Дэниел Д.; Ллойд, Грэм Т.; Батлер, Ричард Дж. (7 февраля 2018 г.). «Изменение разнообразия во время подъема четвероногих и влияние «коллапса тропических лесов в каменноугольном периоде». Труды Королевского общества B . 285 (1872): 1–8. doi : 10.1098/rspb.2017.2730 . PMC 5829207 . PMID  29436503. 
  8. ^ аб Борха Каскалес-Миньяна; Кристофер Дж. Клил (2013). «Летопись окаменелостей растений отражает всего два великих события вымирания». Терра Нова . 26 (3): 195–200. Бибкод : 2014TeNov..26..195C. дои : 10.1111/ter.12086 .
  9. ^ Холмс, Том (2008). Марш на сушу: силурийский период до середины триаса. Infobase Publishing. ISBN 978-0-8160-5959-1.
  10. ^ Нел, Андре; Прокоп, Якуб; Печарова, Мартина; Энгель, Майкл С.; Гарруст, Ромен (14 августа 2018 г.). «Палеозойские гигантские стрекозы были хищниками-разносчиками». Научные отчеты . 8 (1): 12141. Бибкод : 2018NatSR...812141N. doi : 10.1038/s41598-018-30629-w. ISSN  2045-2322. ПМК 6092361 . ПМИД  30108284. 
  11. ^ Нел, Андре; Флек, Гюнтер; ГАРРУСТ, Ромен; Ганд, Жорж (10 августа 2008 г.). «Odonatoptera позднепермского бассейна Лодев (Insecta)». Журнал иберийской геологии .
  12. ^ Дэвис, Нил С.; Гарвуд, Рассел Дж.; Макмахон, Уильям Дж.; Шнайдер, Йорг В.; Шиллито, Энтони П. (2022-05-01). «Крупнейшее членистоногое в истории Земли: выводы из недавно обнаруженных останков артроплевры (серпуховская формация Стейнмор, Нортумберленд, Англия)». Журнал Геологического общества . 179 (3). Bibcode : 2022JGSoc.179..115D. doi : 10.1144/jgs2021-115. ISSN  0016-7649. S2CID  245401499.
  13. ^ Мигель А. Олалья-Таррага1, Линси Макиннес, Луис М. Бини, Хосе А.Ф. Динис-Фильо, Сюзанна А. Фриц, Брэдфорд А. Хокинс, Хоакин Орталь, К. Дэвид Л. Орм1, Карстен Рахбек, Мигель А. Родригес, Энди Первис (2010). «Консерватизм климатической ниши и эволюционная динамика границ ареала видов: глобальное соответствие млекопитающих и амфибий». Журнал биогеографии . 38 (12): 2237–2247. дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02570.x. S2CID  73556763.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Fielding, CR; Frank, TD; Birgenheier, LP; Rygel, MC; Jones, AT & Roberts, J. (2008). «Стратиграфический отпечаток позднего палеозойского ледникового периода в восточной Австралии: летопись чередующегося ледникового и неледникового климатического режима». Geological Society of London Journal . 165 (1): 129–140. Bibcode : 2008JGSoc.165..129F. doi : 10.1144/0016-76492007-036. S2CID  31953303.
  15. ^ Хеккель, PH (1991). «Формирование потерянной ветви и пересмотр стратиграфии верхнего десмуанизма вдоль пояса обнажений Пенсильвании в середине континента». Геологическая служба, серия «Геология» . 4 .
  16. ^ DiMichele, WA; Cecil, B.; Montanez, IP & Falcon-Lang, HJ (2010). «Циклические изменения в палеоклимате Пенсильвании и их влияние на флористическую динамику в тропической Пангее». International Journal of Coal Geology . 83 (2–3): 329–344. Bibcode : 2010IJCG...83..329D. doi : 10.1016/j.coal.2010.01.007. S2CID  64358884.
  17. ^ ab Gulbransona, Montañezb; Taborc, Limarinod (2014). «Поздняя пенсильванская аридизация на юго-западной окраине Гондваны (бассейн Паганцо, северо-запад Аргентины): региональное выражение глобального возмущения климата». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 417 : 220–235. Bibcode :2015PPP...417..220G. doi :10.1016/j.palaeo.2014.10.029. hdl : 11336/20017 .
  18. ^ ab Gulbranson, EL; Montanez, IP; Tabor, NJ; Limarino, CO (2015). «Поздняя пенсильванская аридификация на юго-западной окраине Гондваны (бассейн Паганцо, северо-запад Аргентины): региональное выражение глобального возмущения климата». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 417 : 220–235. Bibcode :2015PPP...417..220G. doi :10.1016/j.palaeo.2014.10.029. hdl : 11336/20017 .
  19. ^ Rosenau, Nicholasd; Neil J. Tabor (2013). "Состав изотопов кислорода и водорода палеосолей филлосиликатов: дифференциальные истории захоронения и определение средне-позднепенсильванских низкоширотных наземных палеотемператур". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 392 : 382–397. Bibcode : 2013PPP...392..382R. doi : 10.1016/j.palaeo.2013.09.020.
  20. ^ Розенау, Николас; Табор, Нил Дж.; Элрик, Скотт Д.; Нельсон, У. Джон (2013). «Полигенетическая история палеопочв в средне-верхнепенсильванских циклотемах бассейна Иллинойса, США: Часть II. Интеграция геоморфологии, климата и гляциоевстазии». Журнал седиментологических исследований . 83 (8): 637–668. Bibcode : 2013JSedR..83..637R. doi : 10.2110/jsr.2013.51.См. главу «Вымирание динозавров».
  21. ^ ab Polly, DP (2011). "Углеродный кризис" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2013-03-20 . Получено 04.09.2011 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  22. ^ Montañez, IP; Tabor, NJ; Niemeier, D .; DiMichele, WA; Frank, TD; Fielding, CR; Isbell, JL; Birgenheier, LP & Rygel, MC (2007). "CO2-вызванный климат и нестабильность растительности во время позднепалеозойской дегляциации". Science . 315 (5808): 87–91. Bibcode :2007Sci...315...87M. doi :10.1126/science.1134207. PMID  17204648. S2CID  5757323.
  23. ^ TH Torsvik; MA Smethurst; K. Burke; B. Steinberger (2008). «Долгосрочная стабильность в глубинной мантийной структуре: доказательства из 300 млн лет назад в районе Скагеррак-центрированной крупной магматической провинции (SCLIP)». Earth and Planetary Science Letters . 267 (3–4): 444–452. Bibcode : 2008E&PSL.267..444T. doi : 10.1016/j.epsl.2007.12.004.
  24. ^ Вадим А. Кравчинский (2012). «Палеозойские крупные магматические провинции Северной Евразии: корреляция с массовыми вымираниями». Глобальные и планетарные изменения . 86–87: 31–36. Bibcode :2012GPC....86...31K. doi :10.1016/j.gloplacha.2012.01.007.
  25. ^ Falcon-Lang, HJ, Benton, MJ, Braddy, SJ и Davies, SJ (2006). «Тропический биом Пенсильвании, реконструированный по формации Джоггинс в Новой Шотландии, Канада». Журнал Геологического общества, Лондон . 163 (3): 561–576. Bibcode : 2006JGSoc.163..561F. doi : 10.1144/0016-764905-063. S2CID  129791363.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение