Ксерокол (от греческого xēros / ˈ z ɪ r oʊ s / «сухой» и латинского col(ere) « населять»), [2] [3] [4] — общий термин, обозначающий любое животное, адаптированное жить в пустыне . Основные проблемы, которые необходимо преодолеть ксероколам, — это нехватка воды и чрезмерное тепло. Чтобы сохранить воду, они избегают испарения и концентрируют выделения (т.е. мочу и фекалии). [1] Некоторые настолько умело экономят воду или получают ее из еды, что им вообще не нужно пить. Чтобы избежать жары пустыни, ксероколы обычно ведут ночной или сумеречный образ жизни (наиболее активны на рассвете и в сумерках).
Xerocoles разработали множество механизмов, позволяющих уменьшить потерю воды за счет испарения. Ксероколы млекопитающих потеют гораздо меньше, чем их непустынные собратья. Например, верблюд может выдерживать температуру окружающей среды до 49 °C (120 °F), не потея, [6] , а у кенгуровой крысы полностью отсутствуют потовые железы. [7] И птицы, и млекопитающие в пустыне имеют масла на поверхности кожи, которые делают ее водонепроницаемой и препятствуют испарению. [8]
Пустынные насекомые используют аналогичный метод, поскольку их кутикулы имеют восковую форму , предотвращающую утечку воды; однако при критических температурах (например, 30 ° C (86 ° F) для тараканов) молекулы воска в кутикуле перестраиваются, становясь проницаемыми и обеспечивая испарительное охлаждение. [5]
Ксероколы земноводных, такие как виды рода лягушек Phyllomedusa , имеют на коже воскообразные покрытия, уменьшающие потерю воды. Лягушки выделяют липиды из желез кожи: когда кожа начинает сохнуть, они перемещают конечности по железам на спине и вытирают липиды по телу. [9] Другие пустынные земноводные, такие как лягушки рода Cyclorana , избегают высыхания, зарываясь под землю в засушливые периоды и образуя кокон из сброшенной кожи: кожа не сбрасывается, а остается прикрепленной, образуя кокон. По мере накопления слоев кожи водонепроницаемость увеличивается. [9] [10]
Хотя у пустынных птиц отсутствуют потовые железы , они все же могут воспользоваться преимуществами испарительного охлаждения за счет тяжелого дыхания, которое охлаждает трахею и легкие , и взмахов горла, которые заключаются в быстром трепетании кожи горла для перемещения воздуха через внутреннюю часть рта и горла. [11] Крысы-кенгуру и другие мелкие млекопитающие используют испарительное охлаждение аналогичным образом. При вдыхании воздуха вода испаряется из носа, охлаждая поверхность носовых ходов примерно до 24 °C (75 °F). Низкая температура приводит к конденсации влаги, частично восполняя потерянную воду. [9] [12] Процесс, называемый респираторным теплообменом, работает лучше всего, когда стенки носового прохода имеют большую площадь поверхности. [13]
Некоторые животные выливают на себя телесные жидкости, чтобы воспользоваться испарительным охлаждением. Ксерокальные птицы, такие как аисты , стервятники Нового Света и ибисы , мочатся на ноги, [11] [14] , в то время как пустынные черепахи иногда выделяют слюну на шею и передние ноги, чтобы сохранить прохладу. [5] Точно так же многие грызуны и сумчатые облизываются, чтобы распространить слюну, хотя это действует только в течение короткого времени и требует, чтобы мех стал очень влажным. [13]
Для выведения азотистых продуктов жизнедеятельности млекопитающие (и большинство земноводных) выделяют разведенную в воде мочевину . [15] [16] Такие ксероколы приспособились делать свою мочу максимально концентрированной (т.е. использовать наименьшее количество воды) для растворения мочевины. У пустынных млекопитающих более длинные и более глубоко расположенные нефроны , [17], а также меньшие и меньшие по размеру кортикальные и юкстамедуллярные клубочки (клубочки представляют собой капиллярные сети, в которых из крови извлекаются как жидкость, так и отходы). Это, в свою очередь, приводит к меньшей скорости клубочковой фильтрации и в целом меньше воды переносится из крови в почки. [5] [17] [18] Почки пустынных млекопитающих также лучше приспособлены к реабсорбции воды из канальцевой жидкости : хотя клубочков меньше, у ксерокола юкстамедуллярные клубочки крупнее, чем кортикальные клубочки (первые играют важную роль в концентрировании мочи) [19] , тогда как для нексероколес верно обратное. Пустынные млекопитающие также имеют более длинные петли Генле , структуры, эффективность которых в концентрации мочи прямо пропорциональна их длине. [5] [17] [20] Эффективность петель Генле повышается за счет повышения уровня антидиуретического гормона в крови. [5]
Пустынные земноводные могут хранить больше азота, чем водные, и делают это, когда недостаточно воды для выделения азота в виде мочевины. [10] Африканская тростниковая лягушка может хранить избыток азота в иридофоре , пигментированных гранулах в коже, превращая азот в гуанин , который составляет большую часть состава иридофоров. [9]
Рептилии, птицы, насекомые и некоторые виды амфибий выделяют азотистые отходы в виде мочевой кислоты , а не мочевины. Поскольку мочевая кислота менее токсична, чем мочевина, ее не нужно растворять в воде для вывода из организма (поэтому она в значительной степени нерастворима). [10] [15] [16] [20]
Фекалии большинства животных на 75% состоят из воды; xerocoles, однако, реабсорбируют воду в кишечнике и производят гораздо более сухие фекалии. [21] Например, фекалии кенгуровых крыс содержат лишь 1/6 воды меньше , чем у других, не пустынных грызунов. [22] У насекомых ректальная железа также поглощает воду, и насекомые выделяют сухие гранулы. [21] У птиц, как и у некоторых других позвоночных, мочеточник и прямая кишка ведут к клоаке , стенки которой также поглощают воду. [5] [8]
Верблюды могут еще больше экономить воду, закрывая отверстие в желудке и создавая два отделения: одно для воды, а другое для еды. [23]
Грызуны, питающиеся семенами, поддерживают низкий уровень метаболизма, чтобы уменьшить потери воды при дыхании (и предотвратить перегрев норы). Матери-грызуны производят концентрированное молоко для своих детенышей, а затем едят разбавленную мочу и фекалии своих детенышей, чтобы восстановить часть потерянной воды. По той же причине пустынные псовые и кенгуру поедают экскременты своих детенышей. [13]
Австралийская лягушка, удерживающая воду, сохраняет воду, удерживая мочу в мочевом пузыре , который раздувается, как воздушный шар; Затем он использует свой мочевой пузырь в качестве запаса воды в засушливый сезон. [8] [10]
Ксероколы получают значительное количество гигроскопичной воды с пищей. Многие питаются влажными растениями: трубкозуб получает воду из диких огурцов ( Cucumis humifructus ) [25] , а верблюд зимой поедает суккуленты и кусты, получая достаточно воды, чтобы обходиться без питья в течение двух месяцев. [12] Орикс поедает листья акации поздно ночью, когда содержание воды самое высокое: в жаркое и засушливое дневное время листья содержат только 1% воды ; но в более прохладную и влажную ночь листья на 40% состоят из воды. Некоторые ксероколы способны получать воду из галофитных (соленых) растений , поскольку они способны метаболизировать большое количество щавелевой кислоты и производить очень концентрированную мочу. Зубчатая кенгуровая крыса также смягчает соленость галофита, который она поедает ( чешуйку ), используя свои широкие острые нижние резцы, чтобы соскребать соленый внешний слой листьев и добраться до менее соленого центра. [13]
Плотоядные животные получают воду из мяса и крови своей добычи. [7] [13] Насекомоядные, такие как трубкозуб (разновидность гиены) и южная мышь-кузнечик , таким образом, в значительной степени независимы от свободной воды. [13] [26]
Ксероколы получают большую часть воды в результате метаболических процессов , используемых для расщепления пищи. Вода, полученная из жиров, почти в два раза превышает количество воды, полученной из углеводов, поскольку первые содержат больше водорода (который определяет количество вырабатываемой воды). Воды, полученной в результате метаболизма, более чем достаточно, чтобы компенсировать потери воды в результате испарения в легких (которое увеличивается из-за потребности в кислороде для расщепления пищи). [5] [7] [12]
Ксероколы, такие как заяц, имеют большие уши, которые помогают им сохранять прохладу: когда уши встают, к находящимся там многочисленным сосудам увеличивается приток крови и тепло рассеивается. [7] [27] Однако при температуре 48 ° C (118 ° F) заяц-заяц возле Абу-Даби, ОАЭ, сидит в тени и накидывает на себя уши, так как их возведение в такую погоду поглотит больше тепла. [28]
У пустынных животных меньше жира, чем у их непустынных собратьев, поскольку жир действует как изоляция, сохраняя тепло. Тот жир, который у них есть, локализован, например, в горбе верблюда или шее бизона . [5] Однако что касается меха, то пустынные животные имеют толстую изолирующую шерсть, которая препятствует передаче тепла к телу. [7] Шерсть распределена неравномерно, а скорее оставляет редко покрытые участки, называемые «тепловыми окнами», в подмышках , паху , мошонке и молочных железах . Тепло может рассеиваться через тепловые окна посредством конвекции и проводимости . [13]
Точно так же у пустынных птиц меньше перьев на нижнем крыле и на боках — тепловой стресс заставляет некоторых птиц поднимать крылья, увеличивая площадь поверхности открытой кожи. Птицы корректируют свои перья, чтобы создать или рассеять изолирующий слой, как это характерно для страуса . При высоких температурах страус поднимает свои длинные спинные перья, чтобы создать барьер против солнечной радиации, позволяя воздуху перемещаться по поверхности кожи. В прохладные ночи перья опускаются и сцепляются, образуя изолирующий слой над кожей. [11]
Большинство мелких ксерокол живут в норах , чтобы избежать жары пустыни. [29] Норы действуют как микросреда : когда они находятся глубже 50–60 см (20–24 дюймов) ниже поверхности, в них поддерживается влажность и температура от 30 до 32 °C (86–90 °F), независимо от внешних факторов. погода. [13] [30] Некоторые животные запечатывают свои норы, чтобы они оставались влажными. [7] [31]
Эктотермные животные также используют норы как средство согреться холодными ночами в пустыне. [5] Поскольку эктотермные животные обычно малы по размеру и не способны сохранять тепло собственного тела, они быстро принимают внешнюю температуру окружающей среды, что требует контролируемой микросреды. Например, хотя рептилии способны действовать при температурах, превышающих оптимальные, на холоде они становятся вялыми. Таким образом, они проводят ночи в норах или расщелинах, где создают теплую среду, быстро вырабатывая метаболическое тепло. [5] [32] Пустынные ящерицы обычно используют норы других животных для достижения своих целей. [9]
Все пустынные грызуны, кроме сусликов и бурундуков , ведут ночной образ жизни. [13] Земноводные обычно также ведут ночной образ жизни, в то время как многие другие ксероколы ведут дневной образ жизни , но активность снижается в полдень и увеличивается утром и вечером. [9] Некоторые ксероколы меняют характер своей активности в зависимости от сезона: ночные муравьи, например, в более холодные периоды становятся дневными. [33]
Многие ксероколы, особенно грызуны, летом впадают в спячку, переходя в состояние покоя. [5] Некоторые пустынные амфибии проводят под землей более года. [10] В отличие от спячки , которая приводит к состоянию оцепенения , спячка вызывает летаргию и может остаться незамеченной у некоторых животных, если не измерять температуру их тела. [13]
Ксероколы обычно светлые и песочного цвета, что позволяет отражать солнечную радиацию и уменьшать поглощение тепла. [32] Некоторые меняют цвет в зависимости от сезона, чтобы летом отражать больше солнечного света: аддаксы меняют цвет с серо-коричневого на почти белый. [24] [34] Ящерицы -игуаниды могут менять цвет за гораздо меньший промежуток времени, изменяя концентрацию меланина . Они становятся темнее, когда закапываются в норы, и светлее, когда греются – и пустынная игуана , и зеброхвостая ящерица становятся настолько бледными, что кажутся сияющими из-за количества света, которое они отражают. [32]
У большинства пустынных ящериц также есть черная оболочка брюшины в брюшной полости , которая поглощает ультрафиолетовое излучение и предотвращает повреждение внутренних органов. [9]
Тень под кустарником обеспечивает места отдыха дневным ящерицам, места гнездования птиц, а также временные оазисы для дневных грызунов, которые бродят среди тенистых мест. [13] Крупные животные, такие как верблюды и хищники, также проводят самые жаркие часы дня в тени. [29] [32]
У пустынных животных, таких как верблюд, аддакс и крыса-кенгуру, большие ступни, которые не позволяют им тонуть в песке. [6] [29] У лисы фенек на подошвах ног есть дополнительный мех, который обеспечивает сцепление и защищает от горячего песка. [35] Большинство животных в засушливых регионах стройные, с длинными ногами, что придает им скорость, когда они преодолевают большие расстояния в поисках еды и воды. [36]
Три основных уязвимости к песку — это глаза, уши и нос. [37] Чтобы предотвратить попадание песка в глаза, ксерокулии, в том числе у рептилий и птиц, а также у некоторых амфибий и млекопитающих [38], имеют в глазах мигательную перепонку : третье прозрачное веко, которое защищает роговицу от выдуваемого песка и может смещать ее от глаз. [35] [38] У рептилий также есть глаза размером с крошечные отверстия или защищенные клапанами. [37] Чтобы песок не попадал в уши, у млекопитающих, таких как верблюд и песчаный кот, из них торчат длинные волосы. [39] [40] Верблюд и сайгак также имеют приспособления для защиты носа от песка: у первого узкие ноздри, которые он может закрыть, а у второго большой нос с широко расставленными ноздрями и далеко назад, чтобы предотвратить попадание песка. от входа во время выпаса. [29] [36] [41] По той же причине у рептилий-копателей ноздри обращены вверх, а не вперед. [37]
Ксероколы, которым приходится преодолевать большие расстояния за едой и водой, часто приспособлены к скорости, имеют длинные конечности, ступни, которые не позволяют им погружаться в песок, и в целом имеют стройную форму. [36] Поскольку укрытий от хищников мало, пустынные животные также используют скорость в качестве защитного механизма. Например, пустынный кролик может бегать намного быстрее, чем койот; как таковой, «обычный волк или койот не будут пытаться преследовать его, поскольку они понимают всю безнадежность этого». [37]
Ксероколами известны следующие животные: