Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [2] от древнегреческого ξίφος ( xíphos ) «меч» и οὐρά ( ourá ) «хвост», в связи с его похожим на меч тельсоном) — отряд членистоногих, связанных с паукообразными . Они более известны как мечехвосты (название, применяемое более конкретно к единственному сохранившемуся семейству Limulidae ). Они впервые появились в хирнантском ярусе ( поздний ордовик ). В настоящее время существует только четыре живых вида. Xiphosura включает один подотряд, Xiphosurida, и несколько стволовых родов.
Группа почти не изменилась внешне за сотни миллионов лет; современные мечехвосты выглядят почти идентично доисторическим родам и считаются живыми ископаемыми . Наиболее заметное различие между древними и современными формами заключается в том, что брюшные сегменты у современных видов слиты в единое целое у взрослых особей.
Xiphosura исторически были помещены в класс Merostomata , хотя этот термин предназначался также для охвата эвриптерид , откуда он обозначал то, что сейчас считается неестественной ( парафилетической ) группой (хотя эта группировка восстановлена в некоторых недавних кладистических анализах). [3] Хотя название Merostomata все еще встречается в учебниках без ссылки на Eurypterida, некоторые настаивают на том, что такое использование следует препятствовать. [4] Метка Merostomata изначально не включала Eurypterida, хотя они были добавлены для лучшего понимания вымершей группы , которая эволюционировала. Теперь Eurypterida классифицируется как Sclerophorata вместе с паукообразными , и, следовательно, Merostomata теперь является синонимом Xiphosura. [5] Несколько недавних филогенетических исследований помещают Xiphosura в состав Arachnida , часто как сестринскую группу Ricinulei ; Среди них есть таксономически всеобъемлющий анализ как морфологии, так и геномов, который позволил выделить Merostomata в качестве производной клады паукообразных. [6] [7] [8]
Современные мечехвосты достигают длины взрослой особи до 60 см (24 дюйма), но палеозойские виды часто были намного мельче, некоторые достигали длины от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма).
Их тела разделены на переднюю просому и заднюю опистосому , или брюшко. Верхняя поверхность просомы покрыта полукруглым панцирем , в то время как нижняя сторона несет пять пар ходильных ног и пару клешневидных хелицер . Рот расположен на нижней стороне центра просомы, между основаниями ходильных ног, и лежит за губоподобной структурой, называемой верхней губой . [9] [10] Экзоскелет состоит из жесткой кутикулы, но не содержит никаких кристаллических биоминералов. [11] Как и скорпионы, мечехвосты имеют экзокутикулярный слой гиалина, который проявляет УФ-флуоресценцию. [12]
У мечехвостов до четырех глаз, расположенных в панцире. Два сложных глаза находятся сбоку от просомы, с одним или двумя срединными глазками ближе к передней части. Сложные глаза проще по строению, чем у других членистоногих, при этом отдельные омматидии не расположены компактно. Они, вероятно, могут обнаруживать движение, но вряд ли способны формировать истинное изображение. Перед глазками находится дополнительный орган, который, вероятно, функционирует как хеморецептор . [10]
Первые четыре пары ног заканчиваются клешнями и имеют ряд шипов, называемых гнатобазами, на внутренней поверхности. Шипы используются для пережевывания пищи, разрывая ее перед тем, как передать в рот. Однако пятая и последняя пара ног не имеет ни клешней, ни шипов, вместо этого имея структуры для очистки жабр и отталкивания грязи с пути во время рытья. За ходильными ногами находится шестой набор придатков, хиларии, которые значительно уменьшены в размере и покрыты волосками и шипами. [13] Считается, что это остатки конечностей поглощенного первого опистосомального сегмента. [10]
Опистосома разделена на переднюю мезосому с уплощенными придатками и метасому сзади, которая не имеет придатков. У современных форм вся опистосома слита в единую несегментированную структуру. [14] Нижняя сторона опистосомы несет генитальные отверстия и пять пар жабр, похожих на лоскуты. [10]
Опистосома заканчивается длинным хвостовым шипом, обычно называемым тельсоном ( хотя этот же термин используется и для другой структуры у ракообразных ). Позвоночник очень подвижен и используется для того, чтобы подтолкнуть животное в вертикальное положение, если оно случайно перевернется. [10]
Рот открывается в склеротизированный пищевод , который ведет в зоб и желудок . После измельчения пищи в желудке животное отрыгивает любые несъедобные части и передает остаток в настоящий желудок . Желудок выделяет пищеварительные ферменты и прикреплен к кишечнику и двум большим слепым кишкам , которые простираются через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник заканчивается склеротизированной прямой кишкой , которая открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника. [10]
У мечехвостов хорошо развита кровеносная система с многочисленными артериями , которые переправляют кровь из длинного трубчатого сердца в ткани тела, а затем в два продольных синуса рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полость тела и обратно в сердце. Кровь содержит гемоцианин , синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также имеет клетки крови, которые способствуют свертыванию крови . [10]
Выделительная система состоит из двух пар коксальных желез, соединенных с пузырем , который открывается около основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов единственная гонада лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы. [10]
Мечехвосты перемещаются на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, захватывая ее первой парой ходильных ног. Самка выкапывает углубление в песке и откладывает от 200 до 300 икринок, которые самец покрывает спермой. Затем пара разделяется, и самка закапывает икру. [10]
Яйцо имеет диаметр около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Внутри яйца эмбрион проходит через четыре линьки, прежде чем вылупится личинка, часто называемая «личинкой трилобита» из-за ее поверхностного сходства с трилобитом . На этой стадии у нее еще нет тельсона, и личинка является лецитотрофной (не питающейся) и планктонной, питаясь материнским желтком, прежде чем опуститься на дно для линьки, после которой впервые появляется тельсон. [15] [16] Благодаря серии последовательных линек личинка развивает дополнительные жабры, увеличивает длину своего хвостового шипа и постепенно принимает взрослую форму. Современные мечехвосты достигают половой зрелости примерно через три года роста. [10]
Древнейшая известная стволовая ксифосурановая, Lunataspis , известна из позднего ордовика Канады, около 445 миллионов лет назад. [17] Ни один ксифосуровый не известен из следующего силура . Xiphosurida впервые появляется в позднем девоне . Основная радиация пресноводных ксифосурид, Belinuridae, известна из карбона , причем самые древние представители современного семейства Limulidae также, возможно, появились в это время, хотя они появляются в изобилии только в триасе . Другая основная радиация пресноводных ксифосурановых, Austrolimulidae , известна из перми и триаса. [18] Как группа они никогда не показывали большого разнообразия в отношении видов. Менее 50 ископаемых видов известны из каменноугольного периода, когда они были наиболее разнообразны. [19] Предполагается, что последний общий предок современных лимулид жил на границе юрского и мелового периодов на основе датирования по молекулярным часам [20], хотя в зависимости от филогении ископаемая летопись может предполагать разделение, начинающееся еще в триасе. [1]
Классификация ксифосуранов по состоянию на 2018 год [обновлять]: [21] [22]
Орден Ксифосура Латрейля, 1802 г.
Первоначально в состав Xiphosura входили две группы, но впоследствии их выделили в отдельные классы:
Кладограмма по Ласмделлу 2020. [1]
Медиа, связанные с Xiphosura на Wikimedia Commons
