stringtranslate.com

Гомология последовательностей

Филогения генов как красная и синяя ветви в филогении серых видов. Вверху: дупликация предкового гена приводит к образованию двух паралогов ( гистонов H1.1 и 1.2 ). В результате видообразования возникают ортологи двух дочерних видов (человека и шимпанзе). Внизу: у отдельного вида ( E. coli ) ген выполняет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .

Гомология последовательностей – это биологическая гомология между последовательностями ДНК , РНК или белков , определяемая с точки зрения общего происхождения в эволюционной истории жизни . Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за трех явлений: либо события видообразования (ортологи), либо события дупликации (паралоги), либо события горизонтального (или латерального) переноса генов (ксенологи). [1]

Гомологию ДНК, РНК или белков обычно определяют по сходству их нуклеотидных или аминокислотных последовательностей. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны эволюционными изменениями по сравнению с общей предковой последовательностью. Выравнивание нескольких последовательностей используется для указания того, какие области каждой последовательности являются гомологичными.

Тождество, сходство и сохранение

Выравнивание последовательностей белков -гистонов млекопитающих . Последовательности представляют собой средние 120-180 аминокислотных остатков белков. Остатки, консервативные во всех последовательностях, выделены серым цветом. Ключ ниже обозначает консервативную последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) и неконсервативные мутации ( ). [2]

Термин «процентная гомология» часто используется для обозначения «сходства последовательностей», то есть процента идентичных остатков ( процентная идентичность ) или процента консервативных остатков со схожими физико-химическими свойствами ( процентное сходство ), например, лейцина и изолейцина . используется для «количественной оценки гомологии». Исходя из приведенного выше определения гомологии, эта терминология неверна, поскольку сходство последовательностей - это наблюдение, гомология - это вывод. [3] Последовательности либо гомологичны, либо нет. [3] Это подразумевает, что этот термин. «процент гомологии» является неправильным термином [4] .

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может возникать в результате конвергентной эволюции или, как в случае с более короткими последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Области гомологичной последовательности также называют консервативными . Это не следует путать с консервацией аминокислотных последовательностей, когда аминокислота в определенном положении заменена другой, имеющей функционально эквивалентные физико-химические свойства.

Частичная гомология может возникнуть, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальные — нет. Такая частичная гомология может быть результатом слияния генов .

Ортология

Вверху: предковый ген дублируется , образуя два паралога (гены A и B). В результате видообразования образуются ортологи двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида несвязанный ген выполняет аналогичную функцию (ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если предполагается, что они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид расходится на два отдельных вида, копии одного гена в двух полученных видах считаются ортологичными. Ортологи, или ортологичные гены, — это гены разных видов, произошедшие в результате вертикального происхождения от одного гена последнего общего предка . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [5]

Например, растительный регуляторный белок гриппа присутствует как у Arabidopsis (многоклеточное высшее растение), так и у Chlamydomonas (одноклеточные зеленые водоросли). Вариант Chlamydomonas более сложен: он пересекает мембрану дважды, а не один раз, содержит дополнительные домены и подвергается альтернативному сплайсингу. Однако он может полностью заменить гораздо более простой белок арабидопсиса , если его перенести из водорослей в геном растения с помощью генной инженерии . Значительное сходство последовательностей и общие функциональные домены указывают на то, что эти два гена являются ортологичными генами [6] , унаследованными от общего предка .

Ортология строго определяется с точки зрения происхождения. Учитывая, что точное происхождение генов в разных организмах трудно установить из-за событий дупликации генов и реаранжировки генома, наиболее убедительные доказательства того, что два подобных гена ортологичны, обычно обнаруживаются путем проведения филогенетического анализа линии генов. Ортологи часто, но не всегда, выполняют одну и ту же функцию. [7]

Ортологичные последовательности предоставляют полезную информацию для таксономической классификации и филогенетических исследований организмов. Характер генетической дивергенции можно использовать для отслеживания родства организмов. Два очень близкородственных организма, скорее всего, будут иметь очень схожие последовательности ДНК между двумя ортологами. И наоборот, организм, который дальше эволюционно удален от другого организма, вероятно, будет демонстрировать большее расхождение в последовательности изучаемых ортологов. [ нужна цитата ]

Базы данных ортологичных генов

Учитывая их огромную важность для биологии и биоинформатики , ортологичные гены были организованы в несколько специализированных баз данных , которые предоставляют инструменты для идентификации и анализа ортологичных последовательностей генов. В этих ресурсах используются подходы, которые в целом можно разделить на те, которые используют эвристический анализ всех парных сравнений последовательностей, и те, которые используют филогенетические методы. Методы сравнения последовательностей были впервые применены в базе данных COGs в 1997 году. [8] Эти методы были расширены и автоматизированы в двенадцати различных базах данных, наиболее продвинутой из которых является AYbRAH Анализ дрожжей путем реконструкции происхождения гомологов [9], а также в следующих базах данных прямо сейчас. .

Филогенетические подходы на основе деревьев направлены на то, чтобы отличить видообразование от событий дупликации генов путем сравнения генных деревьев с деревьями видов, реализованных в базах данных и программных инструментах, таких как:

Третья категория гибридных подходов использует как эвристические, так и филогенетические методы для построения кластеров и определения деревьев, например:

Паралогия

Паралогичные гены — это гены, которые связаны между собой посредством событий дупликации у последнего общего предка (LCA) сравниваемых видов. Они возникают в результате мутации дуплицированных генов во время отдельных событий видообразования. Когда потомки LCA имеют мутированные гомологи исходных дуплицированных генов, эти гены считаются паралогами. [1]

Например, в LCA один ген (ген A) может дублироваться, образуя отдельный аналогичный ген (ген B), и эти два гена будут продолжать передаваться последующим поколениям. Во время видообразования одна среда будет благоприятствовать мутации в гене A (ген A1), создавая новый вид с генами A1 и B. Затем, в отдельном событии видообразования, одна среда будет благоприятствовать мутации в гене B (ген B1), приводящей к появлению новый вид с генами А и В1. Гены потомков A1 и B1 паралогичны друг другу, поскольку они являются гомологами, связанными посредством события дупликации у последнего общего предка двух видов. [1]

Дополнительные классификации паралогов включают аллопаралоги (вне-паралоги) и симпаралоги (входящие паралоги). Аллопаралоги — это паралоги, которые произошли от дупликаций генов, предшествовавших данному событию видообразования. Другими словами, аллопаралоги — это паралоги, которые возникли в результате событий дупликации, произошедших в LCA сравниваемых организмов. Приведенный выше пример является примером аллопаралогии. Симпаралоги — это паралоги, которые развились в результате дупликации паралогичных генов в последующих событиях видообразования. В приведенном выше примере, если потомок с генами A1 и B подвергся другому событию видообразования, в котором дублировался ген A1, новый вид будет иметь гены B, A1a и A1b. В этом примере гены A1a и A1b являются симпаралогами. [1]

Hox-гены позвоночных организованы в наборы паралогов. Каждый кластер Hox (HoxA, HoxB и т. д.) находится на отдельной хромосоме. Например, кластер HoxA человека находится на хромосоме 7 . Показанный здесь кластер HoxA мыши имеет 11 паралогичных генов (2 отсутствуют). [37]

Паралогичные гены могут формировать структуру целых геномов и, таким образом, в значительной степени объяснять эволюцию генома. Примеры включают гены гомеобокса ( Hox ) у животных. Эти гены претерпели не только дупликации генов внутри хромосом , но и дупликации всего генома . В результате гены Hox у большинства позвоночных группируются на нескольких хромосомах, причем кластеры HoxAD-D являются наиболее изученными. [37]

Другим примером являются глобиновые гены, которые кодируют миоглобин и гемоглобин и считаются древними паралогами. Точно так же четыре известных класса гемоглобинов ( гемоглобин А , гемоглобин А2 , гемоглобин В и гемоглобин F ) являются паралогами друг друга. Хотя каждый из этих белков выполняет одну и ту же основную функцию транспорта кислорода, их функции уже немного различаются: фетальный гемоглобин (гемоглобин F) имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека. Однако функция не всегда сохраняется. Например, человеческий ангиогенин отделился от рибонуклеазы , и хотя эти два паралога остаются схожими по третичной структуре, их функции внутри клетки теперь совершенно различны. [ нужна цитата ]

Часто утверждается, что ортологи более функционально сходны, чем паралоги со схожей дивергенцией, но в нескольких статьях это утверждение подвергается сомнению. [38] [39] [40]

Регулирование

Паралоги часто регулируются по-разному, например, за счет различных тканеспецифичных паттернов экспрессии (см. Hox-гены). Однако они также могут регулироваться по-разному на уровне белка. Например, Bacillus subtilis кодирует два паралога глутаматдегидрогеназы : GudB конститутивно транскрибируется, тогда как RocG жестко регулируется. В активном олигомерном состоянии оба фермента демонстрируют одинаковую ферментативную активность. Однако замена ферментов и промоторов приводит к серьезным потерям приспособленности, что указывает на коэволюцию промотор-фермент. Характеристика белков показывает, что по сравнению с RocG ферментативная активность GudB сильно зависит от глутамата и pH. [41]

Паралогичные хромосомные области

Иногда большие области хромосом имеют общее генное содержание, аналогичное другим хромосомным областям одного и того же генома. [42] Они хорошо охарактеризованы в геноме человека, где использовались в качестве доказательства в поддержку гипотезы 2R . Наборы дуплицированных, тройных и четырехкратных генов, родственные гены которых находятся на разных хромосомах, считаются остатками дупликаций генома или хромосом. Набор областей паралогии вместе называется паралогоном. [43] Хорошо изученные наборы областей паралогии включают области человеческой хромосомы 2, 7, 12 и 17, содержащие кластеры генов Hox , гены коллагена , гены кератина и другие дублированные гены, [44] области человеческих хромосом 4, 5, 8 и 10, содержащие гены нейропептидных рецепторов, гены гомеобокса класса NK и многие другие семейства генов , [45] [46] [47] и части человеческих хромосом 13, 4, 5 и X, содержащие гены ParaHox и их соседей. [48] ​​Главный комплекс гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6 человека имеет области паралогии на хромосомах 1, 9 и 19. [49] Большая часть человеческого генома , по-видимому, относится к областям паралогии. [50]

Онология

Онологичные гены — это паралогичные гены , возникшие в результате процесса дупликации целого генома . Имя было впервые дано в честь Сусуму Оно Кеном Вулфом. [51] Онологи полезны для эволюционного анализа, поскольку все онологи в геноме расходятся в течение одинакового периода времени (поскольку их общее происхождение связано с дупликацией всего генома). Также известно, что онологи демонстрируют большую связь с раком, доминантными генетическими нарушениями и вариациями числа патогенных копий. [52] [53] [54] [55] [56]

Ксенология

Гомологи, возникающие в результате горизонтального переноса генов между двумя организмами, называются ксенологами. Ксенологи могут иметь разные функции, если новая среда для горизонтально движущегося гена сильно отличается. Однако в целом ксенологи обычно выполняют схожие функции в обоих организмах. Этот термин был придуман Уолтером Фитчем. [5]

Гомеология

Гомеологичные (также называемые гомеологичными) хромосомы или части хромосом — это те, которые были собраны вместе в результате межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации с образованием гибридного генома , и отношения которых были полностью гомологичны у предкового вида. [57] У аллополиплоидов гомологичные хромосомы в каждом родительском субгеноме должны точно спариваться во время мейоза , что приводит к дисомному наследованию; однако у некоторых аллополиплоидов гомеологичные хромосомы родительских геномов могут быть почти так же похожи друг на друга, как и гомологичные хромосомы, что приводит к тетрасомному наследованию (спаривание четырех хромосом при мейозе), межгеномной рекомбинации и снижению фертильности. [ нужна цитата ]

Гаметология

Гаметология обозначает отношения между гомологичными генами на нерекомбинирующих хромосомах противоположного пола . Этот термин был придуман Гарсиа-Морено и Минделлом. [58] 2000. Гаметологи возникают в результате возникновения генетического определения пола и барьеров для рекомбинации между половыми хромосомами. Примеры гаметологов включают CHDW и CHDZ у птиц. [58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Кунин Е.В. (2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика». Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–38. doi : 10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. ПМИД  16285863.
  2. ^ "Часто задаваемые вопросы по кластерам #Symbols" . Кластал . Проверено 8 декабря 2014 г.
  3. ^ ab Reeck GR, de Haën C, Teller DC, Doolittle RF, Fitch WM, Dickerson RE и др. (август 1987 г.). "«Гомология» белков и нуклеиновых кислот: терминологическая путаница и выход из нее». Cell . 50 (5): 667. doi :10.1016/0092-8674(87)90322-9. PMID  3621342. S2CID  42949514.
  4. ^ Холман С. (январь 2004 г.). «Оценка сходства белков: упрощенная версия оценки Blast как превосходная альтернатива процентной идентичности для утверждения родов родственных белковых последовательностей». Юридический журнал высоких технологий Санта-Клары . 21 (1): 55. ISSN  0882-3383.
  5. ^ ab Fitch WM (июнь 1970 г.). «Отличение гомологичных белков от аналогичных». Систематическая зоология . 19 (2): 99–113. дои : 10.2307/2412448. JSTOR  2412448. PMID  5449325. Если гомология является результатом дупликации генов, так что обе копии произошли бок о бок в истории организма (например, гемоглобин a и b), гены следует называть паралогичными (para = параллельно ). Если гомология является результатом видообразования, так что история гена отражает историю вида (например, гемоглобин у человека и мыши), гены следует называть ортологичными (орто = точные).
  6. ^ Фальсиаторе А, Мерендино Л, Барнеш Ф, Сеол М, Мескаускене Р, Апель К, Роше Дж. Д. (январь 2005 г.). «Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у хламидомонады». Гены и развитие . 19 (1): 176–87. дои : 10.1101/gad.321305. ПМК 540235 . ПМИД  15630026. 
  7. ^ Фанг Г., Бхардвадж Н., Робилотто Р., Герштейн М.Б. (март 2010 г.). «Начало работы с ортологией генов и функциональным анализом». PLOS Вычислительная биология . 6 (3): e1000703. Бибкод : 2010PLSCB...6E0703F. дои : 10.1371/journal.pcbi.1000703 . ПМЦ 2845645 . ПМИД  20361041. 
  8. ^ COG: Кластеры ортологичных групп белков Татусов Р.Л., Кунин Е.В., Липман DJ (октябрь 1997 г.). «Геномный взгляд на семейства белков». Наука . 278 (5338): 631–7. Бибкод : 1997Sci...278..631T. дои : 10.1126/science.278.5338.631. ПМИД  9381173.
  9. ^ Коррейя К., Ю С.М., Махадеван Р. (январь 2019 г.). «AYbRAH: тщательно подобранная база данных ортологов дрожжей и грибов, охватывающая 600 миллионов лет эволюции». База данных . 2019 . дои : 10.1093/база данных/baz022. ПМЦ 6425859 . ПМИД  30893420. 
  10. ^ eggNOG: эволюционная генеалогия генов: неконтролируемые ортологические группы Мюллер Дж., Шкларчик Д., Жюльен П., Летуник I, Рот А., Кун М. и др. (январь 2010 г.). «eggNOG v2.0: расширение эволюционной генеалогии генов за счет расширенных неконтролируемых ортологичных групп, видов и функциональных аннотаций». Исследования нуклеиновых кислот . 38 (Проблема с базой данных): D190-5. дои : 10.1093/nar/gkp951. ПМК 2808932 . ПМИД  19900971.
     
  11. ^ Пауэлл С., Форслунд К., Шкларчик Д., Трахана К., Рот А., Уэрта-Сепас Дж. и др. (Январь 2014). «eggNOG v4.0: вывод вложенной ортологии для 3686 организмов». Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D231-9. дои : 10.1093/nar/gkt1253. ПМЦ 3964997 . ПМИД  24297252. 
  12. ^ GreenPhylDB Конте М.Г., Гайяр С., Ланау Н., Руар М., Перин С. (январь 2008 г.). «GreenPhylDB: база данных для сравнительной геномики растений». Исследования нуклеиновых кислот . 36 (Проблема с базой данных): D991-8. дои : 10.1093/nar/gkm934. ПМК 2238940 . ПМИД  17986457.
     
  13. ^ Руар М., Гиньон В., Алуом С., Лапорт М.А., Дрок Г., Уолде С. и др. (январь 2011 г.). «GreenPhylDB v2.0: сравнительная и функциональная геномика растений». Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D1095-102. дои : 10.1093/nar/gkq811. ПМК 3013755 . ПМИД  20864446. 
  14. ^ Инпараноид: группы эукариотических ортологов Остлунд Г., Шмитт Т., Форслунд К., Кёстлер Т., Мессина Д.Н., Рупра С. и др. (январь 2010 г.). «InParanoid 7: новые алгоритмы и инструменты для анализа ортологии эукариот». Исследования нуклеиновых кислот . 38 (Проблема с базой данных): D196-203. дои : 10.1093/nar/gkp931. ПМЦ 2808972 . ПМИД  19892828.
     
  15. ^ Зоннхаммер Э.Л., Эстлунд Г. (январь 2015 г.). «InParanoid 8: анализ ортологии между 273 протеомами, в основном эукариотическими». Исследования нуклеиновых кислот . 43 (Проблема с базой данных): D234-9. дои : 10.1093/nar/gku1203. ПМЦ 4383983 . ПМИД  25429972. 
  16. ^ Сингх П.П., Арора Дж., Исамберт Х. (июль 2015 г.). «Идентификация генов онологов, происходящих в результате дупликации всего генома у ранних позвоночных, на основе сравнения синтении нескольких геномов». PLOS Вычислительная биология . 11 (7): e1004394. Бибкод : 2015PLSCB..11E4394S. дои : 10.1371/journal.pcbi.1004394 . ПМЦ 4504502 . ПМИД  26181593. 
  17. ^ "Онологи позвоночных". ohnologs.curie.fr . Проверено 12 октября 2018 г.
  18. ^ Альтенхофф AM, Гловер Н.М., Трейн CM, Калеб К., Уорвик Вестроци А., Дилус Д. и др. (январь 2018 г.). «База данных ортологии OMA в 2018 году: обнаружение эволюционных взаимосвязей между всеми сферами жизни с помощью более богатых веб- и программных интерфейсов». Исследования нуклеиновых кислот . 46 (Д1): Д477–Д485. дои : 10.1093/nar/gkx1019. ПМЦ 5753216 . ПМИД  29106550. 
  19. ^ Здобнов Э.М., Тегенфельдт Ф., Кузнецов Д., Уотерхаус Р.М., Симау Ф.А., Иоаннидис П. и др. (январь 2017 г.). «OrthoDB v9.1: каталогизация эволюционных и функциональных аннотаций для ортологов животных, грибов, растений, архей, бактерий и вирусов». Исследования нуклеиновых кислот . 45 (Д1): Д744–Д749. дои : 10.1093/nar/gkw1119. ПМК 5210582 . ПМИД  27899580. 
  20. ^ Неверс Ю., Кресс А., Дефоссет А., Рипп Р., Линард Б., Томпсон Дж.Д. и др. (январь 2019 г.). «ОртоИнспектор 3.0: открытый портал сравнительной геномики». Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д411–Д418. дои : 10.1093/nar/gky1068 . ПМК 6323921 . ПМИД  30380106. 
  21. ^ OrthologID Чиу Дж.К., Ли ЭК, Иган М.Г., Саркар И.Н., Коруцци Г.М., ДеСалле Р. (март 2006 г.). «OrthologID: автоматизация идентификации ортологов в масштабе генома в рамках экономичности». Биоинформатика . 22 (6): 699–707. doi : 10.1093/биоинформатика/btk040 . ПМИД  16410324.
  22. ^ Иган М., Ли Э.К., Чиу Дж.К., Коруцци Дж., Десалле Р. (2009). «Оценка ортологии генов с помощью OrthologID». В Посаде Д (ред.). Биоинформатика для анализа последовательностей ДНК . Методы молекулярной биологии. Том. 537. Хумана Пресс. стр. 23–38. дои : 10.1007/978-1-59745-251-9_2. ISBN 978-1-59745-251-9. ПМИД  19378138.
  23. ^ OrthoMaM Ранвез В., Дельсук Ф., Ранвез С., Белхир К., Тилак М.К., Дузери Э.Дж. (ноябрь 2007 г.). «OrthoMaM: база данных ортологичных геномных маркеров для филогенетики плацентарных млекопитающих». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 241. Бибкод : 2007BMCEE...7..241R. дои : 10.1186/1471-2148-7-241 . ПМК 2249597 . ПМИД  18053139.
     
  24. ^ Дузери Э.Дж., Скорнавакка С., Ромигье Дж., Белкхир К., Галтье Н., Дельсук Ф., Ранвез В. (июль 2014 г.). «OrthoMaM v8: база данных ортологичных экзонов и кодирующих последовательностей для сравнительной геномики млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1923–8. дои : 10.1093/molbev/msu132 . ПМИД  24723423.
  25. ↑ Скорнавакка С, Белхир К, Лопес Дж, Дернат Р, Дельсук Ф, Дузери Э.Дж., Ранвез В. (апрель 2019 г.). «OrthoMaM v10: увеличение масштаба ортологической кодирующей последовательности и выравнивания экзонов с использованием более чем ста геномов млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 861–862. doi : 10.1093/molbev/msz015. ПМК 6445298 . ПМИД  30698751. 
  26. ^ OrthoMCL: Идентификация групп ортологов для геномов эукариот Чен Ф., Макки А.Дж., Стокерт С.Дж., Роос Д.С. (январь 2006 г.). «OrthoMCL-DB: запрос к обширной многовидовой коллекции групп ортологов». Исследования нуклеиновых кислот . 34 (Проблема с базой данных): D363-8. дои : 10.1093/nar/gkj123. ПМЦ 1347485 . ПМИД  16381887.
     
  27. ^ Фишер С., Бранк Б.П., Чен Ф., Гао X, Харб ОС, Йодис Дж.Б. и др. (сентябрь 2011 г.). «Использование OrthoMCL для отнесения белков к группам OrthoMCL-DB или для кластеризации протеомов в новые группы ортологов». Современные протоколы в биоинформатике . Глава 6 (1): Раздел 6.12.1–19. дои : 10.1002/0471250953.bi0612s35. ISBN 978-0471250951. ПМК  3196566 . ПМИД  21901743.
  28. ^ Сводка новостей Делука Т.Ф., Ву И.Х., Пу Дж., Монаган Т., Пешкин Л., Сингх С., Уолл Д.П. (август 2006 г.). «Сводка новостей: мультигеномное хранилище ортологов и эволюционных расстояний». Биоинформатика . 22 (16): 2044–6. doi : 10.1093/биоинформатика/btl286 . ПМИД  16777906.
  29. ^ TreeFam: База данных семейств деревьев ван дер Хейдена РТ, Снела Б., ван Ноорта В., Хуйнен М.А. (март 2007 г.). «Прогнозирование ортологии с масштабируемым разрешением посредством анализа филогенетического дерева». БМК Биоинформатика . 8:83 . дои : 10.1186/1471-2105-8-83 . ПМЦ 1838432 . ПМИД  17346331.
     
  30. ^ TreeFam: база данных семейств деревьев Руан Дж, Ли Х, Чен З, Коглан А, Коин LJ, Го Ю и др. (январь 2008 г.). «TreeFam: Обновление 2008 года». Исследования нуклеиновых кислот . 36 (Проблема с базой данных): D735-40. дои : 10.1093/нар/gkm1005. ПМК 2238856 . ПМИД  18056084.
     
  31. ^ Шрайбер Ф., Патрисио М., Муффато М., Пигнателли М., Бейтман А. (январь 2014 г.). «TreeFam v9: новый веб-сайт, больше видов и ортология на лету». Исследования нуклеиновых кислот . 42 (Проблема с базой данных): D922-5. дои : 10.1093/nar/gkt1055. ПМЦ 3965059 . ПМИД  24194607. 
  32. ^ OrthoFinder: Ортологи из генных деревьев Эммс Д.М., Келли С. (ноябрь 2019 г.). «OrthoFinder: вывод филогенетической ортологии для сравнительной геномики». Геномная биология . 20 (1): 238. doi : 10.1186/s13059-019-1832-y . ПМЦ 6857279 . ПМИД  31727128.
     
  33. ^ Вилелла А.Дж., Северин Дж., Урета-Видал А., Хенг Л., Дурбин Р., Бирни Э. (февраль 2009 г.). «EnsemblCompara GeneTrees: Полные филогенетические деревья позвоночных с учетом дублирования». Геномные исследования . 19 (2): 327–35. дои : 10.1101/гр.073585.107. ПМЦ 2652215 . ПМИД  19029536. 
  34. ^ Спасибо А.С., Соранзо Н., Хаэрти В., Дэйви Р.П. (март 2018 г.). «GeneSeqToFamily: рабочий процесс Galaxy для поиска семейств генов на основе конвейера Ensembl Compara GeneTrees». ГигаСайенс . 7 (3): 1–10. doi : 10.1093/gigascience/giy005. ПМК 5863215 . ПМИД  29425291. 
  35. ^ Сэйерс Э.В., Барретт Т., Бенсон Д.А., Болтон Э., Брайант Ш., Канезе К. и др. (январь 2011 г.). «Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации». Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D38-51. дои : 10.1093/nar/gkq1172. ПМК 3013733 . ПМИД  21097890. 
  36. ^ Фултон Д.Л., Ли Ю.И., Лэрд М.Р., Хорсман Б.Г., Рош FM, Бринкман Ф.С. (май 2006 г.). «Повышение специфичности высокопроизводительного прогнозирования ортологов». БМК Биоинформатика . 7 : 270. дои : 10.1186/1471-2105-7-270 . ПМЦ 1524997 . ПМИД  16729895. 
  37. ^ аб Закани Дж., Дюбул Д. (август 2007 г.). «Роль Hox-генов в развитии конечностей позвоночных». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 359–66. дои :10.1016/j.где.2007.05.011. ПМИД  17644373.
  38. ^ Студер Р.А., Робинсон-Речави М (май 2009 г.). «Насколько мы можем быть уверены в том, что ортологи похожи, а паралоги различаются?». Тенденции в генетике . 25 (5): 210–6. дои : 10.1016/j.tig.2009.03.004. ПМИД  19368988.
  39. ^ Нерт Н.Л., Кларк В.Т., Радивояк П., Хан М.В. (июнь 2011 г.). «Проверка гипотезы об ортологе со сравнительными функциональными геномными данными млекопитающих». PLOS Вычислительная биология . 7 (6): e1002073. Бибкод : 2011PLSCB...7E2073N. дои : 10.1371/journal.pcbi.1002073 . ПМК 3111532 . ПМИД  21695233. 
  40. ^ Эйзен Дж. (20 сентября 2011 г.). «Специальный гостевой пост и приглашение на обсуждение от Мэтью Хана по статье с гипотезами ортологов».
  41. ^ Нода-Гарсия Л., Ромеро Ромеро М.Л., Лонго Л.М., Колодкин-Гал I, Тауфик Д.С. (июль 2017 г.). «Глутаматдегидрогеназы бацилл разошлись в результате совместной эволюции транскрипции и регуляции ферментов». Отчеты ЭМБО . 18 (7): 1139–1149. doi : 10.15252/эмбр.201743990. ПМК 5494520 . ПМИД  28468957. 
  42. ^ Лундин Л.Г. (апрель 1993 г.). «Эволюция генома позвоночных, отраженная в паралогичных хромосомных областях человека и домовой мыши». Геномика . 16 (1): 1–19. дои : 10.1006/geno.1993.1133. ПМИД  8486346.
  43. ^ Кулиер Ф, Попович С, Вилле Р, Бирнбаум Д (декабрь 2000 г.). «Кластеры генов MetaHox». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 345–51. doi :10.1002/1097-010X(20001215)288:4<345::AID-JEZ7>3.0.CO;2-Y. ПМИД  11144283.
  44. ^ Раддл Ф.Х., Бентли К.Л., Мурта М.Т., Риш Н. (1994). «Потеря и приобретение генов в эволюции позвоночных». Разработка . 1994 : 155–61. doi : 10.1242/dev.1994.Supplement.155. ПМИД  7579516.
  45. ^ Пебуск М.Дж., Кулиер Ф., Бирнбаум Д., Понтаротти П. (сентябрь 1998 г.). «Древние крупномасштабные дупликации генома: филогенетический анализ и анализ сцепления проливают свет на эволюцию генома хордовых». Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1145–59. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026022 . ПМИД  9729879.
  46. ^ Ларссон Т.А., Олссон Ф., Сундстрем Г., Лундин Л.Г., Бреннер С., Венкатеш Б., Лархаммар Д. (июнь 2008 г.). «Ранние дупликации хромосом позвоночных и эволюция областей гена рецептора нейропептида Y». Эволюционная биология BMC . 8 (1): 184. Бибкод : 2008BMCEE...8..184L. дои : 10.1186/1471-2148-8-184 . ПМЦ 2453138 . ПМИД  18578868. 
  47. ^ Поллард С.Л., Голландия PW (сентябрь 2000 г.). «Доказательства наличия 14 кластеров генов гомеобокса в геноме человека». Современная биология . 10 (17): 1059–62. дои : 10.1016/S0960-9822(00)00676-X . PMID  10996074. S2CID  32135432.
  48. ^ Малли Дж. Ф., Чиу CH, Holland PW (июль 2006 г.). «Распад кластера гомеобокса после дупликации генома костистых рыб». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (27): 10369–10372. Бибкод : 2006PNAS..10310369M. дои : 10.1073/pnas.0600341103 . ПМК 1502464 . ПМИД  16801555. 
  49. ^ Флажник М.Ф., Касахара М. (сентябрь 2001 г.). «Сравнительная геномика MHC: взгляд на эволюцию адаптивной иммунной системы». Иммунитет . 15 (3): 351–62. дои : 10.1016/S1074-7613(01)00198-4 . ПМИД  11567626.
  50. ^ МакЛисахт А., Хокамп К., Вулф К.Х. (июнь 2002 г.). «Обширное геномное дупликация во время ранней эволюции хордовых». Природная генетика . 31 (2): 200–4. дои : 10.1038/ng884. PMID  12032567. S2CID  8263376.
  51. ^ Вулф К. (май 2000 г.). «Надежность — это не то, о чем вы думаете». Природная генетика . 25 (1): 3–4. дои : 10.1038/75560. PMID  10802639. S2CID  85257685.
  52. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Касконе И., Селимоглу Р., Камонис Дж., Исамберт Х. (ноябрь 2012 г.). «О расширении репертуара «опасных» генов путем полногеномной дупликации у ранних позвоночных». Отчеты по ячейкам . 2 (5): 1387–98. дои : 10.1016/j.celrep.2012.09.034 . ПМИД  23168259.
  53. ^ Малагути Г., Сингх П.П., Исамберт Х. (май 2014 г.). «О сохранении дубликатов генов, склонных к доминантным вредным мутациям». Теоретическая популяционная биология . 93 : 38–51. дои : 10.1016/j.tpb.2014.01.004. ПМИД  24530892.
  54. ^ Сингх П.П., Аффельдт С., Малагути Г., Исамберт Х. (июль 2014 г.). «Гены доминантных заболеваний человека обогащены паралогами, возникающими в результате дупликации всего генома». PLOS Вычислительная биология . 10 (7): e1003754. Бибкод : 2014PLSCB..10E3754S. дои : 10.1371/journal.pcbi.1003754 . ПМЦ 4117431 . ПМИД  25080083. 
  55. ^ МакЛисахт А., Макино Т., Грейтон Х.М., Тропеано М., Митчелл К.Дж., Вассос Э., Коллиер Д.А. (январь 2014 г.). «Онологи чрезмерно представлены в патогенных мутациях числа копий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (1): 361–6. Бибкод : 2014PNAS..111..361M. дои : 10.1073/pnas.1309324111 . ПМК 3890797 . ПМИД  24368850. 
  56. ^ Макино Т., МакЛисахт А. (май 2010 г.). «Онологи в геноме человека сбалансированы по дозировке и часто связаны с болезнями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9270–4. Бибкод : 2010PNAS..107.9270M. дои : 10.1073/pnas.0914697107 . ПМЦ 2889102 . ПМИД  20439718. 
  57. ^ Гловер Н.М., Редестиг Х., Дессимоз С. (июль 2016 г.). «Гомеологи: что это такое и как мы их определяем?». Тенденции в науке о растениях . 21 (7). Cell Press : 609–621. doi :10.1016/j.tplants.2016.02.005. ПМЦ 4920642 . ПМИД  27021699. 
  58. ^ аб Гарсиа-Морено Дж., Минделл Д.П. (декабрь 2000 г.). «Укоренение филогении с гомологичными генами на хромосомах противоположного пола (гаметологах): тематическое исследование с использованием птичьего ИБС». Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1826–32. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026283 . ПМИД  11110898.