57°20′12″с.ш. 002°50′29″з.д. / 57,33667°с.ш. 2,84139°з.д. / 57,33667; -2,84139
Кремнистый сланец Райни — это нижнедевонское [1] осадочное отложение, демонстрирующее необычайную детализацию или полноту ископаемых ( Lagerstätte ). [2] Он обнажается около деревни Райни, Абердиншир , Шотландия ; второй пласт, кремнистый сланец Уиндифилд , находится примерно в 700 м.
Кремнистый сланец Райни содержит исключительно сохранившиеся растительные, грибковые, лишайниковые и животные материалы [1], сохранившиеся на месте благодаря вышележащему вулканическому отложению . Основная часть девонского ископаемого слоя состоит из примитивных растений (которые имели водопроводящие клетки и спорангии , но не имели настоящих листьев ), а также членистоногих , лишайников, водорослей и грибов.
Этот ископаемый пласт примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст участка ( пражский , ранний девон , образовавшийся около 410 миллионов лет назад ) [3] [4] ставит его на раннюю стадию колонизации суши. Во-вторых, эти кремни славятся своим исключительным состоянием ультраструктурной сохранности, с отдельными клеточными стенками, легко видимыми в полированных образцах. Устьица были подсчитаны, и остатки лигнина обнаружены в растительном материале, а дыхательный аппарат тригонотарбид — класса паукообразных — (известный как книжные легкие ) можно увидеть в поперечных сечениях. Можно увидеть, как гифы грибов проникают в растительный материал, действуя как редуценты и микоризные симбионты .
Пласт находится под слоем вскрышных пород толщиной не менее 1 метра , на небольшом поле около деревни Райни , поэтому он фактически недоступен для сборщиков; кроме того, этот участок является участком особого научного интереса . Второй блок, кремнистый пласт Виндифилд, находится примерно в 700 м от Райни. Кремнистый пласт Райни простирается не менее чем на 80 м по простиранию и на 90 м по падению. [5]
Кремень был обнаружен Уильямом Маки во время картирования западной окраины бассейна Райни в 1910–1913 годах. [6] В конце этого периода в кремне были прорыты траншеи, и Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг яростно работали над описанием окаменелостей растений между 1917 и 1921 годами . [6] Вскоре после этого членистоногие были изучены другими исследователями. [6] Затем интерес к кремню пошел на убыль, пока поле не было возобновлено Александром Джеффри Лионом в конце 1950-х годов, и новый материал был собран путем дальнейшей прокладки траншей с 1963 по 1971 год. [6] С 1980 года кремень изучался Университетом Мюнстера , а с 1987 года — Университетом Абердина , исследователи которого подтвердили, что кремень действительно был образован в условиях горячих источников. [6] Керны , позволяющие получить представление об эволюции кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, а также проводились дальнейшие работы по прокладке траншей, в результате которых был обнаружен кремень Уиндифилда. [6]
До недавнего времени единственным подобным месторождением [ требуется уточнение ] известным из геологических данных был сланцевый кремень Райни, хотя недавние исследования выявили и другие места, относящиеся к разным периодам времени и континентам. [7]
Кремень образовался, когда богатая кремнием вода из вулканических источников быстро поднялась и окаменела раннюю наземную экосистему , на месте и почти мгновенно, [1] во многом таким же образом, как организмы окаменевают под воздействием горячих источников сегодня [8] - хотя поразительная точность сохранения не была обнаружена в недавних отложениях. [9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 °C (от 194 до 248 °F) [8] были активны в ряде эпизодов; вода, вероятно, остывала до менее 30 °C (86 °F), прежде чем достигала окаменевших организмов. [5] Их активность сохранилась в 53 пластах, толщиной в среднем 80 мм (3 дюйма), на протяжении последовательности 35,41 м (116,17 футов), [10] перемежающихся песками, сланцами и туфами , - что говорит о местной вулканической активности. [11] Отложение происходило очень быстро. [12] Флюиды происходили из неглубоко падающей системы растяжения на западе, которая ограничивала растяжение полуграбена . [ 11]
Окаменелости образовались из кремнезема, образовавшегося в самих горячих источниках; [8] когда богатая кремнеземом вода затопила окружающие районы; [8] и когда она проникла в окружающую почву. [8] Текстура образовавшегося нагара напоминает ту, что встречается сегодня в пресноводных ручьях в Йеллоустоуне , которые обычно щелочные (pH 8,7) и теплые от 20 до 28 °C (от 68 до 82 °F). [9] Источники периодически были активны и впадали в аллювиальную равнину, содержащую небольшие озера. [10] По аналогии с Йеллоустоуном, сам кремень, вероятно, образовался в болотистой местности ближе к концу протяженности вымывания из источников. [5] Живая растительность покрывала около 55% площади суши, при этом подстилка покрывала 30%, а оставшиеся 15% земли были голыми. [5] Изогнутая [13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда она затапливала свои берега. [5]
Осадочные текстуры, которые, по-видимому, образовались в самих гидротермальных источниках , сохранились с брекчиевидной текстурой; [8] также обнаружен « гейзерит », осадок гроздевидной формы, напоминающий современные края источников. [8] Споры, собранные из окружающих пород, были нагреты в разной степени, что подразумевает сложную историю локального нагрева вулканическими процессами. [12]
Сохранность растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализации до сплющенных угольных пленок. [8] Иногда растения могут иметь вертикальные оси, сохраненные в положении роста, с ризоидами, все еще прикрепленными к корневищам ; сохраняется даже растительный опад . [8]
Растения были найдены только на суше - ни одно из них не жило в воде озер или горячих источников. [10] Rhynia обычно росла на песчаных поверхностях и часто сохранялась там в прижизненном положении; Horneophyton рос на шлаке, осадке, образованном горячими источниками. К этим двум колонизаторам впоследствии присоединились другие роды. [10] Время между событиями отложения шлака было слишком коротким, чтобы популяции могли развиться до кульминационных сообществ, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются чаще всего, псевдослучайно, в зарегистрированных последовательностях. [5]
Растения лучше всего демонстрируют большую ценность исключительной сохранности райнийского кремня. Присутствие мягких тканей, включая паренхиму , не наблюдалось в других местах ископаемой летописи [14] до появления янтаря в триасе . [ требуется ссылка ] Это позволяет изучать такие структуры, как воздушные пространства за устьицами , тогда как обычные записи в лучшем случае позволяют не более чем подсчитать устьица. [14] Это также позволило палеоботаникам твердо заключить, что такие растения, как Aglaophyton, не были водными, как когда-то считалось. [14]
Кроме того, поскольку растения сохраняются in situ, возможно изучение того, как именно и почему возникли модели ветвления ранних растений, тогда как типичные ископаемые остатки показывают только наличие ветвления. [14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет различить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Horneophyton ), а какие, вероятно, колонизировали заболоченные поверхности ( Asteroxylon ). [14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией. [14]
Сохранение спор, прикрепленных к спорангиям, позволяет сопоставлять роды спор с их производителями, что в противном случае было бы очень сложно сделать. [15] Кремень также позволяет идентифицировать фазы гаметофитов таких таксонов, как Aglaophyton . [16]
Анализ спор показывает, что флора не содержала некоторых элементов, распространенных в других местах в то время, вероятно, из-за ее местонахождения в горном регионе, а не в низменной пойме, как большинство других ископаемых отложений. [17] Однако споры, которые достаточно различимы, чтобы позволить идентифицировать их производящий организм, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальных» средах. [17] Нет четких доказательств того, что растения сообщества Райни были специально адаптированы к стрессовым средам, [10] и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет тех членов глобальной фауны, которые оказались способны колонизировать и выживать в среде горячих источников благодаря случайным преадаптациям. [17]
В кремнях Райни и Уиндифилда было выявлено семь таксонов наземных растений: [18]
Другая группа, Nematophytes , остается загадочной, но может представлять собой водные наземные растения.
Несколько предполагаемых хлорофитов были обнаружены в комплексе Райни ( Mackiella и Rhynchertia ). Был охарактеризован хорошо сохранившийся харофит, Palaeonitella , [9] , который населял щелочные пресноводные бассейны ближе к концу шлакового шлейфа. [19]
Благодаря своей превосходной сохранности, сланец Райни может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени [5] и важен для нашего понимания наземной миграции членистоногих. [ 20] Типичные представители фауны членистоногих сланца Райни включают ракообразное Lepidocaris , эутикарциноида Heterocrania [9] ногохвостов Rhyniella , возможное насекомое Leverhulmia , сенокосца Eophalangium sheari [ 21] Acari (клещи) и тригонотарбиды рода Palaeocharinus [17 ]
Самый древний известный шестиногий насекомоядный ( Rhyniella praecursor ), напоминающий современных ногохвосток , был найден в сланце Райни [22] , что отодвигает дату возникновения шестиногих (группы, в которую входят насекомые ) назад к силурийскому периоду. [23]
Грибы, известные из сланцев Райни, включают хитридиомицеты , [24] аскомицеты , [25] оомицеты (пероноспоромицеты) [26] и гломеромицеты; [27] на самом деле, единственные группы грибов, которые еще не известны из Райни, это зигомицеты (хотя они могли образовать лишайники - см. ниже) и базидиомицеты, [26] последние из которых, возможно, даже не эволюционировали ко времени Райни. [27] : Рис. 1
Хитридиомицеты, или хитриды, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.
Хитриды демонстрируют ряд поведенческих особенностей в кремне Райни. Известны эукарпические и голокарпические формы, то есть некоторые формы выращивали специализированные плодовые тела, в то время как другие не демонстрировали специализации таким образом. [24] Сапротрофия может присутствовать, и паразитизм является обычным явлением; одна особь даже была обнаружена паразитирующей на прорастающем гаметофите. [24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также были обнаружены сохранившимися «свободными» в матрице кремня. [24] Их жгутиковые споры сохранились. [24]
Самым крупным организмом, обнаруженным в Райни, вероятно, был гриб, загадочный Prototaxites , растущий в виде холма на метр или более выше, чем что-либо в сообществе, чей изотопный состав был изменчивым, как у сапротрофа, а септированные поры напоминали поры грибов.
В тех редких случаях, когда цианобактерии обнаруживаются в ископаемых остатках, их присутствие обычно становится предметом многочисленных споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.
Однако в сланцах Райни сохранились настоящие цианобактерии. Предполагается, что водные организмы относятся к секции Oscillatoriales на основании отсутствия биомаркеров . [28] Окаменелости нитевидные, диаметром около 3 мкм, и росли на растениях и самом осадке. Иногда они образуют структурированные колонии, которые затем создают микробные маты . [28]
Новый род лишайников, Winfrenatia , был извлечен из сланца Райни. Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых, асептированных гиф; на его верхней поверхности образовано несколько углублений. Каждое углубление содержит сеть гиф, содержащих покрытую оболочкой цианобактерию. Гриб, по-видимому, связан с зигомицетами, а фотобионт напоминает коккоид Gloeocapsa и Chroococcidiopsis . [29]
Кремнистый сланец Райни, сохраняя моментальный снимок экосистемы in situ с высокой точностью, дает уникальную возможность наблюдать взаимодействия между видами и царствами. [1] Имеются доказательства паразитического поведения грибов на водорослях Palaeonitella , вызывающего гипертрофическую реакцию. [24] Травоядность также очевидна, судя по сверлящим и прокалывающим [30] ранам в различных стадиях восстановления и ротовым частям членистоногих. [31] Кроме того, ископаемая нематода- эноплида под названием Palaeonema паразитировала на растениях Aglaophyton , причем яйца, молодь и взрослые особи были обнаружены внутри их устьичных камер. [32]
Копролиты — окаменевшие экскременты — дают полезную информацию о том, чем питались животные, даже если животных невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в кремнистых отложениях Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат разнообразное содержимое. [33] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные способы питания, включая детритофагию и травоядность; некоторые копролиты настолько плотно заполнены спорами, что, возможно, они составляли значительную часть рациона некоторых организмов. [33] Виды тригонотарбид , обнаруженные в отложениях, были хищниками: [34] для многих членистоногих можно вывести их вероятную экологическую роль, [35] однако неясно, было ли это сообщество типичным для типичного наземного сообщества членистоногих того времени или, скорее, было специфичным для стрессовой среды Райни.
Растения реагировали на грибковую колонизацию по-разному, в зависимости от грибка. Ризоиды Nothia продемонстрировали три реакции на грибковое заражение: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были заключены в стенки растительных клеток; другие (паразитические) грибы столкнулись с типичной реакцией хозяина в виде увеличения размера клеток корневища; в то время как другие грибы требовали увеличения толщины и пигментации клеточных стенок. [27] Оказавшись внутри растительной клетки, грибы производили споры, которые находятся в разлагающихся растительных клетках; [27] клетки могли разлагаться в качестве защитного механизма, чтобы предотвратить распространение грибов. [26]
Известно, что взаимодействие грибов способствует видообразованию у современных растений и, предположительно, также повлияло на девонское разнообразие, оказывая давление отбора. [26]
Микориза также обнаружена в райнийском кремне. [36]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )