Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; [2] от древнегреческого ξίφος ( xíphos ) «меч» и οὐρά ( ourá ) «хвост», в отношении его мечевидного хвоста) — отряд членистоногих. относящийся к паукообразным . Они более известны как мечехвосты (название, более конкретно применимое к единственному существующему семейству Limulidae ). Впервые они появились в хирнанте ( позднем ордовике ). В настоящее время существует только четыре живых вида. Xiphosura включает один подотряд Xiphosurida и несколько стеблевых родов.
Группа практически не изменилась по внешнему виду за сотни миллионов лет; современные мечехвосты выглядят почти идентично доисторическим видам и считаются живыми ископаемыми . Наиболее заметное различие между древними и современными формами состоит в том, что у современных видов брюшные сегменты слиты в единое целое у взрослых особей.
Xiphosura исторически были отнесены к классу Merostomata , хотя этот термин должен был охватывать также эвриптерид , откуда он обозначал то, что теперь известно как неестественная ( парафилетическая ) группа (хотя эта группа обнаружена в некоторых недавних кладистических анализах). [3] Хотя название Merostomata все еще встречается в учебниках без ссылки на Eurypterida, некоторые считают, что такое использование не рекомендуется. [4] Первоначально этикетка Merostomata не включала Eurypterida, хотя они были добавлены по мере того, как появилось лучшее понимание вымершей группы. Теперь Eurypterida отнесена к Sclerophorata вместе с паукообразными , и, следовательно, Merostomata теперь является синонимом Xiphosura. [ 5] Несколько недавних филогеномных исследований помещают Xiphosura в состав Arachnida , часто как сестринскую группу Ricinulei ; в их число включен таксономически комплексный анализ как морфологии, так и геномов, который выявил Merostomata как производную кладу паукообразных. [6] [7] [8]
Современные меченосцы достигают длины взрослой особи до 60 см (24 дюйма), но палеозойские виды часто были намного меньше, некоторые из них имели длину от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма).
Их тело разделено на переднюю просому и заднюю опистосому , или брюшко. Верхняя поверхность просомы покрыта полукруглым панцирем , а нижняя сторона несет пять пар ходильных ног и пару клешневидных хелицер . Рот расположен на нижней стороне центра просомы, между основаниями ходильных ног и лежит за губообразной структурой, называемой верхней губой . [9] [10] Экзоскелет состоит из прочной кутикулы, но не содержит кристаллических биоминералов. [11] Как и скорпионы, ксифосураны имеют экзокутикулярный слой гиалина, который проявляет УФ-флуоресценцию. [12]
Меченогие имеют до четырех глаз, расположенных в панцире. Два сложных глаза расположены сбоку от просомы, с одним или двумя срединными глазками спереди. Сложные глаза имеют более простое строение, чем у других членистоногих, при этом отдельные омматидии не расположены компактно. Вероятно, они смогут обнаружить движение, но вряд ли смогут сформировать истинное изображение. Перед глазками находится дополнительный орган, выполняющий, вероятно, функцию хеморецептора . [10]
Первые четыре пары ног заканчиваются клешнями и имеют на внутренней поверхности ряд шипов, называемых гнатобазой. Шипы используются для пережевывания пищи, разрывая ее перед попаданием в рот. Однако пятая и последняя пара ног не имеет клешней или шипов, вместо этого у нее есть приспособления для чистки жабр и отталкивания грязи во время рытья нор. Позади ходильных ног находится шестой набор придатков, хиларии, которые сильно уменьшены в размерах и покрыты волосками и шипами. [13] Считается, что это остатки конечностей рассасывающегося первого сегмента опистосомы. [10]
Опистосома делится на переднюю мезосому с уплощенными придатками и заднюю брюшко, не имеющее придатков. У современных форм вся опистосома слита в единую несегментированную структуру. [14] Нижняя сторона опистосомы несет половые отверстия и пять пар лоскутных жабр. [10]
Опистосома заканчивается длинным хвостовым шипом, обычно называемым тельсоном (хотя этот же термин также используется для обозначения другой структуры у ракообразных ). Позвоночник очень подвижен и используется для того, чтобы поднять животное в вертикальное положение, если оно случайно перевернется. [10]
Рот открывается в склеротизированный пищевод , который ведет к зобу и желудку . Перемалывая пищу в желудке, животное срыгивает несъедобные части, а остаток передает в настоящий желудок . Желудок секретирует пищеварительные ферменты и прикрепляется к кишечнику и двум большим слепым ветвям , которые проходят через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник заканчивается склеротизированной прямой кишкой , которая открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника. [10]
Меченосцы имеют хорошо развитую систему кровообращения с многочисленными артериями , которые направляют кровь от длинного трубчатого сердца к тканям тела, а затем к двум продольным синусам рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полости тела и обратно к сердцу. Кровь содержит гемоцианин , синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также клетки крови, способствующие свертыванию крови . [10]
Выделительная система состоит из двух пар коксальных желез , соединенных с мочевым пузырем , открывающимся у основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов единственная гонада лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы. [10]
Ксифосураны переходят на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, хватая ее первой парой шагающих ног. Самка выкапывает углубление в песке и откладывает от 200 до 300 яиц, которые самец покрывает спермой. Затем пара разделяется, и самка закапывает яйца. [10]
Яйцо имеет диаметр около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Внутри яйца эмбрион проходит четыре линьки, прежде чем из него вылупится личинка, которую часто называют «личинкой трилобита» из-за ее внешнего сходства с трилобитом . На этой стадии у нее еще нет тельсона, а личинка лецитотрофна (не питается) и планктонна, питаясь материнским желтком, прежде чем оседать на дно для линьки, после чего впервые появляется тельсон. [15] [16] В результате серии последовательных линек у личинки развиваются дополнительные жабры, увеличивается длина хвостового отдела позвоночника и постепенно принимает взрослую форму. Современные ксифосураны достигают половой зрелости примерно через три года роста. [10]
Самый старый известный ствол Xiphosuran, Lunataspis , известен из позднего ордовика Канады, около 445 миллионов лет назад. [17] Никакие xiphosurans не известны из следующего силура . Xiphosurida впервые появляется в позднем девоне . Основная группа пресноводных мечевидных, Belinuridae , известна из каменноугольного периода , при этом самые старые представители современного семейства Limulidae также, возможно, появились в это время, хотя в изобилии они появляются только в триасовом периоде . Другая крупная радиация пресноводных меченосцев, Austrolimulidae , известна из перми и триаса. [18] По оценкам, все существующие виды произошли от общего предка, который жил около 135 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . [19] Как группа они никогда не демонстрировали большого разнообразия в отношении видов. Менее 50 ископаемых видов известны из каменноугольного периода, когда они были наиболее разнообразны. [20]
Классификация ксифосуранов по состоянию на 2018 год [обновлять]: [21] [22]
Орден Ксифосура Латрейля, 1802 г.
Первоначально в состав Xiphosura были включены две группы, но с тех пор были отнесены к отдельным классам:
Кладограмма по данным Lasmdell 2020. [1]
