stringtranslate.com

Ксилан

Структура ксилана в твердой древесине. [1]
Стенка растительной клетки состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и гликопротеинов. [2] Гемицеллюлозы (гетерогенная группа полисахаридов) сшивают гликаны, сцепляя волокна целлюлозы и образуя сетчатую структуру для отложения других полисахаридов.

Ксилан ( / ˈ z aɪ l æ n / ; [3] / ˈ z aɪ l ən / [4] ) ( номер CAS : 9014-63-5) — разновидность гемицеллюлозы , полисахарида , состоящего в основном из остатков ксилозы . Он обнаружен у растений , во вторичных клеточных стенках двудольных растений и во всех клеточных стенках трав . [5] Ксилан является третьим по распространенности биополимером на Земле после целлюлозы и хитина . [ нужна цитата ]

Состав

Ксиланы представляют собой полисахариды , состоящие из остатков β-1,4-связанной ксилозы ( пентозного сахара ) с боковыми разветвлениями α-арабинофуранозы и/или α-глюкуроновых кислот. На основании замещенных групп ксиланы можно разделить на три класса: i) глюкуроноксилан (GX), ii) нейтральный арабиноксилан (AX) и iii) глюкуроноксилан (GAX). [6] В некоторых случаях способствуют сшиванию микрофибрилл целлюлозы и лигнина через остатки феруловой кислоты. [7]

Вхождение

Структура растительной клетки

Ксиланы играют важную роль в целостности клеточной стенки растений и повышают устойчивость клеточной стенки к ферментативному расщеплению ; [8] [9] таким образом, они помогают растениям защищаться от травоядных и патогенов (биотический стресс). Ксилан также играет важную роль в росте и развитии растений. Обычно содержание ксиланов в лиственных породах составляет 10–35 %, тогда как в хвойных – 10–15 % . Основным компонентом ксилана в лиственных породах является О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тогда как арабино-4-О-метилглюкуроноксиланы являются основным компонентом в хвойных породах древесины. В целом ксиланы хвойных пород отличаются от ксиланов лиственных пород отсутствием ацетильных групп и наличием арабинозных звеньев, связанных α-(1,3)-гликозидными связями с основной цепью ксилана. [10]

Водоросли

Некоторые макрофитные зеленые водоросли содержат ксилан (в частности, гомоксилан [11] ), особенно представители родов Codium и Bryopsis [12] , где он заменяет целлюлозу в матриксе клеточной стенки . Точно так же он заменяет внутренний слой целлюлозы фибриллярной клеточной стенки у некоторых красных водорослей .

Наука о еде

На качество зерновой муки и твердость теста влияет содержание в ней ксилана [6] , что играет значительную роль в хлебопекарной промышленности. Основной компонент ксилана можно превратить в ксилит (производное ксилозы), который используется в качестве натурального пищевого подсластителя, помогает уменьшить кариес зубов и действует как заменитель сахара для пациентов с диабетом. Корм для птицы имеет высокий процент ксилана. [6]

Ксилан является одним из основных антипитательных факторов в обычно используемом кормовом сырье. Ксилоолигосахариды, полученные из ксилана, считаются «функциональной пищей» или пищевыми волокнами [13] из-за их потенциальных пребиотических свойств. [14]

Кристалличность

Изображение, полученное оптическим микроскопом, монокристаллов ксилана из ячменной соломы, установленных в Нефраксе (воспроизведено из Yundt 1949).

Регулярное разветвление ксиланов может способствовать их совместной кристаллизации с целлюлозой в клеточной стенке растений. [15] Ксилан также имеет тенденцию кристаллизоваться из водного раствора. [16] Дополнительные полиморфы (1→4)-β-D-ксилана были получены кристаллизацией из неводных сред. [17]

Биосинтез

В биосинтезе ксиланов участвуют несколько гликозилтрансфераз . [18] [19]

У эукариот GT составляют от 1% до 2% генных продуктов. [20] ГТ собираются в комплексы, существующие в аппарате Гольджи. Однако из тканей арабидопсиса (двудольных) не были выделены ксилансинтазные комплексы . Первый ген, участвующий в биосинтезе ксилана, был обнаружен на мутантах ксилемы (irx) Arabidopsis thaliana из-за некоторой мутации, затрагивающей гены биосинтеза ксилана. В результате наблюдался аномальный рост растений из-за истончения и ослабления клеточных стенок вторичной ксилемы. [21] Мутанты Arabidopsis irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10/gut2 (At1g27440), irx10-L/gut1 (At5g61840) показали дефект биосинтеза ксиланового остова. [21] Считается, что мутанты арабидопсиса irx7 , irx8 и parvus связаны с биосинтезом восстанавливающих концевых олигосахаридов. [22] Таким образом, многие гены связаны с биосинтезом ксилана, но их биохимический механизм до сих пор неизвестен. Цзэн и др . (2010) иммуноочищенная активность ксилансинтазы из этиолированных микросом пшеницы ( Triticum aestivum ). [23] Цзян и др . (2016) сообщили о ксилансинтазном комплексе (XSC) из пшеницы, центральное ядро ​​которого образовано двумя членами семейств GT43 и GT47 (база данных CAZy). Они очистили активность ксилансинтазы из проростков пшеницы с помощью протеомного анализа и показали, что двух членов TaGT43 и TaGT47 достаточно для синтеза ксиланподобного полимера in vitro. [24]

Авария

Ксиланаза превращает ксилан в ксилозу . Учитывая, что растения содержат до 30% ксилана, ксиланаза важна для круговорота питательных веществ . [25] Разложение ксилана и других гемицеллюлоз имеет отношение к производству биотоплива . Будучи менее кристаллическими и более разветвленными, эти гемицеллюлозы особенно чувствительны к гидролизу . [26] [27]

Исследовать

Ксилан, являющийся основным компонентом растений, потенциально является важным источником возобновляемой энергии, особенно для биотоплива второго поколения. [28] Однако ксилоза (основная часть ксилана) представляет собой пентозный сахар, который трудно ферментировать во время переработки биотоплива, поскольку такие микроорганизмы, как дрожжи, не могут ферментировать пентозу естественным путем. [29]

Рекомендации

  1. ^ Хорст Х. Нимц, Уве Шмитт, Эккарт Шваб, Отто Виттманн, Франц Вольф «Древесина» в Энциклопедии промышленной химии Ульмана 2005, Wiley-VCH, Вайнхайм. дои : 10.1002/14356007.a28_305
  2. ^ Карпита, Николас К. (01 января 2011 г.). «Обновленная информация о механизмах биосинтеза стенок растительных клеток: как растения производят целлюлозу и другие (1 → 4)-β-d-гликаны». Физиология растений . 155 (1): 171–184. дои : 10.1104/стр.110.163360. ISSN  0032-0889. ПМК 3075763 . ПМИД  21051553. 
  3. ^ Словарь английского языка Коллинза
  4. ^ Houghton Mifflin Harcourt, Словарь английского языка американского наследия, Houghton Mifflin Harcourt.
  5. ^ Меллерович, Э.Дж.; Горшкова, Т.А. (16 ноября 2011 г.). «Генерация растягивающего напряжения в студенистых волокнах: обзор и возможный механизм, основанный на структуре и составе клеточной стенки». Журнал экспериментальной ботаники . 63 (2): 551–565. дои : 10.1093/jxb/err339 . ISSN  0022-0957. ПМИД  22090441.
  6. ^ abc Фаик, Ахмед (1 июня 2010 г.). «Биосинтез ксилана: новости из травы». Физиология растений . 153 (2): 396–402. дои : 10.1104/стр.110.154237. ISSN  0032-0889. ПМЦ 2879768 . ПМИД  20375115. 
  7. ^ Балакшин, Михаил; Капанема, Эвеллин; Грац, Ханна; Чанг, Хоу-мин; Джамиль, Хасан (5 февраля 2011 г.). «Количественная оценка лигнин-углеводных связей с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения». Планта . 233 (6): 1097–1110. дои : 10.1007/s00425-011-1359-2. ISSN  0032-0935. PMID  21298285. S2CID  13080720.
  8. ^ Де Оливейра, Дьони Матиас; Фингер-Тейшейра, Алин; Родригеш Мота, Татьян; Сальвадор, Виктор Гюго; Морейра-Вилар, Флавия Каролина; Корреа Молинари, Уго Бруно; Крейг Митчелл, Роуэн Эндрю; Маркьози, Рожерио; Феррарезе-Фильо, Освальдо; Дантас душ Сантос, Вандерли (2015). «Феруловая кислота: ключевой компонент устойчивости лигноцеллюлозы травы к гидролизу» (PDF) . Журнал биотехнологии растений . 13 (9): 1224–1232. дои : 10.1111/pbi.12292. PMID  25417596. S2CID  6171914.
  9. ^ Фаик, Ахмед (2013), «Предварительная обработка структуры клеточной стенки растений». Критическая взаимосвязь при конверсии биомассы в сбраживаемые сахара , SpringerBriefs in Molecular Science, Springer Нидерланды, стр. 1–30, doi : 10.1007/978-94-007- 6052-3_1, ISBN 9789400760516
  10. ^ Сикста, Герберт, изд. (2006). Справочник по целлюлозе . Том. 1. Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. стр. 28–30. ISBN 978-3-527-30999-3.
  11. ^ Эбрингерова, Анна; Громадкова, Зденка; Хайнце, Томас (1 января 2005 г.). Хайнце, Томас (ред.). Гемицеллюлоза . Достижения в области полимерной науки. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 1–67. дои : 10.1007/b136816. ISBN 9783540261124.
  12. ^ «Ксилановые гликопродукты для наук о жизни - Техника и производство» . www.elicityl-oligotech.com . Проверено 20 апреля 2016 г.
  13. ^ Алонсо Х.Л., Домингес Х., Гарроте Дж., Парахо Х.К., Васкес М.Дж. (2003). «Ксилоолигосахариды: свойства и технологии получения». Электрон. Дж. Энвайрон. Сельское хозяйство. Пищевая хим . 2 (1): 230–232.
  14. ^ Брокарт, WF; Куртин, CM; Вербеке, К.; Ван де Виле, Т.; Верстраете, В.; Делькур, JA (2011). «Пребиотики и другие связанные со здоровьем эффекты арабиноксиланов, арабиноксилана-олигосахаридов и ксилоолигосахаридов, полученных из зерновых». Критические обзоры в области пищевой науки и питания . 51 (2): 178–194. дои : 10.1080/10408390903044768. PMID  21328111. S2CID  205689400.
  15. ^ Симмонс, Томас Дж.; Мортимер, Дженни С.; Бернардинелли, Оигр Д.; Попплер, Анн-Кристин; Браун, Стивен П.; де Азеведо, Эдуардо Р.; Дюпри, Рэй; Дюпри, Поль (декабрь 2016 г.). «Складывание ксилана на целлюлозные фибриллы в стенках растительных клеток, выявленное методом твердотельного ЯМР». Природные коммуникации . 7 (1): 13902. Бибкод : 2016NatCo...713902S. doi : 10.1038/ncomms13902. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5187587 . ПМИД  28000667. 
  16. ^ Смит, Питер Дж.; Карри, Томас М.; Ян, Чон-Йе; Барнс, Уильям Дж.; Зиглер, Саманта Дж.; Миттал, Ашутош; Моремен, Келли В.; Йорк, Уильям С.; Бомбл, Янник Дж.; Пенья, Мария Дж.; Урбанович, Брианна Р. (13 июля 2022 г.). «Ферментативный синтез микрочастиц ксилана с настраиваемой морфологией». ACS Материалы Au . 2 (4): 440–452. doi : 10.1021/acsmaterialsau.2c00006. ISSN  2694-2461. ПМЦ 9284610 . ПМИД  35856073. 
  17. ^ Мэн, Чжоцзюнь; Савада, Дайсуке; Лейн, Кристиана; Огава, Ю; Виртанен, Томми; Нисияма, Ёсихару; Таммелин, Текла; Контури, Ээро (08 февраля 2021 г.). «Конструирование нанокристаллов ксилана в диметилсульфоксиде снизу вверх». Биомакромолекулы . 22 (2): 898–906. doi : 10.1021/acs.biomac.0c01600. ISSN  1525-7797. PMID  33410657. S2CID  230818554.
  18. ^ Поли, Маркус; Гилле, Саша; Лю, Лифэн; Мансури, Насим; Де Соуза, Амансио; Шультинк, Алекс; Сюн, Гуанъянь (2013). «Биосинтез гемицеллюлозы». Планта . 238 (4): 627–642. дои : 10.1007/s00425-013-1921-1. PMID  23801299. S2CID  17501948.
  19. ^ Чжун, Жуйцинь; Е, Чжэн-Хуа (2015). «Вторичные клеточные стенки: биосинтез, шаблонное отложение и регуляция транскрипции». Физиология растений и клеток . 56 (2): 195–214. дои : 10.1093/pcp/pcu140 . ПМИД  25294860.
  20. ^ Лэрсон, LL; Генриссат, Б.; Дэвис, Дж.Дж.; Уизерс, SG (2 июня 2008 г.). «Гликозилтрансферазы: структуры, функции и механизмы». Ежегодный обзор биохимии . 77 (1): 521–555. doi : 10.1146/annurev.biochem.76.061005.092322. ISSN  0066-4154. ПМИД  18518825.
  21. ^ Аб Ву, Ай-Мин; Хёрнблад, Эмма; Воксер, Алин; Гербер, Лоренц; Риуи, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (1 июня 2010 г.). «Анализ пар генов гликозилтрансферазы Arabidopsis IRX9/IRX9-L и IRX14/IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез глюкуроноксилана гемицеллюлозы». Физиология растений . 153 (2): 542–554. дои : 10.1104/стр.110.154971. ISSN  0032-0889. ПМЦ 2879767 . ПМИД  20424005. 
  22. ^ Пенья, Мария Дж.; Чжун, Жуйцинь; Чжоу, Гун-Ке; Ричардсон, Элизабет А.; О'Нил, Малкольм А.; Дарвилл, Алан Г.; Йорк, Уильям С.; Е, Чжэн-Хуа (01 февраля 2007 г.). «Неправильная ксилема 8 арабидопсиса и неправильная ксилема 9: последствия для сложности биосинтеза глюкуроноксилана». Растительная клетка . 19 (2): 549–563. дои : 10.1105/tpc.106.049320. ISSN  1040-4651. ПМЦ 1867335 . ПМИД  17322407. 
  23. ^ Цзэн, Вэй; Чаттерджи, Мохор; Фаик, Ахмед (1 мая 2008 г.). «UDP-ксилозо-стимулированная активность глюкуронилтрансферазы в микросомальных мембранах пшеницы: характеристика и роль в биосинтезе глюкуроно (арабино) ксилана». Физиология растений . 147 (1): 78–91. дои : 10.1104/стр.107.115576. ISSN  0032-0889. ПМК 2330321 . ПМИД  18359844. 
  24. ^ Цзян, Нан; Вимелс, Ричард Э.; Соя, Аарон; Уитли, Ребекка; Держись, Майкл; Фаик, Ахмед (01 апреля 2016 г.). «Состав, сборка и торговля ксилансинтазным комплексом пшеницы». Физиология растений . 170 (4): 1999–2023 гг. дои : 10.1104/стр.15.01777. ISSN  0032-0889. ПМЦ 4825154 . ПМИД  26917684. 
  25. ^ Джутуру, Виреш; Ву, Цзинь Чуан (2012). «Микробные ксиланазы: техника, производство и промышленное применение». Достижения биотехнологии . 30 (6): 1219–1227. doi :10.1016/j.biotechadv.2011.11.006. ПМИД  22138412.
  26. ^ Кьярамонти, Дэвид; Прусси, Маттео; Ферреро, Симона; Ориани, Луис; Оттонелло, Пьеро; Торре, Паоло; Черчи, Франческо (2012). «Обзор процессов предварительной обработки для производства лигноцеллюлозного этанола и разработка инновационного метода». Биомасса и биоэнергетика . 46 : 25–35. doi : 10.1016/j.biombioe.2012.04.020.
  27. ^ Карвалью, Ана Флавиа Азеведо; Нето, Педро де Олива; Да Силва, Дуглас Фернандес; Пасторе, Главия Мария (2013). «Ксилоолигосахариды из лигноцеллюлозных материалов: химическая структура, польза для здоровья и производство путем химического и ферментативного гидролиза». Международное исследование пищевых продуктов . 51 : 75–85. doi : 10.1016/j.foodres.2012.11.021.
  28. ^ Джонсон, Ким Л.; Гидли, Майкл Дж.; Бачич, Антоний; Доблин, Моника С. (2018). «Биомеханика клеточной стенки: решаемая задача в манипулировании стенками растительных клеток, «подходящими для своей цели»!». Современное мнение в области биотехнологии . 49 : 163–171. doi : 10.1016/j.copbio.2017.08.013. ISSN  0958-1669. ПМИД  28915438.
  29. ^ Ренни, Эмили А.; Шеллер, Хенрик Вибе (01 апреля 2014 г.). «Биосинтез ксилана». Современное мнение в области биотехнологии . 26 : 100–107. doi : 10.1016/j.copbio.2013.11.013. ISSN  0958-1669. ПМИД  24679265.