Книжное легкое — это тип органа дыхания , используемый для атмосферного газообмена, который присутствует у многих паукообразных , таких как скорпионы и пауки . Каждый из этих органов расположен внутри открытой вентральной брюшной, наполненной воздухом полости (предсердия) и соединяется с окружающей средой через небольшое отверстие с целью дыхания .
Книжные легкие не имеют отношения к легким современных наземных позвоночных . Вместо этого их название описывает их структуру и цель как случай конвергентной эволюции . Стопки чередующихся воздушных карманов и тканей, заполненных гемолимфой [а], придают им вид, похожий на «сложенную» книгу. [1]
Их количество варьируется от одной пары у большинства пауков до четырех пар у скорпионов. Развернутые «страницы» (пластины) книжного легкого заполнены гемолимфой. Складки максимизируют поверхность, подвергающуюся воздействию воздуха , и тем самым максимизируют количество газа , обменивающегося с окружающей средой. У большинства видов для облегчения такого дыхания не требуется никакого движения пластинок.
Иногда [ необходимы пояснения ] книжные легкие могут отсутствовать, и вместо этого газообмен осуществляется тонкими стенками внутри полости, площадь их поверхности увеличивается за счет разветвления в тело в виде тонких трубочек, называемых трахеями . Эти трахеи, возможно, произошли непосредственно от книжных легких, поскольку трахеи некоторых пауков имеют небольшое количество сильно удлиненных камер. Многие паукообразные , такие как клещи и сборщики урожая , не имеют следов книжных легких и дышат только через трахеи или через поверхность тела.
Отсутствие или наличие книжных легких делит паукообразных на две основные группы:
У Tetrapulmonata есть две пары книжных легких, обнаруженные на втором и третьем брюшных сегментах (Schizomida потеряли пару, а у наиболее продвинутых пауков по крайней мере одна из пар заменена трахеей). У скорпионов четыре пары книжных легких, расположенных на третьем, четвертом, пятом и шестом сегментах брюшка. [2]
Легочные паукообразные также кажутся единственными представителями паукообразных, у которых в крови присутствует дыхательный пигмент гемоцианин . [3]
Один из давних споров в эволюции паукообразных заключается в том, эволюционировали ли книжные легкие из книжных жабр всего один раз у общего предка паукообразных [4] или же книжные легкие развивались отдельно у нескольких групп паукообразных, когда они вышли на сушу. В то время как третий сегмент брюшка у Tetrapulmonata имеет книжные легкие, у скорпионов вместо этого есть пара органов чувств, называемых пектинами.
Самые старые книжные легкие были обнаружены у вымерших паукообразных тригонотарбидов , сохранившихся в кремне Рини возрастом 410 миллионов лет в Шотландии. Эти девонские ископаемые легкие почти неотличимы от легких современных паукообразных, полностью приспособленных к наземному существованию. [5]
Считается, что книжные легкие произошли от книжных жабр , вододышащих структур среди морских хелицератов . Хотя они имеют схожее книжное строение, книжные жабры расположены снаружи, а книжные легкие — внутри. [6] Оба считаются придатками, а не обычными внутренними органами, поскольку они развиваются из зачатков конечностей до того, как почки сплющиваются в сегментированные пластинки . [7]
Книжные жабры все еще присутствуют у морских членистоногих Limulus ( подковообразных ), у которых их пять пар, причем створка перед ними представляет собой половую крышку, у которой отсутствуют жабры. Книжные жабры представляют собой лоскутные придатки, которые осуществляют газообмен в воде и, по-видимому, возникли из видоизмененных ног. Внутри каждого придатка имеется более 100 тонких страницообразных мембран, пластинок , напоминающих страницы книги, где происходит газообмен. Эти придатки ритмично двигаются, обеспечивая приток крови к пластинкам и их отток, а также циркуляцию воды по ним. Поскольку их основным предназначением является дыхание, их также можно использовать для плавания молодых особей. Если их поддерживать во влажном состоянии, мечехвост может жить на суше в течение многих часов.
книжное легкое.