stringtranslate.com

паукообразный

Арахниды ( / ə ˈ r æ k n ɪ d ə / ) — класс членистоногих членистоногих , относящийся к подтипу Chelicerata . К паукообразным относятся, среди прочего, пауки , скорпионы , клещи , клещи , псевдоскорпионы , сенокосцы , верблюжьи пауки , пауки-плетки и уксусоны . [1]

У взрослых паукообразных восемь ног прикреплены к головогруди , хотя передняя пара ног у некоторых видов преобразована в сенсорную функцию, в то время как у других видов различные придатки могут вырасти достаточно большими, чтобы принять вид дополнительных пар ног. Этот термин происходит от греческого слова ἀράχνη ( aráchnē , «паук»), из мифа о высокомерной ткачихе Арахне , которая была превращена в паука. [2]

Почти все современные паукообразные являются наземными животными , обитающими преимущественно на суше. Однако некоторые из них обитают в пресноводной среде, а также, за исключением пелагиали , в морской среде. Они включают более 110 000 названных видов , из которых 51 000 — виды пауков. [3] [4]

Морфология

Основные характеристики паукообразных включают четыре пары ног (1) и тело, разделенное на две тагматы : головогрудь (2) и брюшко (3).

Почти все взрослые паукообразные имеют восемь ног, в отличие от взрослых насекомых , у которых у всех шесть ног. Однако у паукообразных также есть еще две пары придатков, которые приспособлены для питания, защиты и сенсорного восприятия. Первая пара — хелицеры — служат для питания и защиты. Следующая пара придатков, педипальпы , приспособлена для питания, передвижения и/или репродуктивных функций. У скорпионов, псевдоскорпионов и рицинулеид педипальпы оканчиваются парой щипцов, а у плетеных скорпионов, Schizomida, Amblypygi и большинства сенокосцев они хищные и используются для захвата добычи. [5] У Solifugae щупики очень похожи на ноги, так что кажется, что у этих животных десять ног. У личинок клещей и рицинулей всего шесть ног; четвертая пара обычно появляется, когда они линяют в нимф . Однако клещи изменчивы: помимо восьми есть взрослые особи с шестью или, как у Eriophyoidea , даже с четырьмя ногами. [6] [7] И хотя у некоторых представителей Podapolipidae у взрослых самцов шесть ног, у взрослых самок только одна пара. [8]

Паукообразные отличаются от насекомых тем, что у них нет усиков и крыльев . Их тело состоит из двух тагмат , называемых просомой , или головогрудью , и опистосомой , или брюшком . (Однако в настоящее время нет ни ископаемых, ни эмбриологических свидетельств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное грудоподобное подразделение, поэтому обоснованность термина «головогрудь», который означает сросшийся головной мозг , или голову и грудную клетку , подвергается сомнению. Существуют также аргументы Просома, или головогрудь, обычно покрыта одним несегментированным панцирем . У более примитивных форм брюшко сегментировано, но во многих группах встречается различная степень слияния сегментов. Обычно он делится на преабдомен и постабдомен, хотя это четко видно только у скорпионов, а у некоторых отрядов, таких как Acari , брюшные отделы полностью слиты. [10] Тельсон присутствует у скорпионов, где он был модифицирован в жало, а также в жгутик у скорпионов-пальпигради, шизомид (очень коротких) и кнутовых скорпионов . [11] У основания жгутика в двух последних группах имеются железы, вырабатывающие уксусную кислоту в качестве химической защиты. [12] За исключением пары пектинов у скорпионов, [13] и фильер у пауков, брюшко не имеет придатков. [14]

Как и все членистоногие, паукообразные имеют экзоскелет , а также внутреннюю структуру из хрящеподобной ткани, называемую эндостернитом, к которой прикрепляются определенные группы мышц. У некоторых Opiliones эндостернит даже кальцинирован . [15]

Передвижение

У большинства паукообразных отсутствуют мышцы -разгибатели в дистальных суставах придатков. Пауки и скорпионы-кнуты вытягивают конечности гидравлически, используя давление гемолимфы . [16] Солифуги и некоторые сборщики урожая вытягивают колени за счет высокоэластичных утолщений в суставной кутикуле. [16] Скорпионы , псевдоскорпионы и некоторые сборщики урожая развили мышцы, которые разгибают сразу два сустава ног (бедренно-надколенник и надколенник-большеберцовая кость). [17] [18] Однако эквивалентные суставы педипальп скорпионов растягиваются за счет упругой отдачи. [19]

«Арахнида» из «Искусства природы » Эрнста Геккеля , 1904 год.

Физиология

Существуют характеристики, особенно важные для наземного образа жизни паукообразных, такие как внутренние дыхательные поверхности в виде трахей или видоизменение книжных жабр в книжное легкое — внутренний ряд сосудистых пластинок , служащих для газообмена с воздухом. [20] Хотя трахеи часто представляют собой отдельные системы трубок, подобные таковым у насекомых, рицинулеиды, псевдоскорпионы и некоторые пауки обладают ситообразными трахеями, у которых несколько трубок отходят пучком из небольшой камеры, соединенной с дыхалец . Этот тип трахейной системы почти наверняка произошел от книжных легких и указывает на то, что трахеи паукообразных не гомологичны трахеям насекомых. [21]

Дальнейшими адаптациями к наземной жизни являются придатки , модифицированные для более эффективного передвижения по суше, внутреннее оплодотворение, специальные органы чувств и сохранение воды, усиленные эффективными выделительными структурами, а также восковым слоем, покрывающим кутикулу.

Выделительные железы паукообразных включают до четырех пар коксальных желез по бокам просомы и одну-две пары мальпигиевых трубочек , впадающих в кишку. У многих паукообразных есть только тот или иной тип выделительных желез, хотя у некоторых есть оба типа. Основным азотистым продуктом жизнедеятельности паукообразных является гуанин . [21]

Кровь паукообразных различается по составу в зависимости от способа дыхания. Паукообразным с эффективной трахеальной системой не требуется транспортировка кислорода в крови, и у них может быть сниженная система кровообращения. Однако у скорпионов и некоторых пауков кровь содержит гемоцианин — пигмент на основе меди, функция которого аналогична функции гемоглобина у позвоночных. Сердце расположено в передней части брюшной полости и может быть сегментировано или не сегментировано . У некоторых клещей вообще нет сердца. [21]

Диета и пищеварительная система

Паукообразные в основном плотоядны , питаясь предварительно переваренными телами насекомых и других мелких животных. Но клещи и многие другие клещи являются паразитами, некоторые из которых являются переносчиками болезней. В рацион клещей также входят мелкие животные, грибы, соки растений и разлагающиеся вещества. [22] Почти столь же разнообразен рацион сборщиков урожая , где мы находим хищников, разрушителей и всеядных животных, питающихся разлагающимися растительными и животными веществами, пометом, животными и грибами. [23] [24] [25] Сенокосцы и некоторые клещи, такие как клещ домашней пыли , также являются единственными паукообразными, способными поглощать твердую пищу, что подвергает их воздействию внутренних паразитов, [ 26] хотя для пауков это не является чем-то необычным. есть свой собственный шелк. А один вид пауков преимущественно травояден. [27] Скорпионы, пауки и псевдоскорпионы выделяют яд из специализированных желез , чтобы убить добычу или защитить себя. [28] Их яд также содержит пищеварительные ферменты, которые помогают расщеплять добычу. [29] [30] [31] Слюна клещей содержит антикоагулянты и антикомплементанты, а некоторые виды вырабатывают нейротоксин . [32] [33]

Паукообразные вырабатывают пищеварительные ферменты в желудке и используют педипальпы и хелицеры, чтобы поливать ими мертвую добычу. Пищеварительные соки быстро превращают добычу в питательный бульон, который паукообразный всасывает в предротовую полость, расположенную непосредственно перед ртом. Позади рта находится мускулистая склеротизированная глотка , которая действует как насос, всасывая пищу через рот в пищевод и желудок . У некоторых паукообразных пищевод выполняет также функцию дополнительного насоса.

Желудок трубчатой ​​формы, с многочисленными дивертикулами, простирающимися по всему телу. Желудок и его дивертикулы производят пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Он проходит через большую часть тела и соединяется с короткой склеротизованной кишкой и анусом в задней части живота. [21]

Чувства

У паукообразных есть два типа глаз: боковые и срединные глазки . Боковые глазки произошли от сложных глаз и могут иметь тапетум , улучшающий способность собирать свет. За исключением скорпионов, у которых может быть до пяти пар боковых глазков, их никогда не бывает более трех пар. Срединные глазки развиваются из поперечной складки эктодермы . Предки современных паукообразных, вероятно, имели оба типа, но у современных часто отсутствует тот или иной тип. [26] Роговица глаза также действует как хрусталик и является продолжением кутикулы тела. Под ним находится прозрачное стекловидное тело, затем сетчатка и, если имеется, тапетум. У большинства паукообразных сетчатка, вероятно, не имеет достаточного количества светочувствительных клеток, чтобы позволить глазам сформировать правильное изображение. [21]

Помимо глаз, почти у всех паукообразных есть еще два типа органов чувств. Самым важным для большинства паукообразных являются тонкие чувствительные волоски, которые покрывают тело и дают животному чувство осязания. Они могут быть относительно простыми, но многие паукообразные также обладают более сложными структурами, называемыми трихоботриями .

Наконец, щелевые органы чувств представляют собой щелевидные ямки, покрытые тонкой мембраной. Внутри ямки небольшой волосок касается нижней стороны мембраны и улавливает ее движение. Считается, что щелевые органы чувств участвуют в проприоцепции и, возможно, также в слухе. [21]

Воспроизведение

Брачное поведение Thelyphonus sp.

У паукообразных может быть одна или две гонады , которые расположены в брюшке. Половое отверстие обычно располагается на нижней стороне второго брюшного сегмента. У большинства видов самец передает сперму самке в пакете, или сперматофоре . У самцов сенокосцев и некоторых клещей есть пенис. [34] У многих паукообразных развились сложные ритуалы ухаживания, призванные обеспечить безопасную доставку спермы самке. [21] Представители многих отрядов демонстрируют половой диморфизм. [35]

Паукообразные обычно откладывают желточные яйца , из которых вылупляются неполовозрелые особи, напоминающие взрослых особей. Однако скорпионы либо яйцеживородящие , либо живородящие , в зависимости от вида, и вынашивают живых детенышей. Также некоторые клещи являются яйцеживородящими и живородящими, хотя большинство из них откладывают яйца. [36] У большинства паукообразных только самки обеспечивают родительскую заботу, и сборщики урожая являются одним из немногих исключений. [37] [38]

Таксономия и эволюция

Филогения

Филогенетические взаимоотношения между основными подразделениями членистоногих на протяжении многих лет были предметом серьезных исследований и споров. Примерно в 2010 году возник консенсус, основанный как на морфологических, так и на молекулярных данных. Современные (живые) членистоногие представляют собой монофилетическую группу и делятся на три основные клады: хелицераты (включая паукообразных), панракообразные ( парафилетические ракообразные плюс насекомые и их союзники) и многоножки (многоножки, многоножки и союзники). [39] [40] [41] [42] [43] Эти три группы связаны, как показано на кладограмме ниже. [41] Включение ископаемых таксонов принципиально не меняет эту точку зрения, хотя и вводит некоторые дополнительные базальные группы. [44]

К современным хелицератам относятся две морские группы: морские пауки и мечехвосты, а также наземные паукообразные. Считалось, что они связаны, как показано ниже. [40] [43] (Пикногониды (морские пауки) могут быть исключены из хелицератов, которые затем идентифицируются как группа, обозначенная как «Euchelicerata». [45] ) Анализ 2019 года обнаружил, что Xiphosura гнездится глубоко внутри паукообразных. [46]

По состоянию на март 2016 года обнаружение взаимоотношений внутри паукообразных оказалось трудным , и последовательные исследования дали разные результаты. Исследование 2014 года, основанное на самом большом наборе молекулярных данных на сегодняшний день, пришло к выводу, что существуют систематические конфликты в филогенетической информации, особенно затрагивающие отряды Acariformes , Parasitiformes и Pseudoscorpiones , которые имели гораздо более высокие темпы эволюции. Анализ данных с использованием наборов генов с разной скоростью эволюции позволил получить взаимно несовместимые филогенетические деревья . Авторы отдавали предпочтение отношениям, демонстрируемым более медленно развивающимися генами, которые демонстрировали монофилию Chelicerata, Euchelicerata и Arachnida, а также некоторых клад внутри паукообразных. На диаграмме ниже суммированы их выводы, основанные в основном на 200 наиболее медленно развивающихся генах; пунктирные линии обозначают неопределенные места размещения. [43]

Hubbardia pentapeltis (Schizomida)

Tetrapulmonata , состоящая здесь из Araneae , Amblypygi и Uropygi (Thelyphonida ss ) ( Schizomida не была включена в исследование), получила мощную поддержку. Несколько неожиданно появилась поддержка клады, состоящей из Opiliones , Ricinulei и Solifugae — комбинации, не обнаруженной в большинстве других исследований. [43] В начале 2019 года молекулярно-филогенетический анализ определил мечехвостов Xiphosura как сестринскую группу Ricinulei. Он также сгруппировал псевдоскорпионов с клещами и клещами, что, по мнению авторов, может быть связано с притяжением длинных ветвей . [46] Добавление скорпионов для создания клады под названием Arachnopulmonata также получило широкую поддержку. Псевдоскорпионы также могут принадлежать сюда, поскольку все шесть отрядов имеют одну и ту же древнюю дупликацию всего генома , [47] и анализы подтверждают, что псевдоскорпионы являются сестринской группой скорпионов. [48] ​​Генетический анализ Ricinulei, Palpigradi или Solifugae еще не проводился, но мечехвосты прошли через две полные дупликации генома, что дает им пять Hox-кластеров с 34 Hox-генами , самое большое число, обнаруженное среди всех беспозвоночных, но это Неясно, связана ли самая старая дупликация генома с дупликацией у Arachnopulmonata. [49] [50]

Более поздние филогеномные анализы, в ходе которых были тщательно отобраны как наборы геномных данных, так и морфология, подтвердили, что мечехвосты гнездятся внутри паукообразных, что предполагает сложную историю наземной трансформации. [51] [52] Морфологический анализ, включая окаменелости, имеет тенденцию восстанавливать Tetrapulmonata, включая вымершую группу Haptopoda , [53] [54] [55] [56 ] [57] , но восстанавливает другие порядковые отношения с низкой поддержкой.

Ископаемая история

Ископаемый Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbida )
Ископаемое крейшерии ( Trigonotarbida)

Ураранейды — вымерший отряд паукообразных паукообразных из девона и перми . [58]

Ископаемое паукообразное из янтаря возрастом 100 миллионов лет назад из Мьянмы, Chimerarachne yingi , имеет фильеры (для производства шелка); у него также есть хвост, как у палеозойской Uraraneida, примерно на 200 миллионов лет позже других известных окаменелостей с хвостами. Окаменелость напоминает самых примитивных ныне живущих пауков — мезотелеев . [59] [53]

Таксономия

Eukoenenia spelaea ( Пальпигради )

Подотделы паукообразных обычно рассматривают как отряды . Исторически клещей и клещей рассматривали как один отряд Acari. Однако молекулярно-филогенетические исследования показывают, что эти две группы не образуют единую кладу, а морфологическое сходство обусловлено конвергенцией. Сейчас их обычно рассматривают как два отдельных таксона — Acariformes, клещи, и Parasitiformes, клещи, — которые можно отнести к отрядам или надотрядам. Подразделения паукообразных перечислены ниже в алфавитном порядке; количество видов приблизительное.

Сохранившиеся формы
Вымершие формы

По оценкам, описано 110 000 видов паукообразных, а общее количество их может превышать миллион. [4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кракрафт, Джоэл и Донохью, Майкл, ред. (2004). Сборка Древа Жизни . Издательство Оксфордского университета . п. 297.
  2. ^ "Паукообразный". Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). 1989.
  3. ^ Брабазон, Энтони (2018). Алгоритмы оптимизации, основанные на собирательстве . Международное издательство Спрингер. п. 237. ИСБН 9783319591568.
  4. ^ аб Агнарссон, Инги (2023). «Грандиозные задачи в исследованиях разнообразия, сохранения и биогеографии паукообразных». Границы в науке о паукообразных . 2 . дои : 10.3389/frchs.2023.1101141 .
  5. ^ Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (08 июля 2021 г.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни». ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  6. ^ Шмидт, Гюнтер (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [ Ядовитые и опасные паукообразные ] (на немецком языке). Вестарп Виссеншафтен. п. 75. ИСБН 978-3-89432-405-6.
  7. ^ Болтон, Сэмюэл Дж.; Четвериков Филипп Евгеньевич; Кломпен, Ганс (2017). «Морфологическая поддержка клады, состоящей из двух линий червеобразных клещей: Eriophyoidea (Acariformes) и Nematalycidae (Acariformes)». Систематическая и прикладная акарология . 22 (8): 1096. дои : 10.11158/saa.22.8.2 . S2CID  90899467.
  8. ^ Дхурия, Манджит Сингх (14 декабря 2016 г.). Основы прикладной акарологии. Спрингер. ISBN 978-981-10-1594-6.
  9. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство для хранителя тарантулов . Хауппож, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  10. ^ Руперт, Э.; Фокс Р. и Барнс Р. (2007). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход (7-е изд.). Томсон Обучение . ISBN 978-0-03-025982-1.
  11. ^ Литтл, Колин (15 декабря 1983). Колонизация суши: происхождение и адаптация наземных животных. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-25218-8.
  12. ^ Пинто-да-Роча, Рикардо; Мачадо, Главко; Гирибет, Гонсало (28 февраля 2007 г.). Сбор урожая: Биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02343-7.
  13. ^ Ди, З.; Эджкомб, Джорджия; Шарма, ПП (2018). «Гомеоз у скорпиона подтверждает телоподальное происхождение пектиновых веществ и компонентов книжных легких». Эволюционная биология BMC . 18 (1): 73. Бибкод : 2018BMCEE..18...73D. дои : 10.1186/s12862-018-1188-z . ПМЦ 5963125 . ПМИД  29783957. 
  14. ^ Селден, Пол; Шир, Уильям (2008). «Ископаемые свидетельства происхождения пауков-прядильщиков». Предшественники природы : 1. doi : 10.1038/npre.2008.2088.1 .
  15. ^ Ковур, Дж. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцифицированной ткани . 26 (3): 267–269. дои : 10.1007/BF02013269. PMID  750069. S2CID  23119386.
  16. ^ Аб Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (15 февраля 2003 г.). «Механика накопления кутикулярной упругой энергии в суставах ног, лишенных мышц-разгибателей, у паукообразных». Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 771–784. дои : 10.1242/jeb.00182. ISSN  1477-9145. PMID  12517993. S2CID  40503319.
  17. ↑ Шульц, Джеффри В. (6 февраля 2005 г.). «Эволюция передвижения паукообразных: гидравлический насос гигантского скорпиона Mastigoproctus giganteus (Uropygi)». Журнал морфологии . 210 (1): 13–31. дои : 10.1002/jmor.1052100103. ISSN  1097-4687. PMID  29865543. S2CID  46935000.
  18. ↑ Шульц, Джеффри В. (1 января 1992 г.). «Модели активности мышц у двух паукообразных, использующих разные методы импульсного разгибания ног». Журнал экспериментальной биологии . 162 (1): 313–329. дои : 10.1242/jeb.162.1.313 . ISSN  1477-9145 . Проверено 19 мая 2012 г.
  19. ^ Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (2004). «Упругое накопление энергии в суставах педалей скорпионов и солнечных пауков (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)». Журнал арахнологии . 32 (1): 1–10. дои : 10.1636/S02-73. ISSN  0161-8202. S2CID  56461501.
  20. ^ Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  21. ^ abcdefg Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 596–604. ISBN 978-0-03-056747-6.
  22. ^ Потапов, Антон М.; Болье, Фредерик; Бирхофер, Клаус; Блюм, Сара Л.; Дегтярев Максим Игоревич; Деветтер, Милослав; Гончаров Антон Александрович; Гонгальский Константин Б.; Кларнер, Бернхард; Коробушкин Даниил Иванович; Либке, Дана Ф.; Мараун, Марк; Мак Доннелл, Рори Дж.; Польерер, Мелани М.; Шефер, Ина; Шрубович, Юлия; Семенюк Ирина И.; Сендра, Альберто; Тума, Иржи; Томова, Михала; Васильева Анна Борисовна; Чен, Тин-Вэнь; Гейзен, Стефан; Шмидт, Олаф; Тиунов Алексей Владимирович; Шой, Стефан (2022). «Пищевые привычки и многофункциональная классификация почвенных консументов от простейших до позвоночных». Биологические обзоры . 97 (3): 1057–1117. дои : 10.1111/brv.12832 . PMID  35060265. S2CID  246078291.
  23. ^ Пауэлл, Эрин С.; Живопись, Кристина Дж.; Хики, Энтони Дж.; Мачадо, Главко; Холвелл, Грегори И. (2021). «Диета, хищники и защитное поведение новозеландских сборщиков урожая (Opiliones: Neopilionidae)». Журнал арахнологии . 49 . дои : 10.1636/JoA-S-20-002 . S2CID  234364795.
  24. ^ Обыкновенный сборщик урожая | Фонды дикой природы
  25. ^ Как охотятся сборщики урожая? - Журнал BBC о дикой природе
  26. ^ аб Мачадо, Главко; Пинто-да-Роча, Рикардо и Гирибет, Гонсало (2007). Пинту-да-Роша, Рикардо; Мачадо, Глауко и Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-02343-7.
  27. ^ Обнаружен редкий паук-вегетарианец
  28. ^ Сантибаньес-Лопес, CE; Онтано, Аризона; Харви, MS; Шарма, ПП (2018). «Транскриптомный анализ яда псевдоскорпиона выявил уникальный коктейль, в котором преобладают ферменты и ингибиторы протеазы». Токсины . 10 (5): 207. doi : 10.3390/toxins10050207 . ПМЦ 5983263 . ПМИД  29783636. 
  29. ^ Зех, Дж.А.; Бонилья, ММ; Адриан, Эй Джей; Месфин, С.; Зех, Д.В. (2012). «От отца к сыну: трансгенерационное влияние тетрациклина на жизнеспособность сперматозоидов». Научные отчеты . 2 : 375. Бибкод : 2012NatSR...2E.375Z. дои : 10.1038/srep00375. ПМЦ 3337657 . ПМИД  22540028. 
  30. ^ Дельгадо-Пруденсио, Г.; Сид-Урибе, Дж.И.; Моралес, Дж. А.; Поссани, Л.Д.; Ортис, Э.; Ромеро-Гутьеррес, Т. (2022). «Ферментативное ядро ​​ядов скорпионов». Токсины . 14 (4): 248. doi : 10.3390/toxins14040248 . ПМК 9030722 . ПМИД  35448857. 
  31. ^ Уолтер, А.; Бехсгаард, Дж.; Скавениус, К.; Дирлунд, Т.С.; Санггаард, КВ; Энгильд, Джей-Джей; Бильде, Т. (2017). «Характеристика семейств белков в пищеварительных жидкостях пауков и их роль во внеротовом пищеварении». БМК Геномика . 18 (1): 600. дои : 10.1186/s12864-017-3987-9 . ПМЦ 5553785 . ПМИД  28797246. 
  32. ^ Денисов, С.С.; Иппель, Дж. Х.; Кастольди, Э.; Манс, Би Джей; Хакенг, ТМ; Дейкграаф, И. (2021). «Молекулярные основы антикоагулянтной и антикомплементарной активности белка слюны клещей Salp14 и его гомологов». Журнал биологической химии . 297 (1): 100865. doi : 10.1016/j.jbc.2021.100865 . ПМЦ 8294578 . ПМИД  34118237. 
  33. ^ Клещевой паралич - StatPearls - Книжная полка NCBI
  34. ^ Маклин, CJ; Гарвуд, Р.Дж.; Брасси, Калифорния (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». ПерДж . 6 : е5751. дои : 10.7717/peerj.5751 . ПМК 6225839 . ПМИД  30416880. 
  35. ^ Маклин, Каллум Дж.; Гарвуд, Рассел Дж.; Брасси, Шарлотта А. (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». ПерДж . 6 : е5751. дои : 10.7717/peerj.5751 . ISSN  2167-8359. ПМК 6225839 . ПМИД  30416880. 
  36. ^ Ауэрбах, Пол С. (31 октября 2011 г.). Электронная книга по медицине дикой природы: Expert Consult Premium Edition — расширенные онлайн-функции. Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4557-3356-9.
  37. ^ Кесада-Идальго, Розаннетт; Солано-Бренес, Диего; Рекена, Густаво С.; Мачадо, Глауко (апрель 2019 г.). «Хорошие отцы: эффективность ухода самцов и защитная роль приемных родителей у неотропических паукообразных». Поведение животных . 150 : 147–155. дои :10.1016/j.anbehav.2019.02.007. S2CID  73728615.
  38. ^ Назарет, Таис М.; Мачадо, Глауко (март 2010 г.). «Система спаривания и исключительная постзиготическая отцовская забота у неотропического сенокосца (Arachnida: Opiliones)». Поведение животных . 79 (3): 547–554. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.11.026. S2CID  53166528.
  39. ^ Мейсеманн, Карен; Реумонт, Бьёрн М. фон; Саймон, Сабрина; Рёдинг, Фалько; Штраус, Саша; Кук, Патрик; Эберсбергер, Инго; Вальцль, Манфред; Пасс, Гюнтер; Брейерс, Себастьян; Ахтер, Виктор; Хезелер, Арндт фон; Бурместер, Торстен; Хадрис, Хайке; Вегеле, Дж. Вольфганг и Мисоф, Бернхард (2010). «Филогеномный подход к раскрытию древа жизни членистоногих». Молекулярная биология и эволюция . 27 (11): 2451–2464. дои : 10.1093/molbev/msq130 . ПМИД  20534705.
  40. ^ аб Режье, Джером С.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В. и Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–1083. Бибкод : 2010Natur.463.1079R. дои : 10.1038/nature08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  41. ^ аб Рота-Стабелли, Омар; Кэмпбелл, Лахсен; Бринкманн, Хеннер; Эджкомб, Грегори Д.; Лонгхорн, Стюарт Дж.; Петерсон, Кевин Дж.; Пизани, Давиде; Филипп, Эрве и Телфорд, Максимилиан Дж. (2010). «Конгруэнтное решение филогении членистоногих: филогеномика, микроРНК и морфология поддерживают монофилетику Mandibulata». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 278 (1703): 298–306. дои :10.1098/rspb.2010.0590. ПМК 3013382 . ПМИД  20702459. 
  42. ^ Кэмпбелл, Лахсен И.; Рота-Стабелли, Омар; Эджкомб, Грегори Д.; Маркиоро, Тревор; Лонгхорн, Стюарт Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж.; Филипп, Эрве; Ребекки, Лорена; Петерсон, Кевин Дж. и Пизани, Давиде (2011). «МикроРНК и филогеномика раскрывают взаимоотношения тихоходок и позволяют предположить, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих». Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15920–15924. Бибкод : 2011PNAS..10815920C. дои : 10.1073/pnas.1105499108 . ПМК 3179045 . ПМИД  21896763. 
  43. ^ abcd Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К. и Гирибет, Гонсало (11 января 2014 г.). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ПМИД  25107551.
  44. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д. и Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Природные коммуникации . 4 : 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L. дои : 10.1038/ncomms3485 . ПМИД  24077329.
  45. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. и Уиллер, Уорд К. (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Природа . 413 (6852): 157–161. Бибкод : 2001Natur.413..157G. дои : 10.1038/35093097. PMID  11557979. S2CID  4431635.
  46. ^ аб Баллестерос, JA; Шарма, ПП (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ПМИД  30917194.
  47. ^ Гайнетт, Гильерме; Гонсалес, Ванесса Л.; Баллестерос, Хесус А.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Бейкер, Кейтлин М.; Гарджуло, Леонардо Бароло; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Коддингтон, Джонатан А.; Шарма, Прашант П. (2021). «Геном длинноногого папочки (Opiliones) освещает эволюцию придатков паукообразных и архитектуру хелицератного генома» (PDF) . дои : 10.1101/2021.01.11.426205. S2CID  231614575. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  48. ^ Гарбиек, Арнольд; Христофорёва, Яна; Енджейовска, Изабела (2022). «Впечатляющие изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у чернетидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpiones: Chernetidae)». Научные отчеты . 12 (1): 6447. Бибкод : 2022NatSR..12.6447G. дои : 10.1038/s41598-022-10283-z. ПМК 9018881 . ПМИД  35440674. 
  49. ^ Таксономическая выборка и редкие геномные изменения преодолевают привлекательность длинных ветвей в филогенетическом размещении псевдоскорпионов.
  50. ^ Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома.
  51. ^ Баллестерос, Хесус А.; Сантибаньес Лопес, Карлос Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (18 декабря 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. ISSN  0962-8452. ПМК 6939912 . ПМИД  31847768. 
  52. ^ Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Онтано, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. doi : 10.1093/molbev/msac021. ISSN  0737-4038. ПМЦ 8845124 . ПМИД  35137183. 
  53. ^ Аб Ван, Б.; Данлоп, Дж.А.; Селден, Пенсильвания; Гарвуд, Р.Дж.; Шир, Вашингтон; Мюллер, П.; Лей, X. (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. освещает происхождение пауков». Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W. дои : 10.1038/s41559-017-0449-3. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  54. ^ Гарвуд, Р.Дж.; Данлоп, Дж.А.; Кнехт, Б.Дж.; Хегна, Т.А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G. дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ПМЦ 5399839 . ПМИД  28431496. 
  55. ^ Гарвуд, Р.Дж.; Данлоп, Дж.А.; Селден, Пенсильвания; Спенсер, АРТ; Этвуд, Колорадо; Во, Северная Каролина; Дракопулос, М. (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi :10.1098/rspb.2016.0125. ПМЦ 4822468 . ПМИД  27030415. 
  56. ^ Гарвуд, Р.Дж.; Данлоп, Дж. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД  25405073. 
  57. ^ Шульц, JW (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  58. ^ Селден, Пенсильвания; Шир, Вашингтон, и Саттон, доктор медицинских наук (2008), «Ископаемые свидетельства происхождения паукообразных фильер и предполагаемого отряда паукообразных», Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (52): 20781–20785, Bibcode : 2008PNAS.. 10520781S, doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID  19104044 
  59. ↑ Бриггс, Хелен (5 февраля 2018 г.). «'Необыкновенная' окаменелость проливает свет на происхождение пауков». Би-би-си . Проверено 9 июня 2018 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с паукообразными .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с паукообразными .