Pteropoda ( общее название pteropods , от греческого слова , означающего «крыло-нога») — это специализированные свободноплавающие пелагические морские улитки и морские слизни , морские заднежаберные брюхоногие моллюски . Большинство из них обитают в верхних 10 м океана и имеют длину менее 1 см. Монофилия Pteropoda является предметом длительных дебатов; их даже считали парафилетическими по отношению к головоногим моллюскам . [1] Текущий консенсус, основанный на молекулярных исследованиях , склоняется к интерпретации группы как монофилетической . [2]
Pteropoda охватывает две клады Thecosomata , морские бабочки , и Gymnosomata , морские ангелы . Thecosomata ( дословно «корпус-тело» [3] ) имеют раковину, в то время как Gymnosomata («голое тело») ее не имеет. Две клады могут быть или не быть сестринскими таксонами ; если нет, их сходство (в том, что они обе пелагические, маленькие и прозрачные, и обе группы плавают, используя похожие на крылья закрылки ( параподии ), которые выступают из их тел) может отражать конвергентную адаптацию к их особому образу жизни.
Группа Pteropoda была установлена Кювье как « ptéropodes » в 1804 году. [4] Франсуа Перон и Шарль Александр Лесюэр считали, что группа больше, и поэтому они также включили в нее таксоны заднежаберных ( Phyllirhoë и Glaucus ), таксоны гетеропод ( Carinaria и Firola ) и даже гребневиков ( Callianira ). В 1810 году эти авторы разделили всю группу на две отдельные группы: с раковиной и без раковины.
В 1824 году HMD de Blainville назвал эти две группы Gymnosomata и Thecosomata и назвал объединяющий отряд Aporobranchia вместо Pteropoda. [5] Он отверг дополнительные роды , за исключением Phyllirhoë , который он повысил до третьей группы, назвав Psilosomata. Только гораздо позже Phyllirhoë был отнесен к отряду Nudibranchia .
Были предприняты и другие попытки описать Pteropoda: Дж. Э. Грей разделил Pteropoda на Dactylobranchia (только с родом Cavolinia ) и Pterobranchia (включая все остальные роды). [6] Кювье (и его последователи) не приняли классификацию де Бленвиля; они предпочли первоначальную классификацию, описанную в Le Règne Animal .
Ранг (1829) следовал классификации Кювье, но попытался включить признак наличия или отсутствия отдельной головы. [7] Немецкий натуралист Л. Окен пошел на шаг дальше и, ради симметрии, хотел, чтобы каждый отряд содержал четыре семейства, а каждое семейство содержало четыре рода. [8] [ неудачная проверка ] PA 1829 разделил Pteropoda в соответствии с размером их плавников: « Macroptérygiens » (включая только Pneumonoderma) и « Microptérygiens » (включая всех остальных). WB Clark (1829) рассматривал Pteropoda как семейство и исправил написание на Pteropodidae (название, которое теперь повторно используется для семейства крыланов ).
В конце концов, все эти попытки были прекращены, и, поскольку в результате нескольких научных экспедиций было описано все больше и больше видов, классификация Pteropoda на Thecosomata и Gymnosomata была общепринятой. [a]
Связь между этими двумя кладами не установлена однозначно, но, по-видимому, они являются сестринскими таксонами. [2]
Предполагается, что Pteropods появились в раннем меловом периоде, около 133 миллионов лет назад, а диверсификация в основные линии произошла в середине-конце мелового периода. Древнейшим известным ископаемым pteropod является представитель Limacinidae из отложений раннего-среднего кампанского яруса островов Сан-Хуан . [9] [10]
.jpg/1280px-Fis01026_(27555118153).jpg)
На западном побережье США было проведено исследование, чтобы увидеть влияние закисления океана на птероподов. [12] Limacina helicina использовалась для проверки чувствительности к снижению pH. [12] Этот вид птероподов потенциально уязвим для едких вод, связанных с закислением океана, из-за их панциря из карбоната кальция . [13] Панцирь птеропода был погружен в океанскую воду с прогнозируемым уровнем pH, которого вода достигнет к 2100 году. Через полтора месяца пребывания в воде панцирь почти полностью растворился. [12]
Pteropods встречаются во всех основных океанах , обычно на глубине 0–10 метров (0–33 фута) ниже поверхности океана и на всех уровнях широты. Pteropods можно найти на глубине менее 10 метров, но в меньших количествах с точки зрения биомассы, однако, распределение pteropods более распространено на большей глубине на основе результатов. Это можно объяснить тем, что Pteropods из тропических районов становятся более распространенными в более глубоких районах. Они нечасто встречаются в глубоком море, на самом деле, немногие живут ниже 500 метров ниже уровня моря. Континентальные шельфы , области, содержащие много возможностей для получения питательных веществ и производительности, являются местами, в которых Pteropods обычно многочисленны, согласно закономерностям в данных. Весна является пиковым сезоном для pteropoda, поскольку они достигают более высоких популяций, хотя данные показывают, что pteropoda к югу от экватора менее многочисленны сезонно. Кроме того, современные данные свидетельствуют о том, что 93% всех птероподов в мире относятся к семейству Thecosomata , а 7% — к Gymnosomata . [14]