stringtranslate.com

Райни Черт

Ручной образец черепа Райни из Райни , Шотландия .

57 ° 20'12 "N 002 ° 50'29" W  /  57,33667 ° N 2,84139 ° W  / 57,33667; -2,84139

Кремень Райни представляет собой осадочное отложение нижнего девона [1], демонстрирующее исключительную детализацию или полноту ископаемых ( Lagerstätte ). [2] Он обнаружен недалеко от деревни Райни, Абердиншир , Шотландия ; второй блок, Windyfield chert , расположен примерно в 700 метрах от него. Кремень Райни содержит исключительно сохранившиеся растительные, грибные, лишайниковые и животные материалы [1] , сохранившиеся на месте перекрывающими вулканическими отложениями . Основная часть девонского слоя окаменелостей состоит из примитивных растений (которые имели проводящие воду клетки и спорангии , но не имели настоящих листьев ), а также членистоногих , лишайников, водорослей и грибов.

Этот пласт ископаемых примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст этого места ( пражский , ранний девон , образовавшийся около 410 миллионов лет назад ) [3] [4] ставит его на раннюю стадию колонизации суши. Во-вторых, эти кремни известны своей исключительной ультраструктурной сохранностью: стенки отдельных ячеек легко видны на полированных образцах. Были подсчитаны устьица и обнаружены остатки лигнина в растительном материале, а на поперечных срезах можно увидеть дыхательный аппарат тригонотарбидов класса Arachnida (известных как «книжные легкие »). Можно увидеть, как грибковые гифы проникают в растительный материал, действуя как разлагатели и микоризные симбионты .

Расположение

Слой находится под слоем вскрышных пород толщиной не менее 1 метра на небольшом поле недалеко от деревни Райни , поэтому он фактически недоступен для сборщиков; кроме того, это место является объектом особого научного интереса . Второй блок, череп Уиндифилд, находится примерно в 700 м от Райни. Кремень Райни простирается как минимум на 80 м по простиранию и на 90 м по падению. [5]

История исследований

Кремень был обнаружен Уильямом Маки при картировании западной окраины бассейна Райни в 1910–1913 годах. [6] В конце этого периода в кремне были вырублены траншеи, а Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг яростно работали над описанием окаменелостей растений между 1917 и 1921 годами . [6] Вскоре после этого членистоногие были исследованы разными исследователями. [6] Затем интерес к кремню угас, пока в конце 1950-х годов эта область не была возобновлена ​​Александром Джеффри Лайоном, и новый материал был собран путем дальнейших раскопок с 1963 по 1971 год. [6] С 1980 года кремень исследовался Университетом . из Мюнстера , а с 1987 года — из Абердинского университета , исследователи которого подтвердили, что кремень действительно был получен в условиях горячих источников. [6] Керны , позволяющие понять эволюцию кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, сопровождаясь дальнейшими усилиями по рытью траншей, в результате которых был обнаружен кремень Уиндифилд. [6]

До недавнего времени кремень Райни был единственным подобным месторождением [ необходимо уточнение ] , известным из геологических данных, хотя недавние исследования выявили и другие места из разных периодов времени и с разных континентов. [7]

Условия формирования

Кремень образовался, когда богатая кремнеземом вода из вулканических источников быстро поднялась и окаменела раннюю земную экосистему , in situ и почти мгновенно [1] почти так же, как сегодня организмы окаменевают от горячих источников [8] - хотя поразительное В современных отложениях точность сохранности не обнаружена. [9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 ° C (от 194 до 248 ° F), [8] были активны в ряде эпизодов; вода, вероятно, остыла до температуры ниже 30 ° C (86 ° F), прежде чем достигла окаменелых организмов. [5] Их активность сохранилась в 53 слоях толщиной в среднем 80 мм (3 дюйма) на толще 35,41 м (116,17 футов), [10] переслаивающихся с песками, сланцами и туфами , что говорит о местной вулканической активности. [11] Осаждение было очень быстрым. [12] Флюиды возникли из мелкопадающей системы разломов растяжения на западе, которая ограничивала полуграбен растяжения . [11]

Окаменелости образовались, когда кремнезем образовался в самих горячих источниках; [8] когда богатая кремнеземом вода затопила прилегающие территории; [8] и когда он проник в окружающую почву. [8] Текстура образовавшегося агломерата напоминает те, которые встречаются сегодня в пресноводных ручьях Йеллоустона , которые обычно являются щелочными (pH 8,7) и прохладными от 20 до 28 ° C (от 68 до 82 ° F). [9] Источники периодически были активными и впадали в аллювиальную равнину с небольшими озерами. [10] По аналогии с Йеллоустоуном, сам кремень, вероятно, образовался в болотистой местности ближе к последнему концу выноса из источников. [5] Живая растительность занимала около 55% территории, подстилка покрывала 30%, а оставшиеся 15% земли оставались голыми. [5] Разветвленная [13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда она затопляла свои берега. [5]

Осадочные текстуры, которые, по-видимому, образовались в самих гидротермальных жерлах, сохранились с брекчиевой текстурой; [8] Также обнаружен « гейзерит », осадок ботриоидной формы, напоминающий окраины современных жерл. [8] Споры, собранные изнутри окружающих пород, были нагреты в разной степени, что подразумевает сложную историю локального нагрева в результате вулканических процессов. [12]

Сохранение

Растения

Вид поверхности полированного куска кремня Рини, показывающий множество поперечных сечений стеблей (осей) Ринии . Масштабная линейка составляет 1 см.
Тонкий срез части черепа Rhynie в проходящем свете, показывающий поперечное сечение стебля Rhynie .

Сохранение растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализации до сплющенных пленок древесного угля. [8] Иногда у растений могут сохраняться вертикальные оси в положении роста, при этом ризоиды все еще прикреплены к корневищам ; даже растительный опад сохраняется. [8]

Растения встречались только на суше – ни одно из них не обитало в воде озер или горячих источников. [10] Риния обычно росла на песчаных поверхностях и часто сохранялась там в жизненном положении; Хорнеофитон вырос на агломерате, отложениях, образовавшихся в горячих источниках. К этим двум колонизаторам впоследствии присоединились другие роды. [10] Время между событиями отложения агломерата было слишком коротким, чтобы позволить популяциям развиться до кульминационного сообщества, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются чаще всего, псевдослучайно, в зарегистрированных последовательностях. [5]

Растения лучше всего демонстрируют огромную ценность исключительной сохранности кремня Райни. Присутствие мягких тканей, включая паренхиму , не наблюдалось нигде в летописи окаменелостей [14] вплоть до появления янтаря в триасе . [ нужна цитация ] Это позволяет изучать такие структуры, как воздушные пространства за устьицами , тогда как обычные записи в своих лучших проявлениях позволяют не более чем подсчет устьиц. [14] Это также позволило палеоботаникам твердо сделать вывод, что такие растения, как аглаофитон , не были водными, как когда-то считалось. [14] Кроме того, поскольку растения сохраняются на месте, возможно изучение того, как именно и почему возникли модели ветвления ранних растений, тогда как типичные окаменелости показывают только то, что ветвление присутствовало. [14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет различить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Horneophyton ), а какие, вероятно, имели заселенные переувлажненные поверхности ( Asteroxylon ). [14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией. [14]

Сохранение спор, прикрепленных к спорангиям, позволяет сопоставить роды спор с их производителями, что в противном случае очень трудно сделать. [15] Черт также позволяет идентифицировать фазы гаметофита таких таксонов, как Aglaophyton . [16]

Анализ спор показывает, что во флоре отсутствовали некоторые элементы, распространенные в других местах в то время, вероятно, из-за того, что она располагалась в горном регионе, а не в низменной пойме, как большинство других ископаемых отложений. [17] Однако споры, которые достаточно различимы, чтобы можно было идентифицировать организм-продуцент, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальной» среде. [17] Нет четких доказательств того, что растения комплекса Райни были специально адаптированы к стрессовым условиям окружающей среды, [10] и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет тех представителей глобальной фауны, которые оказались способны колонизировать и выживание в условиях горячих источников благодаря случайной предварительной адаптации. [17]

Вид поверхности полированного куска кремня Рини, на котором видно множество клубнелуковиц Horneophyton . Отмеченные примеры: в центре – одиночная клубнелуковица с ризоидами; слева – сросшиеся клубнелуковицы с ризоидами. Масштабная линейка составляет 1 см.

В кремнях Райни и Виндифилд идентифицировано семь таксонов наземных растений: [18]

Другая группа, нематофиты , остается загадочной, но может представлять собой наземные водные растения.

Водоросли

В комплексе Rhynie было обнаружено несколько предполагаемых хлорофитов ( Mackiella и Rhynchertia ). Охарактеризован хорошо сохранившийся харофит Palaeonitella [9] , населявший щелочно-пресноводные водоёмы ближе к концу агломерата. [19]

Членистоногие

Благодаря прекрасной сохранности, кремень Райни может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени [5] и важен для нашего понимания наземной трансформации членистоногих. [20] Типичными представителями фауны членистоногих Rhynie chert являются ракообразные Lepidocaris , эутикарциноид Heterocrania , [ 9] коллембола Rhyniella , возможное насекомое Leverhulmia , сенокосец Eophalangium sheari , [ 21] Acari (клещи) и тригонотарбиды в этом роде. Палеохаринус . [17]

Самый старый из известных шестиногих ( Rhyniella praecursor ), напоминающий современных ногохвостов , был найден в черепах Рини, [22] отодвигая даты возникновения шестиногих (группа, включающая насекомых ) в силурийский период. [23]

Грибы

Грибы, известные из кремней Рини, включают хитридиомицеты , [24] аскомицеты , [25] оомикоты (пероноспоромицеты) [26] и гломеромицеты; [27] действительно, единственными грибковыми группами, еще не известными из Rhynie, являются Zygomycota (хотя они, возможно, образовали лишайники - см. ниже) и Basidiomycota, [26] последняя из которых, возможно, даже не развилась ко времени Rhynie. [27] : Рис. 1. 

Хитридиомицеты, или хитриды, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.

Хитриды демонстрируют разное поведение в чертах Райни. Известны эукарпические и голокарпические формы, т.е. у некоторых форм образовались специализированные плодовые тела, тогда как у других не было такой специализации. [24] Могут присутствовать сапротрофия и распространен паразитизм; Было даже обнаружено, что одна особь паразитирует на прорастающем гаметофите. [24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также обнаружены сохранившимися «свободными» в кремневой матрице. [24] Их жгутиковые споры сохранились. [24]

Самым крупным организмом, присутствовавшим в Райни, вероятно, был гриб, загадочный Prototaxites , вырастающий в виде холмика на метр или более выше, чем что-либо в сообществе, изотопный состав которого варьировался, как у сапротрофа, и чьи перегородчатые поры напоминают таковые у грибов.

Цианобактерии

В тех редких случаях, когда цианобактерии обнаруживаются в летописи окаменелостей, их присутствие обычно является предметом многочисленных споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.

Однако в кремне Райни сохранились настоящие цианобактерии. Считается, что водные организмы относятся к секции Oscillatoriales на основании отсутствия биомаркеров . [28] Окаменелости имеют нитевидную форму, около 3 мкм в диаметре, и росли на растениях и самих отложениях. Иногда они образуют структурированные колонии, которые в дальнейшем образуют микробные маты . [28]

Лишайники

Из черепа Rhynie был выделен новый род лишайников Winfrenatia . Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых асептированных гиф; На его верхней поверхности образуется ряд впадин. Каждое углубление содержит сеть гиф, в которых находится цианобактерия. Гриб, по-видимому, связан с зигомицетами, а фотобионт напоминает кокковидные Gloeocapsa и Chroococcidiopsis . [29]

Взаимодействия

Черт Райни, сохраняя снимок экосистемы in situ с высокой точностью, дает уникальную возможность наблюдать за взаимодействием между видами и царствами. [1] Имеются данные о паразитическом поведении грибов на водорослях Palaeonitella , вызывающем гипертрофическую реакцию. [24] Травоядность также очевидна, судя по сверлящим и колющим [30] ранам в различной степени заживления, а также ротовому аппарату членистоногих. [31]

Копролиты — окаменелые пометы — дают полезную информацию о том, чем питались животные, даже если животных невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в кремнях Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат различное содержимое. [32] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные способы питания, в том числе детритоворные и травоядные; некоторые копролиты настолько плотно упакованы спорами, что вполне возможно, что они составляли значительную часть рациона некоторых организмов. [32] Виды тригонотарбидов , обнаруженные в отложениях, были хищниками: [33] для многих членистоногих можно сделать вывод об их вероятной экологической роли, [34] однако неясно, было ли это сообщество репрезентативным для типичного сообщества наземных членистоногих. того времени, или, скорее, было характерно для стрессовой среды Райни.

Растения реагировали на колонизацию грибов по-разному, в зависимости от гриба. Ризоиды Nothia продемонстрировали три реакции на грибковое заражение: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были покрыты стенками растительных клеток; у других (паразитических) грибов наблюдались типичные реакции хозяина в виде увеличения размера клеток корневища; в то время как другие грибы вызывали увеличение толщины и пигментации клеточных стенок. [27] Попав внутрь растительной клетки, грибы производят споры, которые обнаруживаются в разлагающихся растительных клетках; [27] клетки могли распасться в качестве защитного механизма, предотвращающего распространение грибков. [26]

Известно, что грибковые взаимодействия способствуют видообразованию современных растений и, по-видимому, также повлияли на разнообразие девона, оказывая давление отбора. [26]

Микоризы также встречаются в кремне Рини. [35]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Гарвуд, Рассел Дж; Оливер, Хизер; Спенсер, Алан RT (2019). «Введение в Черт Райни». Геологический журнал . 157 (1): 47–64. дои : 10.1017/S0016756819000670. ISSN  0016-7568. S2CID  182210855.
  2. ^ Нанн, Элизабет. «Райни Черт». Ископаемый Лагерштеттен . Департамент наук о Земле Бристольского университета. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
  3. ^ Райс, CM, Эшкрофт, Вашингтон, Баттен, DJ, Бойс, AJ, Колфилд, JBD, Фаллик, AE, Хоул, MJ, Джонс, Э., Пирсон, MJ, Роджерс, Г., Сакстон, JM, Стюарт, FM , Тревин, Н.Х. и Тернер, Г. (1995). «Девонская золотосодержащая система горячих источников, Райни, Шотландия». Журнал Геологического общества, Лондон . 152 (2): 229–250. Бибкод : 1995JGSoc.152..229R. дои : 10.1144/gsjgs.152.2.0229. S2CID  128977213.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Парри, Сан-Франциско; Благородный эсёр; Кроули QG; Веллман Ч. (2011). «Высокоточное ограничение возраста U – Pb для Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: временной масштаб и другие последствия». Журнал Геологического общества . 168 (4): 863–872. Бибкод : 2011JGSoc.168..863P. дои : 10.1144/0016-76492010-043. S2CID  128679831.
  5. ^ abcdefg Тревин, Нью-Хэмпшир; Уилсон, Э. (2004). «Корреляция слоев кремней Райни раннего девона между тремя скважинами в Райни, Абердиншир». Шотландский геологический журнал . 40 (1): 73–81. дои : 10.1144/sjg40010073. S2CID  128937466.
  6. ^ abcdef Тревин (2003). «История исследований по геологии и палеонтологии района Райни, Абердиншир, Шотландия». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 285–297. дои : 10.1017/S0263593300000699. S2CID  128424299.
  7. ^ Ченнинг; Замунер, Альба Б.; Ценьига, Адольфо (2007). «Новая средне-позднеюрская флора и отложения кремней горячих источников из массива Десеадо, провинция Санта-Крус, Аргентина» (PDF) . Геологический журнал . 144 (2): 401. Бибкод : 2007GeoM..144..401C. дои : 10.1017/S0016756807003263. S2CID  53975045.
  8. ^ abcdefghi Тревин, Нью-Хэмпшир (1996). «Кремни Райни: экосистема раннего девона, сохранившаяся благодаря гидротермальной активности». Симпозиум 202 Фонда Ciba: Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 202. С. 131–45. дои : 10.1002/9780470514986.ch8. ISBN 9780470514986. ПМИД  9243014.
  9. ^ abcd Тревин, Нью-Хэмпшир; Файерс, СР; Кельман, Р. (2003). «Подводное окремнение содержимого небольших прудов в комплексе горячих источников раннего девона, Райни, Шотландия». Канадский журнал наук о Земле . 40 (11): 1697–1712. Бибкод : 2003CaJES..40.1697T. дои : 10.1139/e03-065. Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 г. Проверено 15 мая 2008 г.
  10. ^ Абде Пауэлл, CL; Тревин, Нью-Хэмпшир; Эдвардс, Д. (2000). «Палеоэкология и последовательность растений в скважине через кремни Райни, Нижний Старый Красный песчаник, Шотландия». Лондонское геологическое общество, специальные публикации . 180 (1): 439–457. Бибкод : 2000GSLSP.180..439P. CiteSeerX 10.1.1.1029.3013 . дои :10.1144/ГСЛ.СП.2000.180.01.23. S2CID  129847888. 
  11. ^ аб Райс, CM; Тревин, Нью-Хэмпшир; Андерсон, Л.И. (2002). «Геологическая обстановка раннедевонских кремней Рини, Абердиншир, Шотландия: ранняя наземная система горячих источников» (аннотация) . Журнал Геологического общества . 159 (2): 203–214. Бибкод : 2002JGSoc.159..203R. дои : 10.1144/0016-764900-181. S2CID  55042118 . Проверено 15 мая 2008 г.
  12. ^ аб Веллман, Чарльз Х. (2006). «Комплексы спор из нижнедевонских отложений нижнего старого красного песчаника на останце Райни, Шотландия». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 97 (2): 167–211. дои : 10.1017/S0263593300001449. S2CID  128754463.
  13. ^ Файерс; Тревин, Найджел Х. (2003). «Обзор палеосреды и биоты кремня Виндифилда». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 325–339. дои : 10.1017/S0263593300000729. S2CID  129845220.
    Содержит полезные реконструкции как растительных ассоциаций, так и региональной обстановки.
  14. ^ abcdef Эдвардс, Дайан (2003). «Эмбриофитные спорофиты в кремнях Райни и Виндифилд» (PDF) . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 397–410. дои : 10.1017/S0263593300000778. S2CID  52103830.
  15. ^ Веллман, Чарльз Х.; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (2003). «Споры кремневого растения Rhynie Horneophyton lignieri (Кидстон и Лэнг) Баргхорн и Дарра, 1938». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 429–443. дои : 10.1017/S0263593300000791. S2CID  128501945.
  16. ^ Тейлор, Теннесси; Керп, Х.; Хасс, Х. (2005). «Биология истории жизни ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита». Труды Национальной академии наук . 102 (16): 5892–7. Бибкод : 2005PNAS..102.5892T. дои : 10.1073/pnas.0501985102 . ПМК 556298 . ПМИД  15809414. 
  17. ^ abcd Веллман, Чарльз Х. (2004). «Палеоэкология и палеофитогеография растений кремней Рини: данные комплексного анализа in situ и рассеянных спор». Труды Королевского общества Б. 271 (1542): 985–92. дои :10.1098/rspb.2004.2686. ПМК 1691674 . ПМИД  15255055. 
  18. ^ Университет Абердина, Биота ранних наземных экосистем: Райни Черт.
  19. ^ Кельман, Рут; Файст, Моник; Тревин, Найджел Х.; Хасс, Хаген (2003). «Харофитовые водоросли из кремня Рини». Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 94 (4): 445–455. дои : 10.1017/S0263593300000808. S2CID  128869547.
  20. ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6426.
  21. ^ Данлоп, Дж.А.; Андерсон, Л.И.; Керп, Х.; Хасс, Х. (2007). «Сборщик урожая (Arachnida: Opiliones) из черепов Рини раннего девона, Абердиншир, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (4): 341–354. дои : 10.1017/S0263593300000730. S2CID  128563568.
  22. ^ Уолли, Пол; Яржембовский, Э.А. (1981). «Новая оценка Rhyniella, самого раннего известного насекомого из девона Райни, Шотландия». Природа . 291 (5813): 317. Бибкод : 1981Natur.291..317W. дои : 10.1038/291317a0 . S2CID  4339420.
  23. ^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–30. Бибкод : 2004Natur.427..627E. дои : 10.1038/nature02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  24. ^ abcdef Тейлор, Теннесси; Реми, В.; Хасс, Х. (1992). «Грибы из рини-кремней нижнего девона: Chytridiomycetes». Американский журнал ботаники . 79 (11): 1233–1241. дои : 10.2307/2445050. JSTOR  2445050.
  25. ^ Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х; Крингс, М; Ханлин, RT (2005). «Пертециальные аскомицеты из кремня Рини возрастом 400 миллионов лет: пример наследственного полиморфизма». Микология . 97 (1): 269–85. doi : 10.3852/mycologia.97.1.269. hdl : 1808/16786 . ПМИД  16389979.
  26. ^ abcd Крингс, Майкл; Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х; Доцлер, Н; Хермсен, Э.Дж. (2007). «Грибковые эндофиты в наземном растении возрастом 400 миллионов лет: пути заражения, пространственное распространение и реакция хозяина». Новый фитолог . 174 (3): 648–57. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02008.x . ПМИД  17447919.
  27. ^ abcd Берби, Мэри Л.; Тейлор, JW (2007). «Рини Черт: окно в затерянный мир сложных взаимодействий растений и грибов». Новый фитолог . 174 (3): 475–9. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02080.x. ПМИД  17447903.
  28. ^ аб Крингс; Керп, Ганс; Хасс, Хаген; Тейлор, Томас Н.; Доцлер, Нора (2007). «Нитчатая цианобактерия, демонстрирующая структурированный колониальный рост из раннедевонского кремня Рини». Обзор палеоботаники и палинологии . 146 (1–4): 265–276. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.05.002.
  29. ^ Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х (1997). «Цианолишайник из ринового кремня нижнего девона». Я Джей Бот . 84 (7): 992–1004. дои : 10.2307/2446290. JSTOR  2446290. PMID  21708654. S2CID  25684294.
  30. ^ Лабандейра, КОНРАД (2007). «Происхождение травоядных на суше: первоначальные закономерности потребления растительных тканей членистоногими». Наука о насекомых . 14 (4): 259–275. дои : 10.1111/j.1744-7917.2007.00152.x .
  31. ^ Кенрик, П.; Крейн, PR (2000). Происхождение и ранняя эволюция растений на суше (Google книги) . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28497-2. Проверено 16 мая 2008 г. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  32. ^ аб Хабгуд, Канзас; Хасс, Х.; Керп, Х. (2003). «Свидетельства ранней наземной пищевой сети: копролиты из раннедевонских кремней Рини». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (4): 371–389. дои : 10.1017/S0263593300000754. S2CID  129545961.
  33. ^ Гарвуд, Рассел; Данлоп, Джейсон (2015). «Ходячие мертвецы: блендер как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. дои : 10.1666/13-088. ISSN  0022-3360. S2CID  131202472.
  34. ^ Данлоп, Джейсон А.; Гарвуд, Рассел Дж. (2017). «Наземные беспозвоночные в экосистеме кремней Рини». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 373 (1739): 20160493. doi : 10.1098/rstb.2016.0493 . ISSN  0962-8436. ПМЦ 5745329 . ПМИД  29254958. 
  35. ^ Реми В., Тейлор Т.Н., Хасс Х., Керп Х. (1994). «Везикулярно-арбускулярная микориза возрастом 400 миллионов лет». Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (25): 11841–11843. Бибкод : 1994PNAS...9111841R. дои : 10.1073/pnas.91.25.11841 . ПМЦ 45331 . ПМИД  11607500. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки