57 ° 20'12 "N 002 ° 50'29" W / 57,33667 ° N 2,84139 ° W / 57,33667; -2,84139
Кремень Райни представляет собой осадочное отложение нижнего девона [1], демонстрирующее исключительную детализацию или полноту ископаемых ( Lagerstätte ). [2] Он обнаружен недалеко от деревни Райни, Абердиншир , Шотландия ; второй блок, Windyfield chert , расположен примерно в 700 метрах от него. Кремень Райни содержит исключительно сохранившиеся растительные, грибные, лишайниковые и животные материалы [1] , сохранившиеся на месте перекрывающими вулканическими отложениями . Основная часть девонского слоя окаменелостей состоит из примитивных растений (которые имели проводящие воду клетки и спорангии , но не имели настоящих листьев ), а также членистоногих , лишайников, водорослей и грибов.
Этот пласт ископаемых примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст этого места ( пражский , ранний девон , образовавшийся около 410 миллионов лет назад ) [3] [4] ставит его на раннюю стадию колонизации суши. Во-вторых, эти кремни известны своей исключительной ультраструктурной сохранностью: стенки отдельных ячеек легко видны на полированных образцах. Были подсчитаны устьица и обнаружены остатки лигнина в растительном материале, а на поперечных срезах можно увидеть дыхательный аппарат тригонотарбидов класса Arachnida (известных как «книжные легкие »). Можно увидеть, как грибковые гифы проникают в растительный материал, действуя как разлагатели и микоризные симбионты .
Слой находится под слоем вскрышных пород толщиной не менее 1 метра на небольшом поле недалеко от деревни Райни , поэтому он фактически недоступен для сборщиков; кроме того, это место является объектом особого научного интереса . Второй блок, череп Уиндифилд, находится примерно в 700 м от Райни. Кремень Райни простирается как минимум на 80 м по простиранию и на 90 м по падению. [5]
Кремень был обнаружен Уильямом Маки при картировании западной окраины бассейна Райни в 1910–1913 годах. [6] В конце этого периода в кремне были вырублены траншеи, а Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг яростно работали над описанием окаменелостей растений между 1917 и 1921 годами . [6] Вскоре после этого членистоногие были исследованы разными исследователями. [6] Затем интерес к кремню угас, пока в конце 1950-х годов эта область не была возобновлена Александром Джеффри Лайоном, и новый материал был собран путем дальнейших раскопок с 1963 по 1971 год. [6] С 1980 года кремень исследовался Университетом . из Мюнстера , а с 1987 года — из Абердинского университета , исследователи которого подтвердили, что кремень действительно был получен в условиях горячих источников. [6] Керны , позволяющие понять эволюцию кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, сопровождаясь дальнейшими усилиями по рытью траншей, в результате которых был обнаружен кремень Уиндифилд. [6]
До недавнего времени кремень Райни был единственным подобным месторождением [ необходимо уточнение ] , известным из геологических данных, хотя недавние исследования выявили и другие места из разных периодов времени и с разных континентов. [7]
Кремень образовался, когда богатая кремнеземом вода из вулканических источников быстро поднялась и окаменела раннюю земную экосистему , in situ и почти мгновенно [1] почти так же, как сегодня организмы окаменевают от горячих источников [8] - хотя поразительное В современных отложениях точность сохранности не обнаружена. [9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 ° C (от 194 до 248 ° F), [8] были активны в ряде эпизодов; вода, вероятно, остыла до температуры ниже 30 ° C (86 ° F), прежде чем достигла окаменелых организмов. [5] Их активность сохранилась в 53 слоях толщиной в среднем 80 мм (3 дюйма) на толще 35,41 м (116,17 футов), [10] переслаивающихся с песками, сланцами и туфами , что говорит о местной вулканической активности. [11] Осаждение было очень быстрым. [12] Флюиды возникли из мелкопадающей системы разломов растяжения на западе, которая ограничивала полуграбен растяжения . [11]
Окаменелости образовались, когда кремнезем образовался в самих горячих источниках; [8] когда богатая кремнеземом вода затопила прилегающие территории; [8] и когда он проник в окружающую почву. [8] Текстура образовавшегося агломерата напоминает те, которые встречаются сегодня в пресноводных ручьях Йеллоустона , которые обычно являются щелочными (pH 8,7) и прохладными от 20 до 28 ° C (от 68 до 82 ° F). [9] Источники периодически были активными и впадали в аллювиальную равнину с небольшими озерами. [10] По аналогии с Йеллоустоуном, сам кремень, вероятно, образовался в болотистой местности ближе к последнему концу выноса из источников. [5] Живая растительность занимала около 55% территории, подстилка покрывала 30%, а оставшиеся 15% земли оставались голыми. [5] Разветвленная [13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда она затопляла свои берега. [5]
Осадочные текстуры, которые, по-видимому, образовались в самих гидротермальных жерлах, сохранились с брекчиевой текстурой; [8] Также обнаружен « гейзерит », осадок ботриоидной формы, напоминающий окраины современных жерл. [8] Споры, собранные изнутри окружающих пород, были нагреты в разной степени, что подразумевает сложную историю локального нагрева в результате вулканических процессов. [12]
Сохранение растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализации до сплющенных пленок древесного угля. [8] Иногда у растений могут сохраняться вертикальные оси в положении роста, при этом ризоиды все еще прикреплены к корневищам ; даже растительный опад сохраняется. [8]
Растения встречались только на суше – ни одно из них не обитало в воде озер или горячих источников. [10] Риния обычно росла на песчаных поверхностях и часто сохранялась там в жизненном положении; Хорнеофитон вырос на агломерате, отложениях, образовавшихся в горячих источниках. К этим двум колонизаторам впоследствии присоединились другие роды. [10] Время между событиями отложения агломерата было слишком коротким, чтобы позволить популяциям развиться до кульминационного сообщества, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются чаще всего, псевдослучайно, в зарегистрированных последовательностях. [5]
Растения лучше всего демонстрируют огромную ценность исключительной сохранности кремня Райни. Присутствие мягких тканей, включая паренхиму , не наблюдалось нигде в летописи окаменелостей [14] вплоть до появления янтаря в триасе . [ нужна цитация ] Это позволяет изучать такие структуры, как воздушные пространства за устьицами , тогда как обычные записи в своих лучших проявлениях позволяют не более чем подсчет устьиц. [14] Это также позволило палеоботаникам твердо сделать вывод, что такие растения, как аглаофитон , не были водными, как когда-то считалось. [14] Кроме того, поскольку растения сохраняются на месте, возможно изучение того, как именно и почему возникли модели ветвления ранних растений, тогда как типичные окаменелости показывают только то, что ветвление присутствовало. [14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет различить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Horneophyton ), а какие, вероятно, имели заселенные переувлажненные поверхности ( Asteroxylon ). [14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией. [14]
Сохранение спор, прикрепленных к спорангиям, позволяет сопоставить роды спор с их производителями, что в противном случае очень трудно сделать. [15] Черт также позволяет идентифицировать фазы гаметофита таких таксонов, как Aglaophyton . [16]
Анализ спор показывает, что во флоре отсутствовали некоторые элементы, распространенные в других местах в то время, вероятно, из-за того, что она располагалась в горном регионе, а не в низменной пойме, как большинство других ископаемых отложений. [17] Однако споры, которые достаточно различимы, чтобы можно было идентифицировать организм-продуцент, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальной» среде. [17] Нет четких доказательств того, что растения комплекса Райни были специально адаптированы к стрессовым условиям окружающей среды, [10] и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет тех представителей глобальной фауны, которые оказались способны колонизировать и выживание в условиях горячих источников благодаря случайной предварительной адаптации. [17]
В кремнях Райни и Виндифилд идентифицировано семь таксонов наземных растений: [18]
Другая группа, нематофиты , остается загадочной, но может представлять собой наземные водные растения.
В комплексе Rhynie было обнаружено несколько предполагаемых хлорофитов ( Mackiella и Rhynchertia ). Охарактеризован хорошо сохранившийся харофит Palaeonitella [9] , населявший щелочно-пресноводные водоёмы ближе к концу агломерата. [19]
Благодаря прекрасной сохранности, кремень Райни может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени [5] и важен для нашего понимания наземной трансформации членистоногих. [20] Типичными представителями фауны членистоногих Rhynie chert являются ракообразные Lepidocaris , эутикарциноид Heterocrania , [ 9] коллембола Rhyniella , возможное насекомое Leverhulmia , сенокосец Eophalangium sheari , [ 21] Acari (клещи) и тригонотарбиды в этом роде. Палеохаринус . [17]
Самый старый из известных шестиногих ( Rhyniella praecursor ), напоминающий современных ногохвостов , был найден в черепах Рини, [22] отодвигая даты возникновения шестиногих (группа, включающая насекомых ) в силурийский период. [23]
Грибы, известные из кремней Рини, включают хитридиомицеты , [24] аскомицеты , [25] оомикоты (пероноспоромицеты) [26] и гломеромицеты; [27] действительно, единственными грибковыми группами, еще не известными из Rhynie, являются Zygomycota (хотя они, возможно, образовали лишайники - см. ниже) и Basidiomycota, [26] последняя из которых, возможно, даже не развилась ко времени Rhynie. [27] : Рис. 1.
Хитридиомицеты, или хитриды, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.
Хитриды демонстрируют разное поведение в чертах Райни. Известны эукарпические и голокарпические формы, т.е. у некоторых форм образовались специализированные плодовые тела, тогда как у других не было такой специализации. [24] Могут присутствовать сапротрофия и распространен паразитизм; Было даже обнаружено, что одна особь паразитирует на прорастающем гаметофите. [24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также обнаружены сохранившимися «свободными» в кремневой матрице. [24] Их жгутиковые споры сохранились. [24]
Самым крупным организмом, присутствовавшим в Райни, вероятно, был гриб, загадочный Prototaxites , вырастающий в виде холмика на метр или более выше, чем что-либо в сообществе, изотопный состав которого варьировался, как у сапротрофа, и чьи перегородчатые поры напоминают таковые у грибов.
В тех редких случаях, когда цианобактерии обнаруживаются в летописи окаменелостей, их присутствие обычно является предметом многочисленных споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.
Однако в кремне Райни сохранились настоящие цианобактерии. Считается, что водные организмы относятся к секции Oscillatoriales на основании отсутствия биомаркеров . [28] Окаменелости имеют нитевидную форму, около 3 мкм в диаметре, и росли на растениях и самих отложениях. Иногда они образуют структурированные колонии, которые в дальнейшем образуют микробные маты . [28]
Из черепа Rhynie был выделен новый род лишайников Winfrenatia . Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых асептированных гиф; На его верхней поверхности образуется ряд впадин. Каждое углубление содержит сеть гиф, в которых находится цианобактерия. Гриб, по-видимому, связан с зигомицетами, а фотобионт напоминает кокковидные Gloeocapsa и Chroococcidiopsis . [29]
Черт Райни, сохраняя снимок экосистемы in situ с высокой точностью, дает уникальную возможность наблюдать за взаимодействием между видами и царствами. [1] Имеются данные о паразитическом поведении грибов на водорослях Palaeonitella , вызывающем гипертрофическую реакцию. [24] Травоядность также очевидна, судя по сверлящим и колющим [30] ранам в различной степени заживления, а также ротовому аппарату членистоногих. [31]
Копролиты — окаменелые пометы — дают полезную информацию о том, чем питались животные, даже если животных невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в кремнях Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат различное содержимое. [32] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные способы питания, в том числе детритоворные и травоядные; некоторые копролиты настолько плотно упакованы спорами, что вполне возможно, что они составляли значительную часть рациона некоторых организмов. [32] Виды тригонотарбидов , обнаруженные в отложениях, были хищниками: [33] для многих членистоногих можно сделать вывод об их вероятной экологической роли, [34] однако неясно, было ли это сообщество репрезентативным для типичного сообщества наземных членистоногих. того времени, или, скорее, было характерно для стрессовой среды Райни.
Растения реагировали на колонизацию грибов по-разному, в зависимости от гриба. Ризоиды Nothia продемонстрировали три реакции на грибковое заражение: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были покрыты стенками растительных клеток; у других (паразитических) грибов наблюдались типичные реакции хозяина в виде увеличения размера клеток корневища; в то время как другие грибы вызывали увеличение толщины и пигментации клеточных стенок. [27] Попав внутрь растительной клетки, грибы производят споры, которые обнаруживаются в разлагающихся растительных клетках; [27] клетки могли распасться в качестве защитного механизма, предотвращающего распространение грибков. [26]
Известно, что грибковые взаимодействия способствуют видообразованию современных растений и, по-видимому, также повлияли на разнообразие девона, оказывая давление отбора. [26]
Микоризы также встречаются в кремне Рини. [35]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )