stringtranslate.com

Хелицеровые

Подтип Хелицеровые (от новолатинского , от французского chélicère , от древнегреческого χηλή ( khēlḗ )  «коготь, чела » и κέρας ( kéras )  «рог») [1] представляет собой одно из основных подразделений типа Членистоногие . Хелицеровые включают морских пауков , мечехвостов и паукообразных (включая сенокосцев , скорпионов , пауков , сольпуг , клещей и клещей , среди многих других), а также ряд вымерших линий, таких как эвриптериды ( морские скорпионы) и хазматаспидиды .

Chelicerata отделились от Mandibulata к середине кембрия , о чем свидетельствуют хелицеровые стволовой группы, такие как Habeliida и Mollisonia , присутствующие к этому времени. [2] Выжившие морские виды включают четыре вида мечехвостов (мечехвостов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно являются хелицеровыми. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов дышащих воздухом хелицеровых, и может быть около 500 000 неидентифицированных видов.

Как и все членистоногие , хелицеровые имеют сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой из хитина и белков . План тела хелицеровых состоит из двух тагмат , просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи утратили видимое разделение между этими секциями. Хелицеры , которые дали группе ее название, являются единственными придатками , которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп они представляют собой скромные клешни, используемые для питания. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда в добычу. Группа имеет открытую кровеносную систему , типичную для членистоногих, в которой трубчатое сердце перекачивает кровь через гемоцель , который является основной полостью тела. Морские хелицеровые имеют жабры, в то время как у дышащих воздухом форм обычно есть как легкие, так и трахеи . В целом, ганглии центральной нервной системы живых хелицеровых сливаются в большие массы в головогруди, но существуют большие вариации, и это слияние очень ограничено у Mesothelae , которые считаются самой древней и самой базальной группой пауков. Большинство хелицеровых полагаются на модифицированные щетинки для осязания и получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в их среде. Самые активные пауки-охотники также обладают очень острым зрением.

Хелицеровы изначально были хищниками, но группа диверсифицировалась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , падальщики и поедание разлагающейся органики . Хотя сенокосцы могут переваривать твердую пищу, кишечник большинства современных хелицеровых слишком узок для этого, и они обычно превращают свою пищу в жидкость, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и заполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, дышащие воздухом хелицеровые выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из их крови мальпигиевыми трубочками , структурами, которые также независимо развились у насекомых . [3]

В то время как морские мечехвосты полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицеровые используют внутреннее, но обычно непрямое оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания для привлечения партнеров. Большинство откладывают яйца, из которых вылупляются то, что выглядит как миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и несколько видов клещей хранят яйца внутри своих тел до тех пор, пока не вылупятся детеныши. У большинства видов хелицеровых детеныши должны заботиться о себе сами, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

Эволюционное происхождение хелицеровых от ранних членистоногих обсуждалось десятилетиями. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицеровых, включение Pycnogonida в этот таксон было поставлено под сомнение, и точное положение скорпионов до сих пор остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее базальными из паукообразных. [ 4]

Яд развивался трижды у хелицеровых: пауков, скорпионов и псевдоскорпионов, или четырежды, если включить гематофагические выделения, производимые клещами. Кроме того, были недокументированные описания ядовитых желез у Solifugae. [5] Химическая защита была обнаружена у скорпионов-кнутов , короткохвостых скорпионов-кнутов , сенокосцев , клещей-жуков и морских пауков . [6] [7] [8]

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасен для человека, медицинские исследователи изучают использование этих ядов для лечения расстройств, начиная от рака и заканчивая эректильной дисфункцией . Медицинская промышленность также использует кровь мечехвостов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать несколько заболеваний людям и их скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .

Описание

Формирование передних сегментов у различных таксонов членистоногих на основе экспрессии генов и нейроанатомических наблюдений [10] [11] Обратите внимание, что хелицера (Ch) и хелифора (Chf) возникли из сомита 1 и, таким образом, соответствуют первой антенне (An/An1) других членистоногих.

Сегментация и кутикула

Хелицеровые являются членистоногими, поскольку они имеют: сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой , состоящей из хитина и белков ; головы, которые состоят из нескольких сегментов, которые сливаются во время развития эмбриона ; значительно редуцированный целом ; гемоцель, по которому циркулирует кровь , приводимая в движение трубчатым сердцем. [9] Тела хелицеровых состоят из двух тагм , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: передний из них называется просома или цефалоторакс , а задний тагм называется опистосома или брюшко . [12] Однако у клещей (клещей) нет видимого разделения между этими секциями. [13]

Просома образуется у эмбриона путем слияния глазного сомита (в предыдущей литературе именуемого «акроном»), который несет глаза и верхнюю губу [11] , с шестью постокулярными сегментами (сомиты 1–6), [10], которые все имеют парные придатки. Ранее считалось, что хелицеровые утратили несущий антенны сомит 1 [14] , но более поздние исследования показывают, что он сохранился и соответствует паре хелицер или хелифор [15] , небольших придатков, которые часто образуют клешни . Сомит 2 имеет пару педипальп , которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, в то время как оставшиеся четыре сегмента цефалоторакса (сомиты 4–6) имеют пары ног [10] . У базальных форм глазной сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре пигментных чашечковых глазка («маленькие глазки») в середине. [12] Рот находится между сомитами 1 и 2 (хелицеры и педипальпы).

Опистосома состоит из тринадцати или менее сегментов, может заканчиваться тельсоном или нет . [10] В некоторых таксонах , таких как скорпионы и эвриптерид, опистосома делится на две группы: мезосому и метасому . [10] Брюшные придатки современных хелицеровых отсутствуют или сильно модифицированы [12] — например, у пауков оставшиеся придатки образуют прядильные органы , которые выдавливают шелк , [16] в то время как у мечехвостов (Xiphosura) они образуют жабры . [17] [10]

Как и у всех членистоногих, тела и конечности хелицеровых покрыты жесткой кутикулой, состоящей в основном из хитина и химически закаленных белков. Поскольку она не может растягиваться, животные должны линять, чтобы расти. Другими словами, они отращивают новую, но все еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и почти обездвижены. [18]

Хелицеры и педипальпы

Хелицеры и педипальпы — это две пары придатков, наиболее близких ко рту; они сильно различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1, впереди рта, тогда как педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2, позади рта. [12] [10] [11]

Хелицеры («рога-коготь»), давшие название подтипу, обычно состоят из трех секций, а коготь образован третьей секцией и жестким продолжением второй. [12] [19] Однако у пауков всего две секции, а вторая образует клык, который складывается позади первой, когда не используется. [16] Относительные размеры хелицер сильно различаются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных сенокосцев они образуют большие когти, выступающие вперед от тела, [19] в то время как у скорпионов они представляют собой крошечные клешни, которые используются при питании и лишь слегка выступают вперед от головы. [20]

У базальных хелицеровых педипальпы неспециализированы и примерно равны задним парам ходильных ног. [10] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной [12] или функции ловли добычи [10] — например, у скорпионов есть клешни [20] , а у самцов пауков есть луковичные кончики, которые действуют как шприцы для инъекции спермы в репродуктивные отверстия самок при спаривании. [16]

Полости тела и кровеносная система

Как и у всех членистоногих, тело хелицеровых имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими областями вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела представляет собой гемоцель , который проходит большую часть длины тела и через который течет кровь, приводимая в движение трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и качает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь в определенные части тела, они имеют открытые концы, а не соединяются напрямую с венами , и поэтому хелицеровые имеют открытые кровеносные системы , что типично для членистоногих. [22]

Дыхательная система

Они зависят от среды обитания отдельных подгрупп. Современные наземные хелицеровые, как правило, имеют как книжные легкие , которые доставляют кислород и удаляют отработанные газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. [23] Современные мечехвосты являются водными и имеют книжные жабры , которые лежат в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что вымершие эвриптериды имели жабры, но ископаемые доказательства были неоднозначными. Однако ископаемое 45-миллиметровое (1,8 дюйма) эвриптерида Onychopterella из позднего ордовикского периода имеет то, что, по-видимому, является четырьмя парами вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на книжные легкие скорпионов. [24]

Питание и пищеварение

Кишечник большинства современных хелицеровых слишком узкий, чтобы принимать твердую пищу. [23] Все скорпионы и почти все пауки являются хищниками , которые «предварительно обрабатывают» пищу в преоральных полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . [ 16] [20] Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, [25] и многие дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . [26] Многие из клещей (клещи и клещи) являются кровососущими паразитами , но есть много подгрупп хищных, травоядных и падальщиков . Все клещи имеют выдвижной узел питания, который состоит из хелицер, педипальп и частей экзоскелета , и который образует преоральную полость для предварительной обработки пищи. [13]

Сенокосцы относятся к меньшинству живых хелицеровых, которые могут принимать твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики. [27] Мечехвосты также способны перерабатывать твердую пищу и используют отличительную систему питания. Когти на кончиках их ног захватывают мелких беспозвоночных и передают их в пищевой желобок, который проходит между задними ногами ко рту, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы, которые одновременно измельчают пищу и проталкивают ее ко рту. [17] Считается, что именно так питались самые ранние членистоногие . [28]

Выделение

Мечехвосты преобразуют азотистые отходы в аммиак и сбрасывают его через жабры, а другие отходы выделяют в виде фекалий через анус . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые извлекают другие отходы для выделения в виде мочи . [17] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. [29] Большинство наземных хелицеровых не могут позволить себе использовать так много воды и поэтому преобразуют азотистые отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Извлечение осуществляется различными комбинациями нефридиев и мальпигиевых канальцев . Канальцы отфильтровывают отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых веществ, система, которая независимо развилась у насекомых и нескольких групп паукообразных . [23]

Нервная система

Нервная система хелицеровых основана на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных тяжей , каждая из которых имеет один ганглий на сегмент, и мозга, образованного путем слияния ганглиев, расположенных сразу за ртом, с теми, которые находятся перед ним. [30] Если предположить, что хелицеровые теряют первый сегмент, который несет антенны у других членистоногих, то мозг хелицеровых включает только одну пару преоральных ганглиев вместо двух. [12] Однако есть доказательства того, что первый сегмент действительно доступен и несет хелицеры. [31] [15]

Существует заметная, но изменчивая тенденция к слиянию других ганглиев в мозг. Мозг мечехвостов включает все ганглии просомы плюс ганглии первых двух опистосомальных сегментов, в то время как другие опистосомальные сегменты сохраняют отдельные пары ганглиев. [17] У большинства ныне живущих паукообразных , за исключением скорпионов , если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, слиты в единую массу в просоме, и в опистосоме нет ганглиев. [23] Однако у мезотел , которые считаются наиболее базальными ныне живущими пауками, ганглии опистосомы и задней части просомы остаются неслитыми, [32] а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшко сохраняет отдельные пары ганглиев. [23]

Чувства

Как и у других членистоногих, кутикулы хелицеровых блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых потоков воздуха. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [33]

У современных хелицеровых есть как сложные глаза (только у мечехвостов , так как сложный глаз в других кладах был редуцирован до кластера не более чем из пяти пар глазков ), установленные по бокам головы, так и пигментные чашечковые глазки («маленькие глаза»), установленные посередине. Предполагается, что эти срединные глаза типа глазков у хелицеровых гомологичны глазам науплиусов ракообразных и глазкам насекомых. [34] Глаза мечехвостов могут обнаруживать движение, но не формировать изображения. [17] С другой стороны, у пауков-скакунов очень широкое поле зрения, [16] а их основные глаза в десять раз острее, чем у стрекоз , [35] способные видеть как в цветах, так и в ультрафиолетовом свете. [36]

Репродукция

Самка скорпиона Vaejovis cashi вынашивает детеныша (белого цвета)

Мечехвосты используют внешнее оплодотворение ; сперма и яйцеклетки встречаются вне тел родителей. Несмотря на то, что они водные, они нерестятся на суше в приливной зоне на пляже. [37] Самка роет углубление во влажном песке, где она выпускает свои яйца. Самец, которого обычно больше одного, затем выпускает на них свою сперму. [38] Их трилобитоподобные личинки выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку у них есть полный набор придатков и глаз, но изначально у них есть только две пары жабр, и они приобретают еще три пары по мере линьки . [17]

Также у морских пауков внешнее оплодотворение. Самец и самка выпускают сперму и яйца в воду, где происходит оплодотворение. Затем самец собирает яйца и носит их под своим телом. [39]

Будучи дышащими воздухом животными, хотя многие клещи стали вторичноводными, [40] паукообразные используют внутреннее оплодотворение . За исключением сенокосцев и некоторых клещей, у которых у самцов есть пенис, используемый для прямого оплодотворения, [ 41] оплодотворение у паукообразных является косвенным. Косвенное оплодотворение происходит двумя способами: самец откладывает свой сперматофор (пакет спермы) на землю, который затем подбирает самка. Или самец хранит свою сперму в придатках, преобразованных в органы передачи спермы, таких как педипальпы у самцов пауков, которые вставляются в половые отверстия самок во время совокупления. [16] Ритуалы ухаживания распространены, особенно у видов, где самец рискует быть съеденным до спаривания. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и некоторые клещи живородящие , рождая живых детенышей (еще больше клещей яйцеживородящие, но большинство яйцекладущие). [42] [43] [44] [45] Самки псевдоскорпионов вынашивают свои яйца в выводковой сумке на животе, где растущие эмбрионы питаются питательной жидкостью, которую мать предоставляет им во время развития, и поэтому являются матротрофными . [46]

Уровни родительской заботы о потомстве варьируются от нулевого до длительного. Скорпионы носят свое потомство на спине до первой линьки , а у нескольких полусоциальных видов потомство остается с матерью. [47] Некоторые пауки заботятся о своем потомстве, например, выводок паука-волка цепляется за грубые щетинки на спине матери, [16] а самки некоторых видов реагируют на «просительное» поведение своих детенышей, отдавая им свою добычу, при условии, что она больше не сопротивляется, или даже отрыгивают пищу. [48]

Эволюционная история

Ископаемые останки

В летописи окаменелостей хелицеровых имеются большие пробелы , поскольку, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими , и поэтому их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов , где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. Животные из сланцевого сланца Берджесс, такие как Sidneyia, возрастом около 505 миллионов лет, были классифицированы как хелицеровые, причем последнее из-за того, что его конечности напоминают конечности Xiphosura (мечехвосты). Однако кладистические анализы, которые рассматривают более широкий диапазон характеристик, не относят ни одного из них к хелицеровым. Ведутся споры о том, была ли Fuxianhuia из более раннего кембрийского периода, около 525 миллионов лет назад , хелицеровым. Другая кембрийская окаменелость, Kodymirus , изначально была классифицирована как агласпид, но, возможно, была эвриптеридом и, следовательно, хелицеровым. Если кто-либо из них был тесно связан с хелицеровыми, то в летописи существует разрыв по крайней мере в 43 миллиона лет между настоящими хелицеровыми и их ближайшими не совсем хелицеровыми родственниками. [49]

Реконструкция Mollisonia plenovenatrix , древнейшего членистоногого с подтвержденными хелицерами

Sanctacaris , представитель семейства Sanctacarididae из сланцев Берджесс в Канаде , представляет собой древнейшее обнаружение подтверждённого хелицерового, относящегося к среднему кембрию. [50] Хотя его хелицеровая природа подвергалась сомнению из-за его модели тагмоза (как сгруппированы сегменты, особенно в голове), [49] повторное исследование в 2014 году подтвердило его филогенетическое положение как самого древнего хелицерового. [50] Другая окаменелость этого места, Mollisonia , считается базальным хелицеровым и имеет самые древние известные хелицеры и протожабры . [ 51]

Голотип мечехвоста Lunataspis aurora

Эвриптериды оставили мало хороших ископаемых, и один из самых ранних подтвержденных эвриптеридов, Pentecopterus decorahensis , появляется в среднем ордовике 467,3 миллиона лет назад , что делает его самым древним эвриптеридом. [52] До недавнего времени самые ранние известные ископаемые ксифосуры датировались поздним лландоверийским этапом силура 436–428 миллионов лет назад , [53] но в 2008 году был зарегистрирован более старый экземпляр, описанный как Lunataspis aurora, возрастом около 445 миллионов лет в позднем ордовике . [54]

Древнейшим известным паукообразным является тригонотарбия Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийский период, имевший треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [55]

Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные пауки, производящие шелк, и поэтому был провозглашен пауком, [56] но у него не было прядильных органов , и, следовательно, он не был настоящим пауком. [57] Скорее всего, это была сестринская группа пауков, клада, которая была названа Serikodiastida. [58] Близкие родственники группы дожили до мелового периода. [59] Несколько пауков каменноугольного периода были членами Mesothelae , базальной группы, в настоящее время представленной только Liphistiidae , [ 56] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но которые не были истинными членами группы, также присутствовали в этот период. [60]

Поздний силурийский Proscorpius был классифицирован как скорпион, но значительно отличался от современных скорпионов: он выглядит полностью водным, поскольку у него были жабры , а не книжные легкие или трахеи ; его рот находился полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптеридов и современных мечехвостов . [61] Ископаемые останки наземных скорпионов с книжными легкими были найдены в раннедевонских породах возрастом около 402 миллионов лет . [62] Самый древний вид скорпиона, найденный по состоянию на 2021 год, — Dolichophonus loudonensis , который жил в силуре на территории современной Шотландии. [63]

Отношения с другими членистоногими

 Современный взгляд на филогению хелицеровых [64]
 «Традиционный» взгляд на филогению хелицеровых [65] [66]

«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицеровые менее тесно связаны с другими основными живыми группами ( ракообразные ; шестиногие , включающие насекомых ; и многоножки , включающие многоножек и кивсяков ), чем эти другие группы друг с другом. Недавние исследования с 2001 года, использующие как молекулярную филогенетику (применение кладистического анализа к биохимии , особенно к ДНК и РНК организмов ), так и подробное изучение того, как нервные системы различных членистоногих развиваются в эмбрионах , предполагают, что хелицеровые наиболее тесно связаны с многоножками, в то время как шестиногие и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены в результате анализа только ныне живущих членистоногих, а включение вымерших, таких как трилобиты, возвращает нас к «традиционному» взгляду, согласно которому трилобиты считаются сестринской группой трахеит ( шестиногие плюс многоножки), а хелицеровые — наименее тесно связанными с другими группами. [67]

Основные подгруппы

Эволюционное генеалогическое древо паукообразных Шульца (2007) [68] – † отмечает вымершие группы.

Принято считать, что класс Chelicerata включает классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и т. д.), Xiphosura ( мечехвосты ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). [68] Вымершие Chasmataspidida могут быть подгруппой в пределах Eurypterida. [68] [69] Pycnogonida ( морские пауки ) традиционно классифицировались как хелицеровые, но некоторые особенности позволяют предположить, что они могут быть представителями самых ранних членистоногих, из которых произошли такие известные группы, как хелицеровые. [ 70]

Однако структура «генеалогических» связей внутри хелицеровых была спорной с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ особенностей ДНК современных хелицеровых и анатомических особенностей современных и ископаемых дала достоверные результаты для многих групп низшего уровня, но ее результаты для высокоуровневых связей между основными подгруппами хелицеровых были нестабильными, другими словами, незначительные изменения во входных данных вызывали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). [71] Анализ в 2007 году с использованием только анатомических особенностей дал кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. [72] В недавних анализах клада Tetrapulmonata надежно восстановлена, но другие порядковые связи остаются неопределенными. [59] [73] [60] [74] [75] [76] [77]

Положение скорпионов особенно спорно. Некоторые ранние ископаемые, такие как позднесилурийский Proscorpius , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры , а не легкие или трахеи . Их рты также полностью находятся под головами и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптеридов и современных мечехвостов . [61] Это представляет собой сложный выбор: классифицировать Proscorpius и другие водные ископаемые как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; принять, что «скорпионы» не являются монофилетическими, а состоят из отдельных водных и наземных групп; [61] или рассматривать скорпионов как более тесно связанных с эвриптеридами и, возможно, мечехвостыми крабами, чем с пауками и другими паукообразными , [24] так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не являются монофилетическими. [61] Кладистический анализ обнаружил Proscorpius среди скорпионов, [58] основываясь на переосмыслении дыхательного аппарата вида. [78] Это также отражено в переосмыслении Palaeoscorpius как наземного животного. [79]

Филогенетический анализ 2013 года [80] (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и взаимоотношений с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus ) пришел к выводу, что Xiphosura, как это понимается в настоящее время, была парафилетической (группой, имеющей общего предка , но не включающей всех потомков этого предка) и, таким образом, не являлась действительной филогенетической группой. Эвриптериды были восстановлены как тесно связанные с паукообразными, а не с мечехвостыми, образуя группу Sclerophorata внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хазматаспидид ). Эта работа предполагает, что Dekatriata, возможно, является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая черта склерофоратов, не была тщательно изучена у хазматаспидид. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственную монофилетическую группу мечехвостов) и другие стволовые роды. Недавний филогенетический анализ хелицеровых помещает Xiphosura в Arachnida как сестринскую группу Ricinulei., [77] но другие все еще выделяют монофилетическую паукообразную. [81]

Разнообразие

Хотя они значительно отстают от насекомых, хелицеровые являются одной из самых разнообразных групп животных, с более чем 77 000 ныне живущих видов, которые были описаны в научных публикациях. [82] Некоторые оценки предполагают, что может быть 130 000 неописанных видов пауков и около 500 000 неописанных видов клещей. [83] В то время как самые ранние хелицеровые и ныне живущие Pycnogonida (если они являются хелицеровыми [70] ) и Xiphosura являются морскими животными, которые дышат растворенным кислородом , подавляющее большинство ныне живущих видов являются воздуходышащими, [82] хотя несколько видов пауков строят сети « водолазных колоколов », которые позволяют им жить под водой. [84] Как и их предки, большинство ныне живущих хелицеровых являются плотоядными, в основном на мелких беспозвоночных . Однако многие виды питаются как паразиты , травоядные , падальщики и детритофаги . [13] [27] [82]

Взаимодействие с людьми

Микроскопический клещ Lorryia formosa .

В прошлом коренные американцы ели мясо мечехвостов и использовали хвостовые шипы в качестве наконечников копий, а панцири — для вычерпывания воды из своих каноэ. Более поздние попытки использовать мечехвостов в качестве корма для скота были прекращены, когда выяснилось, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь мечехвостов содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов лимулуса , который используется для тестирования антибиотиков и почечных аппаратов, чтобы убедиться, что они не содержат опасных бактерий , а также для обнаружения спинального менингита и некоторых видов рака . [93]

Приготовленные пауки -тарантулы считаются деликатесом в Камбодже [ 94] и у индейцев пиароа на юге Венесуэлы. [95] Яды пауков могут быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам , поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство из них безвредны для позвоночных [ 96] Изучаются возможные медицинские применения ядов пауков для лечения сердечной аритмии [97] , болезни Альцгеймера [98] , инсультов [99] и эректильной дисфункции [100] .

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но его крупномасштабное получение от пауков нецелесообразно, ведутся работы по его производству в других организмах с помощью генной инженерии . [101] Белки паучьего шелка были успешно получены в молоке трансгенных коз, [102] листьях табака, [103] шелкопрядах , [104] [105] [106] и бактериях, [101] [107] [108] и рекомбинантный паучий шелк теперь доступен как коммерческий продукт от некоторых биотехнологических компаний. [106]

В 20 веке было зафиксировано около 100 достоверно зарегистрированных случаев смерти от укусов пауков [109] по сравнению с 1500 от укусов медуз . [110] Считается, что укусы скорпионов представляют значительную опасность в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих инцидентов вызваны случайными «вторжениями» людей в гнезда скорпионов. [111] С другой стороны, медицинское использование яда скорпиона изучается для лечения рака мозга и заболеваний костей. [112] [113]

Клещи являются паразитами, и некоторые из них переносят микроорганизмы и паразитов , которые могут вызывать заболевания у людей, в то время как слюна некоторых видов может напрямую вызывать паралич клещей, если их не удалить в течение дня или двух. [114]

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, некоторые вызывают сильный зуд своими укусами, а другие - проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, таких как грызуны, могут заражать людей, если их обычные хозяева будут устранены. [115] Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел , и один из них, Varroa destructor , стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. [116] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и они усугубляют атопический дерматит . [117] Клещи также являются значительными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. [82] [118]

Ссылки

  1. ^ Barnes, RSK; Calow, PP; Olive, PJW (2009). Беспозвоночные: Синтез (3-е изд.). John Wiley & Sons . стр. 174. ISBN 978-1-4443-1233-1.
  2. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (сентябрь 2019 г.). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и протокнижными жабрами». Nature . 573 (7775): 586–589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  0028-0836. PMID  31511691. S2CID  202550431.
  3. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6426.
  4. ^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств. Иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (третье издание), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9
  5. ^ фон Реймонт BM, Кэмпбелл LI, Дженнер RA (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта для забытых ядовитых беспозвоночных». Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–551. doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546. PMID  25533518 . 
  6. ^ Tomaschko, KH (1994). «Экдистероиды из Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита против Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)». Журнал химической экологии . 20 (7): 1445–1455. Bibcode : 1994JCEco..20.1445T. doi : 10.1007/BF02059872. PMID  24242643. S2CID  196623820.
  7. ^ Гнаспини, Педро; Хара, Маркос Р. (2007). «Защитные механизмы». В Пинту-да-Роша — Рикардо; Мачадо, Главко; Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: Биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета. п. 382. ИСБН 9780674023437.
  8. ^ Heethoff M, Koerner L, Norton RA, Raspotnig G (2011). «Вкусный, но защищенный — первое доказательство химической защиты у орибатидных клещей». J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. Bibcode : 2011JCEco..37.1037H. doi : 10.1007/s10886-011-0009-2. PMID  21898169. S2CID  23628645.
  9. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 518–522
  10. ^ abcdefghi Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмоз у хелицеровых». Структура и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. Bibcode :2017ArtSD..46..395D. doi :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
  11. ^ abc Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. Bibcode : 2017ArtSD..46..354O. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  12. ^ abcdefg Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 554–555
  13. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 591–595
  14. ^ Уиллмер, П.; Уиллмер, П.Г. (1990). Взаимоотношения беспозвоночных: закономерности эволюции животных. Cambridge University Press. стр. 275. ISBN 978-0-521-33712-0. Получено 14 октября 2008 г. – через Google Books.
  15. ^ ab Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеровые членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент». Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Bibcode : 1998PNAS...9510671T. doi : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN  0027-8424. PMC 27953. PMID 9724762  . 
  16. ^ abcdefg Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 571–584
  17. ^ abcdef Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 555–559
  18. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 521–525
  19. ^ ab Braddy, SJ; Poschmann, M. Markus & Tetlie, OE (2008). «Гигантская клешня раскрывает крупнейшее членистоногое». Biology Letters . 4 (1): 106–109. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297  . 
  20. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 565–569
  21. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 571–584. ISBN 0030259827.
  22. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 527–528.
  23. ^ abcde Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 559–564
  24. ^ ab Braddy, SJ; Aldridge, RJ; Gabbott, SE & Theron, JN (1999), "Пластинчатые книжные жабры у эвриптерид позднего ордовика из сланцевого сланца Soom Shale, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов", Lethaia , 32 (1): 72–74, Bibcode : 1999Letha..32...72B, doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  25. ^ ab Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex–Acacia преимущественно вегетарианским пауком-скакуном (Bagheera kiplingi). 93-е ежегодное собрание ESA. Архивировано из оригинала 1 декабря 2019 г. . Получено 10 октября 2008 г. .
  26. ^ Джексон, Р. Р. и др. (2001), «Пауки-скакуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) , Журнал зоологии , 255 : 25–29, doi :10.1017/S095283690100108X, архивировано из оригинала (PDF) 2009-03-18 , извлечено 2008-10-23
  27. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 588–590
  28. ^ Gould, SJ (1990). Удивительная жизнь: сланцы Берджес и природа истории . Нью-Йорк, Нью-Йорк: WW Norton; Hutchinson Radius. стр. 105. Bibcode : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
  29. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 529–530.
  30. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 531–532.
  31. ^ Миттманн, Б.; Шольц, Г. (2003). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое доказательство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) антеннами Mandibulata». Dev Genes Evol . 213 (1): 9–17. doi :10.1007/s00427-002-0285-5. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  32. ^ Коддингтон, JA; Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565–592. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. S2CID  55647804.
  33. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 532–537.
  34. ^ Samadi L, Schmid A, Eriksson BJ (2015). "Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главных и вторичных глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)". Evodevo . 6 : 16. doi : 10.1186/s13227-015-0010-x . PMC 4450993 . PMID  26034575. 
  35. ^ Harland, DP; Jackson, RR (2000). ""Восьминогие кошки" и как они видят - обзор последних исследований пауков-скакунов (Araneae: Salticidae)" (PDF) . Cimbebasia . 16 : 231–240. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 г. . Получено 11 октября 2008 г.
  36. ^ "С восемью глазами пауки-скакуны — настоящие провидцы". NBC News . 2012-10-17. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 г.
  37. ^ Пенн, Дастин; Брокманн, Х. Джейн (1994). «Выбор места гнездования у мечехвоста, Limulus polyphemus». Biological Bulletin . 187 (3): 373–384. doi :10.2307/1542294. JSTOR  1542294. PMID  29281397.
  38. ^ Браун, Дэвид (2018-05-02). «Миллионы мечехвостов мечут икру на берегах залива Делавэр каждый год. Вот как их увидеть». Washington Post . Получено 15 июля 2023 г.
  39. ^ Форншелл, Джон А. (2015). «Личинки двух глубоководных пикногонид» (PDF) . Зоология беспозвоночных . 12 (2): 197–205. doi :10.15298/invertzool.12.2.05.
  40. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2003-04-04). Энциклопедия насекомых. Elsevier. ISBN 978-0-08-054605-6.
  41. ^ Уотлинг, Лес; Тиль, Мартин (2013-01-16). Функциональная морфология и разнообразие. OUP USA. ISBN 978-0-19-539803-8.
  42. ^ Бентон, TG (1991). «Размножение и родительская забота у скорпиона, Euscorpius flavicaudis». Поведение . 117 (1/2): 20–28. doi :10.1163/156853991X00102. JSTOR  4534928.
  43. ^ Андерсон, Д.Т. (22 октября 2013 г.). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии зоологии. Elsevier. ISBN 9781483187020.
  44. ^ Енджейовска, Изабела; Шимусяк, Камил; Мазуркевич-Каня, Марта; Гарбиек, Арнольд (2016). «Катоикогенный яичник скорпиона - гораздо больше похож на апойкогенный тип, чем казалось». Строение и развитие членистоногих . 45 (5): 488–495. Бибкод : 2016ArtSD..45..488J. дои : 10.1016/j.asd.2016.09.001. ПМИД  27645113.
  45. ^ Ауэрбах, Пол С.; Кушинг, Трейси А.; Харрис, Н. Стюарт (2016-09-21). Электронная книга Ауэрбаха «Медицина дикой природы» (7-е изд.). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-323-39609-7.
  46. ^ Garbiec, A.; Christophoryová, J.; Jędrzejowska, I. (2022). "Значительные изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у псевдоскорпионов-чернетид (Pseudoscorpiones: Chernetidae)". Scientific Reports . 12 (1): 6447. Bibcode :2022NatSR..12.6447G. doi :10.1038/s41598-022-10283-z. PMC 9018881 . PMID  35440674. 
  47. ^ Lourenço, WR (2002). «Размножение скорпионов, с особым акцентом на партеногенез». В Toft, S.; Scharff, N. (ред.). European Arachnology 2000 (PDF) . Aarhus University Press. стр. 71–85. ISBN 978-87-7934-001-5. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. . Получено 28 сентября 2008 г. .
  48. ^ Foelix, RF (1996). «Репродукция». Биология пауков. Oxford University Press, США. С. 176–212. ISBN 978-0-19-509594-4. Получено 8 октября 2008 г. – через Google Books.
  49. ^ ab Wills, MA (2001), «Насколько хороша летопись окаменелостей членистоногих? Оценка с использованием стратиграфической конгруэнтности кладограмм», Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, Bibcode : 2001GeolJ..36..187W, doi : 10.1002/gj.882 , S2CID  86279530
  50. ^ Аб Легг, Дэвид А. (2014). «Sanctacaris uncata: древнейший хелицерат (Arthropoda)». Naturwissenschaften . 101 (12): 1065–1073. Бибкод : 2014NW....101.1065L. дои : 10.1007/s00114-014-1245-4. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  51. ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и протокнижными жабрами». Nature . 573 (7775): 586–589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  256819092.
  52. ^ Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Лю, Хуайбао; Вицке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015), «Самый древний описанный эвриптерид: гигантский мегалографтид среднего ордовика (дарривиля) из лагерштетте Виннешик в Айове», BMC Evolutionary Biology , 15 (1): 169, Bibcode : 2015BMCEE..15..169L, doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID  26324341 
  53. ^ Мур, РА; Бриггс, ДЭГ; Брэдди, СДЖ; Андерсон, ЛИ; Микулич, ДГ и Клюссендорф, Дж. (март 2005 г.), "Новый синзифосуровый (Chelicerata, Xiphosura) из позднего лландоверийского (силурийского) периода Уокеша Лагерштетт, Висконсин, США", Журнал палеонтологии , 79 (2): 242–250, Bibcode : 2005JPal...79..242M, doi : 10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2, ISSN  0022-3360, S2CID  56570105
  54. ^ Рудкин, Д.М.; Янг, Г.А. и Ноулан, Г.С. (январь 2008 г.), «Самый древний мечехвост: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Konservat-Lagerstätten, Манитоба, Канада», Палеонтология , 51 (1): 1–9, Bibcode : 2008Palgy..51....1R, doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x , S2CID  62891048
  55. ^ Данлоп, JA (сентябрь 1996 г.), «Тригонотарбовый паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) , Палеонтология , 39 (3): 605–614, архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-16 , извлечено 2008-10-12Первоначально ископаемое было названо Eotarbus, но было переименовано, когда выяснилось, что каменноугольный паукообразный уже был назван Eotarbus : Dunlop, JA (1999), "Заменяющее название для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop", Palaeontology , 42 (1): 191, Bibcode : 1999Palgy..42..191D, doi : 10.1111/1475-4983.00068 , S2CID  83825904
  56. ^ ab Vollrath, F.; Selden, PA (декабрь 2007 г.), «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и сетей» (PDF) , Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 38 : 819–846, doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221, архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-09 , извлечено 2008-10-12
  57. ^ Selden, PA; Shear, WA (июль 2008 г.), «Ископаемые свидетельства происхождения прядильных аппаратов пауков», PNAS , 105 (52): 20781–5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S, doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID  19104044 
  58. ^ ab Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых». PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842 . PMID  25405073. 
  59. ^ ab Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Shear, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). «Cretaceous arachnid Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. illuminates spider origins». Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614–622. Bibcode : 2018NatEE...2..614W. doi : 10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  60. ^ ab Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан РТ; Этвуд, Роберт К.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN  0962-8452. PMC 4822468. PMID 27030415  . 
  61. ^ abcd Weygoldt, P. (февраль 1998), "Эволюция и систематика хелицеровых", Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi :10.1023/A:1006037525704, S2CID  35595726
  62. ^ Шир, WA, Генсель, PG и Джерам, AJ (декабрь 1996 г.), «Ископаемые остатки крупных наземных членистоногих из нижнего девона Канады», Nature , 384 (6609): 555–557, Bibcode : 1996Natur.384..555S, doi : 10.1038/384555a0, S2CID  4367636{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2021). «Страннее, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверийского Вокеша Лагерштетте». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Bibcode : 2021Palgy..64..429A. doi : 10.1111/pala.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878.
  64. ^ Giribet G, Edgecombe G (апрель 2013 г.). «Артроподы: филогенетическая структура». Биология и эволюция членистоногих . стр. 17–40. doi :10.1007/978-3-642-36160-9_2. ISBN 978-3-642-36159-3.
  65. ^ Turbeville J, Pfeifer D, Field K, Raff R (сентябрь 1991 г.). «Филогенетический статус членистоногих, выведенный из последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 8 (5): 669–686. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677 . PMID  1766363.
  66. ^ Giribet G, Ribera C (2000). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомной ДНК и прямой оптимизации признаков». Cladistics . 16 (2): 204–231. doi :10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. PMID  34902954. S2CID  84370269.
  67. ^ Дженнер, РА (2006), «Оспаривание общепринятых истин: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных», Интегративная и сравнительная биология , 46 (2): 93–103, doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID  21672726
  68. ^ abc Шульц, Дж. В. (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  69. ^ O. Tetlie, E.; Braddy, SJ (2003), «Первый силурийский хазматаспид, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид», Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (3): 227–234, doi : 10.1017/S0263593300000638, S2CID  73596575
  70. ^ ab Poschmann, M.; Dunlop, JA (2006), "Новый морской паук (Arthropoda: Pycnogonida) с жгутиковидным тельсоном из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия", Palaeontology , 49 (5): 983–989, Bibcode : 2006Palgy..49..983P, doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  71. ^ Гонсало Жирибет Г., Эджкомб Г.Д., Уилер В.К. и Баббитт К. (2002), «Филогения и систематическое положение сенокосцев: комбинированный анализ взаимоотношений хелицеровых с использованием морфологических и молекулярных данных», Cladistics , 18 (1): 5–70, doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID  14552352, S2CID  16833833{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Шульц, Дж. В. (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  73. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode : 2017BMCEE..17..105G. doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN  1471-2148. PMC 5399839. PMID 28431496  . 
  74. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых». PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717/peerj.641 . ISSN  2167-8359. PMC 4232842 . PMID  25405073. 
  75. ^ Giribet, Gonzalo (2018). «Современные взгляды на филогению хелицеровых — дань уважения Петеру Вейгольдту». Zoologischer Anzeiger . 273 : 7–13. Bibcode : 2018ZooAn.273....7G. doi : 10.1016/j.jcz.2018.01.004. ISSN  0044-5231. S2CID  90344977.
  76. ^ Шарма, Прашант П.; Калузиак, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (2014). «Филогеномное исследование паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. doi : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN  1537-1719. PMID  25107551.
  77. ^ ab Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P; Halanych, Ken (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетических ошибок». Systematic Biology . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  78. ^ Джейсон А. Данлоп; О. Эрик Тетли; Лоренцо Прендини (2008). «Переосмысление силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): интеграция данных по палеозою и современным скорпионам». Палеонтология . 51 (2): 303–320. Bibcode : 2008Palgy..51..303D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID  53521811.
  79. ^ G. Kühl; A. Bergmann; J. Dunlop; RJ Garwood; J. Rust (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии». Палеонтология . 55 (4): 775–787. Bibcode : 2012Palgy..55..775K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  80. ^ Ламсделл, Джеймс С. (2013-01-01). «Пересмотренная систематика палеозойских «мечехвостов» и миф о монофилетической Xiphosura». Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  81. ^ Лосано-Фернандес, Иисус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицеровых подтверждает монофилию клещей и паукообразных». Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN  2041-1723. PMC 6534568 . PMID  31127117. 
  82. ^ abcdefghi Шульц, Дж. В. (2001), «Хелицеровые (Паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0470016176, S2CID  85601266
  83. ^ Количество живых видов в Австралии и мире (PDF) , Департамент окружающей среды и наследия, Правительство Австралии, сентябрь 2005 г. , получено 29.03.2010
  84. ^ Шютц, Д.; Таборски, М. (2003), «Адаптации к водной жизни могут быть ответственны за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica» (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-16 , извлечено 2008-10-11
  85. ^ Пинто-да-Роча, Р., Г. Мачадо, Г. Гирибет. 2007. Сборщики урожая: Биология опилионов. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс.
  86. ^ Глор, Дэниел; Нантвиг, Вольфганг; Блик, Тео; Кропф, Кристиан (2017). «Всемирный каталог пауков». дои : 10.24436/2. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  87. ^ Pseudoscorpion - Информационный бюллетень кафедры энтомологии Пенсильванского государственного университета , получено 26 октября 2008 г.
  88. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 586–588.
  89. ^ Беккалони, Ян (2009). Паукообразные . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 135. ISBN 978-0-520-26140-2.
  90. ^ Чапин, К. Дж.; Хебетс, Е. А. (2016). «Поведенческая экология амблипигидов». Журнал арахнологии . 44 (1): 1–14. doi :10.1636/V15-62.1. S2CID  29923727.
  91. ^ Harvey, MS (2002), «Забытые кузены: что мы знаем о мелких отрядах паукообразных?» (PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372, doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2, ISSN  0161-8202, S2CID  59047074, заархивировано из оригинала (PDF) 2010-12-13 , извлечено 2008-10-26
  92. ^ JAL Cooke (1967). «Наблюдения за биологией Ricinulei (Arachnida) с описаниями двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  93. ^ Heard, W. (2008), Coast (PDF) , Университет Южной Флориды, ISBN 978-1-59874-147-6, заархивировано из оригинала (PDF) 2017-02-19 , извлечено 2008-08-25
  94. ^ Рэй, Н. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, стр. 308, ISBN 978-1-74059-111-9
  95. ^ Вайль, К. (2006), Жестокая еда, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинала 2011-05-11 , извлечено 2008-10-03
  96. ^ Яд паука может дать экологически чистые инсектициды, Национальный научный фонд (США), 3 мая 2004 г. , получено 11 октября 2008 г.
  97. ^ Новак, К. (2001), «Яд паука помогает сердцу сохранять ритм», Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID  11175840, S2CID  12556102
  98. ^ Льюис, Р. Дж.; Гарсия, М. Л. (октябрь 2003 г.), «Терапевтический потенциал ядовитых пептидов», Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038/nrd1197 , PMID  14526382, S2CID  1348177
  99. ^ Богин, О. (весна 2005 г.), «Ядовитые пептиды и их миметики как потенциальные лекарства» (PDF) , Модулятор (19), архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-09 , извлечено 2008-10-11
  100. ^ Андраде, Э.; Вилланова, Ф.; Борра, П.; и др. (июнь 2008 г.), «Эрекция полового члена, вызванная in vivo очищенным токсином бразильского паука Phoneutria nigriventer », British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837, doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x , PMID  18537953, S2CID  24771127
  101. ^ ab Robitzski, Dan (2019-04-02). «Ученые взломали гены бактерий, чтобы сделать пуленепробиваемый паучий шелк». futurism.com . Получено 2019-06-08 .
  102. ^ Hinman, MB, Jones JA и Lewis, RW (сентябрь 2000 г.), «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) , Trends in Biotechnology , 18 (9): 374–379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi :10.1016/S0167-7799(00)01481-5, PMID  10942961, архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-16 , извлечено 2008-10-19 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  103. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lazaris, A.; Richman, A. & Brandle, J. (июнь 2004 г.), «Протеины паучьего шелка в листьях трансгенного табака: накопление и полевое производство», Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x , PMID  17168889
  104. ^ Кодзима, Кацура; Тамада, Ясуши; Накадзима, Кен-ичи; Сезуцу, Хидеки; Кувана, Ёсихико (27.08.2014). «Высокопрочный шёлк, полученный с помощью трансгенного шелкопряда, экспрессирующего белок шелкопряда (Araneus ventricosus)». PLOS ONE . 9 (8): e105325. Bibcode : 2014PLoSO...9j5325K. doi : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN  1932-6203. PMC 4146547. PMID  25162624 . 
  105. ^ Йирка, Боб (2018-08-07). «Техника редактирования генов позволяет шелкопрядам производить паучий шелк». Phys.org . Получено 2019-06-08 .
  106. ^ ab "Spider Silk | Kraig Biocraft Laboratories". Kraig Biocraft Laboratories . 13 октября 2014 г. Получено 08.06.2019 .
  107. ^ Джефферсон, Брэнди (2018-08-21). «Ученые-инженеры используют бактерии для создания биосинтетических шелковых нитей, более прочных и эластичных, чем раньше». phys.org . Получено 2019-06-08 .
  108. ^ Рем, Джереми (2019-05-01). «Бактерии можно заставить производить самый прочный вид паучьего шелка». Science News . Получено 2019-06-08 .
  109. ^ Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.), «Глобальная эпидемиология, синдромная классификация, лечение и профилактика укусов пауков», Американский журнал тропической медицины и гигиены , 71 (2): 239–250, doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 , PMID  15306718 , получено 11 октября 2008 г.
  110. ^ Уильямсон, JA; Феннер, PJ; Бернетт, JW и Рифкин, J. (1996), Ядовитые и отравляющие морские животные: медицинский и биологический справочник, UNSW Press, стр. 65–68, ISBN 978-0-86840-279-6, получено 2008-10-03
  111. ^ Ченг, Д.; Даттаро, Дж. А. и Якоби, Р., Укус скорпиона, WebMD , получено 25 октября 2008 г.
  112. ^ "Яд скорпиона атакует опухоли", BBC News , 2006-07-30 , получено 2008-10-25
  113. ^ Яд скорпиона блокирует потерю костной массы, Гарвардский университет , получено 25 октября 2008 г.
  114. ^ Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Таппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые заболевания людей, ASM Press, стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010 г.
  115. ^ Поттер, МФ, Паразитические клещи человека, Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки , получено 25 октября 2008 г.
  116. ^ Йонг, ДД; Морзе, РА и Эйкворт, ГЦ (январь 1982 г.), «Клещи-вредители медоносных пчел», Annual Review of Entomology , 27 : 229–252, doi :10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  117. ^ Кленерман, Пол; Липворт, Брайан; авторы, Аллергия на клещей домашней пыли, NetDoctor, архивировано из оригинала 2008-02-11 , извлечено 2008-02-20
  118. ^ Осакабе, М. (2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего вредителя-клеща Tetranychus urticae , так и латентного вредителя-клеща Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental & Applied Acarology , 26 (3–4): 219–230, doi :10.1023/A:1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Библиография