Кустарниковая листовая совка ( Spodoptera frugiperda ) — вид отряда чешуекрылых и один из видов листовых молей, отличающихся личиночной стадией жизни. Термин «кустарниковая листовая совка» может относиться к нескольким видам, часто описывая масштабное инвазивное поведение личиночной стадии вида. Он считается вредителем и может повреждать и уничтожать широкий спектр сельскохозяйственных культур, что наносит большой экономический ущерб. Его научное название происходит от frugiperda, что на латыни означает « потерянный плод » , названного из - за способности вида уничтожать сельскохозяйственные культуры. [1] Из-за его склонности к разрушению привычки и возможности защиты сельскохозяйственных культур были подробно изучены. Это также примечательный случай для изучения симпатрического видообразования , поскольку в настоящее время он, по-видимому, разделяется на два вида. [2] Еще одной примечательной чертой личинок является то, что они постоянно практикуют каннибализм , несмотря на его затраты на приспособленность. [3] [4]
Кустарниковая совка активна в другое время года, чем настоящая совка , другой вид в отряде Lepidoptera и семействе Noctuidae , но из рода Mythimna . Вспышки настоящей совки обычно происходят в начале лета; кукурузная совка наносит наибольший ущерб в конце лета в южной части Соединенных Штатов и в начале осени в северных регионах. [5]
Взрослые особи моли имеют длину от 32 до 40 миллиметров ( 1+1 ⁄ 4 к 1+1 ⁄ 2 дюйма) от кончика крыла до кончика крыла, с коричневым или серым передним крылом и белым задним крылом . Существует небольшой половой диморфизм , при этом у самцов больше узоров и отчетливое белое пятно на каждом из передних крыльев. Первая личиночная стадия светлая с более крупной темной головой. По мере развития через стадии они становятся коричневыми с белыми продольными линиями. У них также появляются темные пятна с шипами. [6]
Кустарниковая листовая совка широко распространена в восточной и центральной части Северной Америки, а также в Южной Америке. Она не может пережить зиму при температурах ниже нуля, [7] [8] поэтому она переживает зиму только в самых южных регионах Соединенных Штатов, а именно в Техасе и Флориде. Из-за этого кукурузная листовая совка является более заметным вредителем в юго-восточных штатах. Однако сезонно она распространяется по восточной части Соединенных Штатов и вплоть до юга Канады , населяя районы с подходящими запасами пищи. [6]
Потенциальное глобальное распространение S. frugiperda [9] было смоделировано с использованием CLIMEX. [10] [11] Смоделированное глобальное потенциальное распространение отражает выраженную сезонную динамику ареала, наблюдаемую в Северной Америке, при этом большая часть потенциального ареала в Европе, Южной Африке, Китае и Австралии состоит из среды обитания, которая климатически подходит только в теплые месяцы. [ необходима ссылка ] . Более поздняя модель динамики популяции, основанная на физиологии, была разработана для оценки потенциального распространения S. frugiperda в Европе. Модель показала, что средиземноморские прибрежные районы Южной Европы могут быть особенно подходящими для укоренения вида. [12]
S. frugiperda впервые был обнаружен на африканском континенте в 2013 году в Сан-Томе [13] , затем распространился через Нигерию , Бенин , Того и был обнаружен в Гане в феврале 2017 года. [13] В декабре 2020 года S. frugiperda впервые был обнаружен в Сирии в Дараа на границе с Иорданией и, как полагают, прибыл оттуда без помощи человека, будучи недавно обнаруженным в этой стране. [14] [15] Кукурузная лиственная совка наносит значительный ущерб посевам кукурузы в Африке и имеет большой потенциал для дальнейшего распространения и экономического ущерба. [16] С тех пор он распространился в 28 странах Африки. [17] [18]
S. frugiperda впервые был обнаружен в Бангладеш в конце 2018 года. [19] [20] [21] По состоянию на 23 января 2020 года [обновлять]он достиг 37 районов . [19] В результате появления S. frugiperda и нодулярного дерматита с разницей в несколько месяцев ФАО, Всемирная продовольственная программа , должностные лица правительства Бангладеш и другие договорились начать улучшение возможностей реагирования на чрезвычайные ситуации в сельском хозяйстве Бангладеш. [19] Рекомендуется использовать два биопестицида — вирус ядерного полиэдроза Spodoptera frugiperda/SfNPV (вирус SNPV/ одноядерного полиэдроза, специфичный для S. frugiperda ) и Habrobracon hebetor . [22]
В декабре 2018 года [22] кукурузная совка начала широко распространяться в Индии. В январе 2019 года сильное заражение кукурузной совкой было зафиксировано на кукурузных плантациях в Шри-Ланке . [23]
Вредитель был впервые обнаружен в Китае в юго-западной провинции Юньнань в январе 2019 года [24] (или в июне 2019 года). [22] В течение 2019 года вредитель заразил в общей сложности 26 провинций. Ожидается, что в 2020 году совка поразит северо-восточный пшеничный пояс Китая. В отчете, выпущенном Министерством сельского хозяйства и сельских дел, ситуация оценивается как «очень серьезная». [25]
Травяная совка впервые была обнаружена в Юго-Восточной Азии в конце 2018 года в Таиланде и Мьянме , а теперь ее присутствие подтверждено почти во всех странах Юго-Восточной Азии. [26]
В январе 2020 года S. frugiperda был обнаружен на островах Торресова пролива [27] , в феврале в Северном Квинсленде [ 28] [27] , а затем продолжил свое распространение в остальной части Квинсленда [ 27] [22] [29] и Северной территории [ 27] [22] Западной Австралии [ 27] [22] , а затем в сентябре был обнаружен в Новом Южном Уэльсе [22] между Мори [27] [22] и Боггабиллой [22] ( а позже в Наррабри [27] Ви -Ваа , [27] Даббо , [27] Бриза [27] и Мейтленде ). [27] Ожидается, что S. frugiperda серьезно повлияет на шерстяную промышленность Квинсленда , поскольку он питается всеми основными пастбищными растениями. [29] Он был замечен в ловушках с приманкой из феромона самца, сначала на островах Дарнли и Сайбай в проливе Торреса , а затем на материке около Кройдона . В течение недели он был официально объявлен неискоренимым. В апреле 2020 года он был обнаружен в Папуа-Новой Гвинее , распространившись через пролив Торреса. [30]
Кустарниковая листовая совка была впервые обнаружена в Новой Зеландии в феврале 2022 года. Биобезопасность Новая Зеландия и партнеры сектора провели ответные меры по биологической безопасности, чтобы ограничить распространение кукурузной листовой совки и попытаться искоренить ее в Новой Зеландии. Это включало наблюдение и исследования, чтобы лучше понять моль, ее распространение и потенциальное воздействие в Новой Зеландии. К апрелю 2023 года стало ясно, что кукурузная листовая совка широко распространена, особенно на Северном острове , и что искоренение маловероятно, поскольку ее занесло ветром из Австралии , и это, вероятно, будет происходить неоднократно. [31]
Рацион совки в основном состоит из злаков и зерновых культур, таких как кукуруза , но было отмечено, что этот вид потребляет более 80 различных растений (50 неэкономических и 30 экономических растений). [32] Совки получили свое общее название, поедая все растительное вещество, которое они встречают в своих обширных расселениях, как большая армия. Несколько сортов сладкой кукурузы имеют частичную, но не полную устойчивость к совке. [6] Устойчивость обусловлена уникальной 33-кДа протеиназой , которую кукуруза вырабатывает, когда ею питаются кукурузные гусеницы или другие личинки. Было обнаружено, что этот белок значительно замедляет рост личинок кукурузной гусеницы. [33]
Когда это возможно, личинки поедают личинок более мелких возрастов. Исследование 1999 года показало, что каннибализм приносит пользу гусенице только тогда, когда другой пищи мало. Несмотря на это, гусеницы поедают других, когда могут, хотя во многих случаях было обнаружено, что это снижает их собственную выносливость . Одной из известных причин, по которой каннибализм вреден для кукурузной листовой совки, является передача болезней каннибалу. В природе негативные последствия каннибализма могут быть уравновешены тем фактом, что каннибализм устраняет конкурентов , тем самым делая больше ресурсов доступными и косвенно повышая выносливость кукурузной листовой совки. [4]
Взрослые особи моли пьют нектар из таких цветов, как гамамелис виргинский ( Hamamelis virginiana ) . [34]
Жизненный цикл травяной совки завершается в течение 30 дней летом и 60 дней весной и осенью; зимой жизненный цикл этих гусениц длится около 80-90 дней. [3] Количество поколений, которые мотылек даст в год, варьируется в зависимости от климата, но за свою жизнь самка обычно откладывает около 1500 яиц. [6] Поскольку личинки не могут впадать в диапаузу , они не могут выживать при низких температурах. [34]
Яйцо гусеницы имеет куполообразную форму и составляет около 0,4 миллиметра ( 1 ⁄ 64 дюйма) в диаметре и 0,3 миллиметра ( 3 ⁄ 256 дюйма) в высоту. [6] Самки предпочитают откладывать яйца на нижней стороне листьев, но при большой популяции они откладывают их практически в любом месте. [35] В теплую погоду из яиц в течение нескольких дней вылупляются личинки. [ требуется ссылка ]
Личинки проходят через шесть различных возрастов , каждый из которых немного отличается по внешнему виду и рисунку. Процесс личинки длится от 14 до 30 дней, опять же в зависимости от температуры. [6] Взрослая гусеница имеет размер около 1+1 ⁄ 2 –2 дюйма (38–51 мм) в длину. [1] Это самая разрушительная стадия жизни, так как личинки имеют кусающие ротовые части. У личинок есть характерный перевернутый Y-образный шов на лбу. [ необходима цитата ]
Затем личинки окукливаются под землей в течение 7–37 дней в коконе, который они формируют из почвы и шелка. Продолжительность и выживаемость на стадии куколки зависят от температуры окружающей среды. [35]
После появления на свет взрослые особи живут около 10 дней, а иногда и до 21 дня, при этом самка откладывает большую часть яиц в раннем возрасте. [6] Взрослые особи ведут ночной образ жизни и лучше всего себя чувствуют в теплые и влажные ночи. [6]
Взрослые особи способны летать на большие расстояния, поэтому, хотя они и не могут зимовать к северу от южного региона США, в теплые месяцы мотыльки могут мигрировать на север вплоть до юга Канады. [35] [6] Скорость их миграции необычайно высока и оценивается в 300 миль (483 км) за поколение. [35] [ проверка не удалась ] [ нужна страница ] Некоторые ученые предполагают, что эта быстрая миграция обусловлена движением воздуха в погодных фронтах. [35]
Оэ и др., 2000 г., обнаружили, что аллатотропин и аллатотропин + аллатостатин С – нейропептиды , извлеченные из Manduca sexta , подавляют питание на всех стадиях жизни, увеличивают смертность личинок и сокращают продолжительность жизни взрослых особей. [36]
На гусениц кукурузной листовой совки напрямую охотятся многие беспозвоночные и позвоночные . Обычные хищники включают птиц , грызунов , жуков , уховерток и других насекомых . Было показано, что прямое хищничество может привести к значительным потерям в популяциях гусениц. [6] Главной защитой личинок от врагов является их способность достигать больших количеств и мигрировать до того, как сезонные условия станут подходящими для хищников. [35]
Паразитоиды мух и ос атакуют кукурузную листовую совку, чаще всего Archytas marmoratus , Cotesia marginiventris и Chelonus texanus . Кукурузная листовая совка также уязвима для дополнительных паразитоидов, в зависимости от местоположения. [6] В 2018 году было обнаружено, что яичные паразитоидные осы родов Telenomus и Trichogramma атакуют яйца кукурузной листовой совки в Восточной Африке. [37] Cotesia icipe — еще одна африканская браконидная оса, подходящая для биологического контроля этих чешуекрылых. [38]
Пятьдесят три различных вида паразитов были обнаружены в личинках кукурузной листовой совки, охватывающих десять различных семейств. [32] Часто личинки могут выживать в течение большей части потребления ими урожая, несмотря на вспышки заболеваний, из-за быстрого жизненного цикла личинки. [6] Несмотря на это, паразиты кукурузной листовой совки широко изучаются как средство борьбы с нападениями кукурузной листовой совки на сельскохозяйственные культуры. Одним из предлагаемых подходов было бы внедрение паразитов из Южной Америки в кукурузную листовую совку Северной Америки, и наоборот. [32]
В феврале 2021 года сообщалось, что австралийский агроном Джорджия Роджер обнаружила на участке недалеко от Бодезерта (южный Квинсленд) тропический гриб Nomuraea rileyi , который, как известно, эффективен в уничтожении и потреблении кукурузной листовой совки. [39] Образцы этого гриба были отправлены Мари Кроуфорд, патологу насекомых в Департаменте сельского хозяйства Квинсленда для дальнейшего анализа. [39] Австралийские энтомологи заявили, что открытие обнадеживает и что лабораторные испытания были многообещающими. [40] Это подтверждается различными исследованиями, включая статью в журнале 2018 года, в которой рассматривалась эффективность N. rileyi при заражении кукурузными совками в индийских посевах кукурузы . [41] Исследование пришло к выводу, что N. rileyi потенциально может быть экономически эффективным инструментом в борьбе с вредителем, совместимым с экологически чистыми методами управления, хотя необходимы дополнительные исследования. [41] Фермеры в Австралии изо всех сил пытаются контролировать вредителя, который уничтожает урожай, вызывая опасения по поводу потенциальной нехватки продовольствия, которая может привести к росту цен на продукты питания для потребителей. [40] Исследование N. rileyi дало им надежду, что этого можно избежать. [40]
Кукурузная совка в настоящее время может претерпевать расхождение на два отдельных вида. Эти два штамма имеют основные генетические различия, которые связаны с растениями, которыми они питаются, хотя оба все еще существуют в одной и той же области ( симпатрическое видообразование ). Эти два штамма можно условно разделить на штамм риса и штамм кукурузы. Это разделение происходит из-за различий в среде обитания (предпочтительное растение-хозяин ) и различий в репродуктивном поведении. Репродуктивные различия можно разделить на две категории: различия во времени спаривания ночью и различия в женских половых феромонах . [2]
Самка привлекает самцов, усаживаясь на кормовую зону растения-хозяина и выпуская половой феромон в качестве сигнала о том, что она хочет спариться. Феромон был изучен и, как было обнаружено, содержит компоненты Z7-12 и Z9-14. [42] Каждая самка спаривается только один раз за ночь; это создает физический конфликт между несколькими самцами, которые будут лететь к готовой самке. Существует порядок, в котором самки зовут и спариваются: девственные самки делают это первыми, самки, которые спаривались один раз, следующие, и самки, которые уже спаривались несколько раз, зовут и спариваются последними в течение ночи. [35]
Клетки S. frugiperda (клеточные линии Sf9 и Sf21 ) обычно используются в биомедицинских исследованиях с целью экспрессии рекомбинантных белков с использованием вирусов, специфичных для насекомых, называемых бакуловирусами . [43]
Из-за своих пищевых предпочтений личинки кукурузной листовой совки могут нанести ущерб широкому спектру сельскохозяйственных культур . Первое историческое упоминание об уничтожении кукурузной листовой совкой относится к 1797 году в Джорджии. Уничтожение может произойти практически за одну ночь, потому что на первых стадиях жизни гусеницы требуется очень мало пищи, а на более поздних стадиях — примерно в 50 раз больше. Из-за этого быстрого изменения в потреблении пищи присутствие личинок не будет замечено, пока они не уничтожат почти все всего за одну ночь. [35] Некоторые примеры целевых культур включают хлопок , табак , сладкую кукурузу , рис , арахис и даже фрукты, такие как яблоки , апельсины и многие другие. Список возможных источников пищи для червей обширен, поэтому ущерб урожаю широко варьируется. [6] По оценкам, почти 40 процентов тех видов, на которые нацелены кукурузные совки, являются экономически важными. [32] Поскольку личинки поедают так много растений, они очень вредны для выживания и урожайности урожая. В кукурузе личинки даже зарываются в початок кукурузы, чтобы съесть зерна. [6]
По оценкам Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН , S. frugiperda снизит урожайность кукурузы на 17,7 млн метрических тонн (19,5 × 10 6 коротких тонн) в год, если с ней не бороться. [44] Кукурузная лиственная совка оказалась вредителем во многих регионах, и методы борьбы с ней продолжают разрабатываться.
Кукурузная листовая совка была обнаружена в Африке в 2016 году. В начале 2017 года гусеницы заполонили большие участки посевов кукурузы по всей южной части Африки , опустошив средства к существованию многих фермеров. Считается, что они прибыли как инвазивный вид из Америки в виде яиц в импортной продукции. [45] Это вызывает огромную обеспокоенность среди сельскохозяйственных экспертов из-за потенциально огромного ущерба, который этот инвазивный вид может нанести африканским продовольственным культурам, если позволить ему распространиться. [46] [47] Многие африканские страны согласились принять срочные меры против гусениц. [48]
После того, как в мае 2018 года в Индии в Тамил Наду было впервые сообщено о них , Министерство сельского хозяйства Шри-Ланки выпустило предупреждение фермерам в северо-западных и северных центральных провинциях о возможном нашествии кукурузной листовой совки. На момент предупреждения об уничтожении урожая уже сообщалось в районах Ампара , Анурадхапура и Полоннарува . [49] Личинки известны среди местных жителей как Sena dalambuwa (гусеница кукурузной листовой совки). [50] Гусеницы атаковали не только кукурузу, но и плантации сахарного тростника в районах Анурадхапура, Ампара и Монарагала. [51]
В декабре 2018 года были выявлены сильные заражения посевов кукурузы. [52] Распространение моли приводит к поражению кукурузы по всей стране в течение нескольких недель. [52] [ проверка не удалась ] 6 января 2019 года гусеницы распространились в районе Монарагала и опустошили посевы кукурузы. [53] [54] В конце января 2019 года совка присутствовала во всех районах Шри-Ланки, за исключением Нувара-Элии и Джафны. [55]
29 декабря 2018 года гусеницы были обнаружены на рисовых полях в районе Синхапура в Полоннаруве. В январе 2019 года гусеницы также были обнаружены на рисовых полях в районе Ноччиягама в округе Анурадхапура. [56]
Министерство сельского хозяйства Шри-Ланки рекомендовало 12 пестицидов по трем категориям, которые следует использовать поочередно каждые семь дней. [57] Эксперт по органическому земледелию Тилак Кандегама сказал, что угрозу можно преодолеть, распыляя золу рисовой шелухи в качестве репеллента. [58] [ сомнительно – обсудить ] Министерство сельского хозяйства также решило использовать технологию беспилотников для распыления инсектицидов с целью контроля распространения гусениц. [59] [60]
Из-за большой разрушительной силы кукурузной листовой совки фермерам приходится прикладывать большие усилия, чтобы отпугнуть личинок. Инсектицид является широко используемой формой защиты; в южных регионах фермерам, возможно, придется применять инсектицид к кукурузе каждый день. [6] Сельскохозяйственные беспилотники использовались для внесения пестицидов в Китае, Вьетнаме, Замбии и других регионах. [61]
Программа CABI , Plantwise и партнеры дают несколько рекомендаций по борьбе с кукурузной листовой совкой, в том числе: ранняя посадка, избегание разнесенной посадки и совмещение культур, которые не восприимчивы к кукурузной листовой совке, например, маниока или ямс. Они также рекомендуют сохранять укрытия и цветущие растения по краям для полезных насекомых, таких как жужелицы и паразитоиды . [62] [63] [64] [65] [66]
Для борьбы с кукурузной листовой совкой можно использовать совмещение культур с использованием техники « тяни-толкай » с такими культурами, как десмодиум и скарабеи . [63]
Для некоторых культур, включая пшеницу , сорго , просо и рис , партнеры Plantwise рекомендуют сажать скороспелые и менее предпочтительные для S. frugiperda сорта . [63] [64] [65] [66]
Другая стратегия заключается в более ранней посадке культур, чтобы избежать увеличения численности гусениц в течение лета. [6]
В Южной Африке фермеры используют феромонные приманки в сочетании с блоками дихлофоса для отлова и уничтожения самцов гусениц с целью нарушения циклов спаривания. [67]
CIMMYT и его партнеры используют прямую генетику для селекции на лучшую устойчивость к S. frugiperda в кукурузе. [68] Исследования ассоциаций по всему геному (GWAS) являются наиболее эффективным методом для связывания устойчивости S. f. с ответственной геномной областью, особенно используемой в кукурузе , но также в пшенице, сорго, просо, рисе и бобовых . [69] [70] Первые примеры использования традиционной селекции в первом десятилетии 1900-х годов были описаны Gernet 1917 и Hinds 1914, которые улучшили устойчивость кукурузы, сорго, проса, Cynodon dactylon и Arachis hypogaea . [69]
В Австралии вирус , специфичный для гусениц , упакованный как биопестицид Fawligen, был одобрен в соответствии с чрезвычайными положениями в 2020 году для борьбы с листовой совкой, а также используется паразитическая оса Trichogramma pretiosum . [71] Управление по карантину и хранению растений Министерства сельского хозяйства правительства Индии время от времени выпускает рекомендации для управления угрозой листовой совки в Индии.