Культуру животных можно определить как способность животных, не являющихся людьми , учиться и передавать поведение посредством процессов социального или культурного обучения . [1] [2] [3] [4] Культура все чаще рассматривается как процесс, включающий социальную передачу поведения среди сверстников и между поколениями. Она может включать передачу новых форм поведения [5] или региональных вариаций, которые не зависят от генетических или экологических факторов. [6]
Существование культуры у нечеловеческих существ было спорным вопросом, иногда заставляя исследователей переосмысливать «что значит быть человеком». [6] Понятие культуры у других животных восходит к Аристотелю в классической античности , а позднее к Чарльзу Дарвину , но ассоциация действий других животных с фактическим словом «культура» возникла с открытиями японскими приматологами социально передаваемого пищевого поведения в 1940-х годах. [7] Доказательства существования культуры у животных часто основываются на исследованиях поведения при кормлении, [8] вокализации, [4] избегания хищников, [9] выбора партнера, [10] и путей миграции. [11]
Важной областью изучения культуры животных является вокальное обучение , способность издавать новые звуки посредством имитации. [4] Большинство видов не могут научиться имитировать звуки. Некоторые могут научиться использовать врожденные вокализации новыми способами. Только несколько видов могут выучить новые звуки. [3] Передача вокальных репертуаров, включая некоторые типы вокализации птиц , может рассматриваться как социальные процессы, включающие культурную передачу. [4] Некоторые данные свидетельствуют о том, что способность участвовать в вокальном обучении зависит от развития специализированных мозговых цепей, обнаруженных у людей , дельфинов , летучих мышей и некоторых птиц . Отсутствие общих предков предполагает, что основа для вокального обучения развивалась независимо посредством эволюционной конвергенции . [3]
Культура животных может быть важным фактором в управлении охраной природы. С 2020 года культура и социальность были включены в аспекты структуры управления Конвенции по сохранению мигрирующих видов диких животных (CMS). [9] [12] [13]
Культуру можно определить как «все типичные для группы модели поведения, разделяемые членами сообществ животных, которые в некоторой степени зависят от социально усвоенной и переданной информации» [14] .
Одно из определений культуры, особенно в отношении организационного аспекта, - это использование «вовлеченности, последовательности, адаптации и миссии». [15] Культурные черты, которые являются показателями успешной формы организации , с большей вероятностью будут ассимилированы в нашей повседневной жизни. Организации, которые используют четыре вышеупомянутых аспекта культуры, являются наиболее успешными. Поэтому культуры, которые лучше способны вовлекать своих граждан в общее дело, имеют гораздо более высокий уровень эффективности, чем те, у которых нет общей цели. Еще одно определение культуры - «социально передаваемые модели поведения, которые служат для связи человеческих сообществ с их экологическими условиями». [15] Это определение связывает культурное поведение с окружающей средой. Поскольку культура является формой адаптации к окружающей среде, она отражается во многих аспектах наших нынешних и прошлых обществ. [ необходима ссылка ]
Другие исследователи в настоящее время изучают идею о том, что существует связь между культурной социологией и психологией . Некоторые люди особенно обеспокоены анализом исследований, связывающих «идентичность, коллективную память, социальную классификацию, логику действия и фрейминг». [16] Взгляды на то, что именно представляет собой культура, изменились из-за сближения социологической и психологической мысли по этому вопросу к 1990-м годам. [16] Культура специфична для региона, и не только одно общее определение или концепция могут действительно дать нам суть того, что такое культура. Также упоминается важность символов и ритуалов как когнитивных строительных блоков для психологической концепции общей культуры. [ необходима ссылка ]
Ричард Докинз утверждает о существовании «единицы культурной передачи», называемой мемом . Эта концепция мемов стала гораздо более общепринятой по мере проведения более обширных исследований культурного поведения. Так же, как человек может наследовать гены от каждого родителя, предполагается, что люди приобретают мемы, подражая тому, что они наблюдают вокруг себя. Более релевантные действия (действия, которые увеличивают вероятность выживания), такие как архитектура и ремесло, с большей вероятностью станут распространенными, что позволит сформировать культуру. Идея мемов как следования форме естественного отбора была впервые представлена Дэниелом Деннетом . Деннет также утверждал, что мемы ответственны за всю полноту человеческого сознания. Он утверждает, что все, что составляет человечество, например язык и музыка, является результатом мемов. [17]
Тесно связанной с мемами концепцией является идея эволюционной культуры. Концепция эволюционной культуры получила большее признание благодаря переоценке этого термина антропологами. Расширение сферы эволюции от простых генов до более абстрактных концепций, таких как дизайн и поведение, делает идею эволюционной культуры более правдоподобной. Теория эволюционной культуры определяется как «теория культурной филогении». [18] Также была представлена идея о том, что вся человеческая культура произошла от одной основной культуры, ссылаясь на взаимосвязанность языков . [18] Однако существует также возможность существования разрозненных предковых культур, поскольку культуры, наблюдаемые сегодня, потенциально могли произойти от более чем одной изначальной культуры. [ требуется ссылка ]
Согласно определению культуры в словаре Вебстера , обучение и передача являются двумя основными компонентами культуры, в частности, ссылаясь на изготовление инструментов и способность приобретать поведение, которое улучшит качество жизни. Используя это определение, можно сделать вывод, что другие животные с такой же вероятностью адаптируются к культурному поведению, как и люди. Одним из первых признаков культуры у ранних людей было использование инструментов. Было замечено, что шимпанзе использовали такие инструменты, как камни и палки, для получения лучшего доступа к еде. Существуют и другие виды усвоенной деятельности, которые демонстрировались и другими животными. Некоторые примеры этих видов деятельности, которые демонстрировали различные животные, включают открытие устриц, плавание, мытье пищи и вскрытие крышек консервных банок. [19] Это приобретение и распространение поведения напрямую коррелирует с существованием мемов. Это особенно усиливает компонент естественного отбора , поскольку эти действия, используемые другими животными, являются механизмами для облегчения их жизни, а следовательно, и ее продления. [ необходима ссылка ]
Хотя идея «культуры» у других животных существует всего лишь чуть более полувека, ученые уже много столетий отмечают социальное поведение других животных. Аристотель был первым, кто предоставил доказательства социального обучения в песнях птиц. [7] Чарльз Дарвин первым попытался обнаружить существование подражания у других животных, когда пытался доказать свою теорию о том, что человеческий разум произошел от разума низших существ. Дарвин также был первым, кто предложил то, что стало известно как социальное обучение, пытаясь объяснить передачу адаптивной модели поведения через популяцию медоносных пчел. [20]
Эндрю Уайтен , профессор эволюционной и возрастной психологии в Университете Сент-Эндрюс , внес вклад в более глубокое понимание культурной передачи своей работой с шимпанзе . В работе «Культурные традиции шимпанзе » Уайтен создал подборку результатов семи долгосрочных исследований, в общей сложности 151 год наблюдений, анализирующих поведенческие модели в различных сообществах шимпанзе в Африке (подробнее об этом ниже). Исследование расширило представление о том, что культурное поведение лежит за пределами языкового посредничества и может быть интерпретировано как включающее в себя отличительное социально усвоенное поведение, такое как обращение с камнями и мытье батата у японских макак . [21] [22] [23] Последствия их выводов указывают на то, что поведенческие модели шимпанзе имитируют различные поведенческие варианты, наблюдаемые в различных человеческих популяциях, в которых культурная передача, как правило, всегда была принятой концепцией. [ необходима цитата ]
Генетики-популяционисты Кавалли-Сфорца и Фельдман также были лидерами в области культурной трансмиссии, описывая поведенческие «черты» как характеристики, относящиеся к культуре, которые узнаваемы в пределах этой культуры. [24] Используя количественный подход, Кавалли-Сфорца и Фельдман смогли создать математические модели для трех форм культурной трансмиссии, каждая из которых имеет различные эффекты на социализацию: вертикальную, горизонтальную и косвенную. [ необходима ссылка ]
Культурная передача , также известная как культурное обучение , представляет собой процесс и метод передачи социально усвоенной информации. [28] Внутри вида культурная передача во многом зависит от того, как взрослые особи общаются друг с другом и со своими детьми. Считалось, что различия в культурной передаче между видами в значительной степени зависят от внешних факторов, таких как физическая среда, которая может заставить индивидуума интерпретировать традиционную концепцию по-новому. Стимулы окружающей среды, которые способствуют этому изменению, могут включать климат , миграционные модели , конфликт, пригодность для выживания и эндемичные патогены . Культурная передача также может варьироваться в зависимости от различных стратегий социального обучения, используемых на уровне вида и/или индивидуума. [29] Предполагается, что культурная передача является критически важным процессом для поддержания поведенческих характеристик как у людей, так и у животных с течением времени, и ее существование зависит от инноваций, имитации и коммуникации для создания и распространения различных аспектов поведения животных, наблюдаемых сегодня. [3] [4]
Культура , определяемая как передача поведения от одного поколения к другому, может передаваться среди животных различными способами. [30] Наиболее распространенными из этих методов являются имитация, обучение и язык. Было обнаружено, что имитация является одним из наиболее распространенных способов культурной передачи у нечеловеческих животных, в то время как обучение и язык распространены гораздо меньше, за возможным исключением приматов и китообразных . Некоторые исследования предполагают, что обучение, в отличие от имитации, может быть характеристикой определенных животных, которые обладают более развитыми культурными способностями. [ необходима цитата ]
Вероятность того, что более крупные группы внутри вида разовьют и разделят эти внутривидовые традиции со своими сверстниками и потомками, намного выше, чем вероятность того, что одна особь распространит некоторые аспекты поведения животных на одного или нескольких членов. Культурная передача, в отличие от индивидуального обучения, является, таким образом, более эффективным способом распространения традиций и позволяет членам вида коллективно наследовать более адаптивное поведение . [31] Этот процесс, посредством которого потомство внутри вида приобретает свою собственную культуру посредством мимикрии или приобщения к традициям, называется инкультурацией . Таким образом, роль культурной передачи в культурной эволюции заключается в предоставлении выхода, с помощью которого организмы создают и распространяют традиции, которые формируют модели поведения животных, зримо на протяжении поколений. [ требуется ссылка ]
Культура, которая когда-то считалась уникальной человеческой чертой, теперь прочно утвердилась как общая черта среди животных и не является просто набором связанных поведений, передаваемых путем генетической передачи, как утверждают некоторые. Генетическая передача, как и культурная передача, является средством передачи поведенческих черт от одной особи к другой. Главное отличие состоит в том, что генетическая передача является передачей поведенческих черт от одной особи к другой через гены, которые передаются организму от его родителей во время оплодотворения яйцеклетки. Как можно видеть, генетическая передача может произойти только один раз в течение жизни организма. [32] Таким образом, генетическая передача довольно медленная по сравнению с относительной скоростью культурной передачи. При культурной передаче поведенческая информация передается посредством вербальных, визуальных или письменных методов обучения. Следовательно, при культурной передаче новые формы поведения могут быть изучены многими организмами в течение нескольких дней и часов, а не многих лет воспроизводства, которые потребуются для распространения поведения среди организмов при генетической передаче. [ необходима цитата ]
Культура может передаваться среди животных различными способами, наиболее распространенными из которых являются имитация , обучение и язык . Подражание является одним из наиболее распространенных способов культурной передачи у нечеловеческих животных, в то время как обучение и язык распространены гораздо меньше. В исследовании [33] методов добычи пищи у сурикат ( Suricata suricatta ) исследователи обнаружили доказательства того, что сурикаты обучались приемам добычи пищи путем имитации конспецификов . Экспериментальная установка состояла из аппарата, содержащего пищу, с двумя возможными методами, которые можно было использовать для получения пищи. Наивные сурикаты обучались и использовали метод, продемонстрированный сурикатом-«демонстратором», обученным одному из двух методов. Хотя в этом случае имитация не является явным механизмом обучения, учитывая, что наивный сурикат мог просто быть привлечен определенными особенностями аппарата, наблюдая за сурикатом-«демонстратором», и оттуда самостоятельно открыл для себя этот метод. [ необходима цитата ]
Обучение часто считается одним из механизмов социального обучения, [34] и происходит, когда известные особи некоторых видов обучают других. Чтобы это произошло, учитель должен изменить свое поведение при взаимодействии с наивным человеком и понести первоначальные затраты на обучение, в то время как наблюдатель должен быстро приобретать навыки как прямое следствие. [ необходима цитата ]
До 1980-х годов [35] обучение , или социальное обучение, считалось навыком, присущим исключительно человеку. [34] [36] Однако исследования продолжались в течение 1990-х годов и позже [37] [38] задокументировали существование социального обучения среди групп животных , которое не ограничивается млекопитающими. Например, было замечено, что многие насекомые демонстрируют различные формы обучения для получения пищи. Муравьи, например, направляют друг друга к источникам пищи с помощью процесса, называемого « тандемным бегом », в котором муравей направляет муравья-компаньона к источнику пищи. Было высказано предположение, что муравей-«ученик» способен выучить этот маршрут, чтобы в будущем добывать пищу или обучать этому маршруту других муравьев. [39] К началу 2000-х годов различные исследования, показывающие, что китообразные также способны передавать культуру посредством обучения. Известно, что косатки «намеренно выбрасываются на берег», чтобы поймать и съесть ластоногих , которые размножаются на берегу. Матери-косатки обучают своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и поощряя их атаковать и есть добычу. Поскольку мать-косатка меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это является свидетельством обучения и культурного обучения . Намеренное выбрасывание косаток на берег, наряду с другими формами поведения китообразных, такими как вариации песен среди горбатых китов и техника высасывания губкой, используемая бутылконосыми дельфинами для добычи пищи, предоставляет существенную поддержку идее культурной передачи китообразных. [40]
Обучение, возможно, является механизмом социального обучения, который обеспечивает наивысшую точность передачи информации между отдельными людьми и поколениями и открывает прямой путь, по которому местные традиции могут передаваться и передаваться. [41]
Подражание часто неверно истолковывается как просто наблюдение и копирование действий другого человека. Это известно как мимикрия, потому что повторение наблюдаемого действия не имеет иной цели, кроме как копировать оригинального исполнителя или говорящего. В научном сообществе подражание — это скорее процесс, в котором организм целенаправленно наблюдает и копирует методы другого человека для достижения ощутимой цели. [42] Поэтому идентификация и классификация поведения животных как подражания была очень сложной. К 2000-м годам исследования подражания у животных привели к предварительной маркировке определенных видов птиц, обезьян, человекообразных обезьян и китообразных как обладающих способностью к подражанию. Например, серый попугай по имени Алекс прошел серию тестов и экспериментов в Университете Аризоны , в которых ученый Ирен Пепперберг оценивала его способность подражать человеческому языку с целью создания вокализации и меток объектов. Благодаря усилиям Пепперберга Алекс смог выучить большой словарный запас английских слов и фраз. Затем Алекс может комбинировать эти слова и фразы, чтобы создавать совершенно новые слова, которые не имеют смысла, но используют фонетические правила английского языка. [43] Способность Алекса использовать и понимать более 80 слов, наряду с его способностью составлять короткие фразы, демонстрирует, как птицы, которых многие люди не считают обладающими глубоким интеллектом, на самом деле могут эффективно имитировать и использовать элементарные языковые навыки. [44] Результаты этого эксперимента привели к выводу о том, что использование английского языка для обозначения объектов не является уникальным для людей и, возможно, является истинной имитацией, базовой формой культурного обучения, обнаруженной у маленьких детей. [ требуется ссылка ]
Язык — еще один ключевой показатель животных, которые обладают большим потенциалом для обладания культурой. Хотя животные не используют слова, как люди, когда общаются, известный попугай Алекс продемонстрировал, что даже животные с маленьким мозгом, но искусные в подражании, могут иметь более глубокое понимание языка после длительной тренировки. Бонобо по имени Канзи продвинул использование английского языка еще дальше. Канзи научили распознавать слова и их ассоциации с помощью доски с лексиграммами. Наблюдая за языковым обучением своей матери, Канзи смог научиться использовать лексиграммы, чтобы получать еду и другие желаемые предметы. [44] Кроме того, Канзи может использовать свое понимание лексиграмм для расшифровки и понимания простых предложений. [44] Например, когда ему сказали «сделать собачке укол», Канзи схватил игрушечную собаку и шприц и сделал ей реалистичную инъекцию. [44] Этот тип развитого поведения и понимания ученые использовали в качестве доказательства существования у животных культуры, основанной на языке. [ необходима ссылка ]
Начало современной эры исследований культуры животных в середине 20-го века пришло с постепенным принятием термина «культура» по отношению к животным. В 1952 году ведущий приматолог Японии того времени Киндзи Иманиши впервые ввел понятие «калучуа» или «предкультура», ссылаясь на ныне известное поведение японских макак по мытью картофеля . [45]
В 1948 году Иманиши и его коллеги начали изучать макак по всей Японии и начали замечать различия между различными группами приматов, как в социальных моделях, так и в поведении при кормлении. В одной области отцовская забота была социальной нормой, в то время как в других местах такое поведение отсутствовало. Одна из групп обычно выкапывала и ела клубни и луковицы нескольких растений, в то время как обезьяны из других групп даже не клали их в рот. Иманиши рассуждал, что «если определить культуру как усвоенную потомством от родителей, то различия в образе жизни членов одного и того же вида, принадлежащих к разным социальным группам, можно отнести к культуре». [46] Следуя этой логике, различия, которые Иманиши и его коллеги наблюдали среди разных групп макак, могут указывать на то, что они возникли как часть уникальных культур групп. [47]
Наиболее известное из этих пищевых привычек наблюдалось на острове Косима , где одна молодая самка несла грязный сладкий картофель к небольшому ручью, где она смывала с себя весь песок и грязь перед едой. Затем это поведение наблюдалось у одного из товарищей обезьяны по играм, затем у ее матери и нескольких других товарищей по играм. В конечном итоге мытье картофеля распространилось по всей колонии макак. Иманиши ввел японский термин kaluchua , который позже был переведен Масао Каваи и другими, чтобы обозначить поведение как «докультурное» [47] [48] и как приобретенное посредством «докультурного распространения». [49] Исследователи предупреждают, что «мы не должны переоценивать ситуацию и говорить, что «у обезьян есть культура», а затем путать ее с человеческой культурой». [50] [7] На этом этапе большинство наблюдаемых поведений у животных, подобных тем, которые наблюдал Иманиши, были каким-то образом связаны с выживанием. [ требуется ссылка ]
Первые свидетельства, по-видимому, произвольных традиций появились в конце 1970-х годов, также в поведении приматов. В это время исследователи МакГрю и Тутин обнаружили, что социальное поведение рукопожатия при уходе за шерстью было распространено в определенной стае шимпанзе в Танзании, но не было обнаружено в других группах поблизости. [7] Это поведение при уходе за шерстью включало в себя то, что один шимпанзе брал руку другого и поднимал ее в воздух, позволяя им двоим ухаживать за подмышками друг друга. Хотя это, казалось бы, облегчает уход за подмышками, на самом деле такое поведение не имеет явных преимуществ. Как объясняет приматолог Франс де Вааль на основе своих более поздних наблюдений за поведением рукопожатия при уходе за шерстью в другой группе шимпанзе, «Уникальное свойство позы рукопожатия при уходе за шерстью заключается в том, что она не требуется для ухода за подмышкой другой особи... Таким образом, она, по-видимому, не дает никаких очевидных преимуществ или вознаграждений грумерам». [7]
До этих результатов противники идеи культуры животных утверждали, что поведение, называемое культурным, было просто поведением, которое эволюционно развилось из-за его важности для выживания. После выявления этого первоначального неэволюционно выгодного доказательства культуры ученые начали находить различия в групповом поведении или традициях в различных группах приматов, особенно в Африке. Было изучено более 40 различных популяций диких шимпанзе по всей Африке, между которыми было обнаружено множество видов, а также популяционно-специфических поведений. Ученые-исследователи обнаружили 65 различных категорий поведения среди этих различных групп шимпанзе, включая использование листьев, палок, веток и камней для общения, игры, сбора или приема пищи и комфорта. [21] Каждая из групп использовала инструменты немного по-разному, и это использование передавалось от шимпанзе к шимпанзе внутри группы через сложную смесь имитации и социального обучения. [21]
В 1999 году Уайтен и др. изучили данные 151 года наблюдений за шимпанзе в попытке выяснить, насколько велики культурные различия между популяциями этого вида. Синтез их исследований состоял из двух фаз, в которых они (1) создали полный список культурных вариантов поведения, характерных для определенных популяций шимпанзе, и (2) оценили поведение как обычное — встречающееся у всех особей в этой популяции; привычное — присутствующее не у всех особей, но повторяющееся у нескольких особей; присутствующее — ни обычное, ни привычное, но четко идентифицированное; отсутствующее — случай поведения не зафиксирован и не имеет экологического объяснения; экологическое — отсутствие поведения можно отнести к экологическим особенностям или их отсутствию в окружающей среде, или к неизвестному происхождению. Их результаты были обширными: из 65 изученных категорий поведения 39 (включая уход за собой , использование инструментов и ухаживание ) оказались обычными в некоторых сообществах, но отсутствовали в других. [ необходима ссылка ]
Уайтен и др. далее убедились, что эти местные традиции не были вызваны различиями в экологии , и определили культурное поведение как поведение, которое «передается многократно посредством социального или наблюдательного обучения, чтобы стать характеристикой на уровне популяции». [21] Восемь лет спустя, после «проведения крупномасштабных контролируемых экспериментов по социальной диффузии с группами в неволе», Уайтен и др. далее заявили, что «альтернативные методы добычи пищи, посеянные в разных группах шимпанзе, распространились по-разному... в двух других группах с существенной точностью». [51]
Это открытие подтверждает не только то, что нечеловеческие виды могут поддерживать уникальные культурные традиции; оно также показывает, что они могут передавать эти традиции от одной популяции к другой. Статьи Уайтена являются данью уникальной изобретательности диких шимпанзе и помогают доказать, что впечатляющая способность людей к культуре и культурной передаче восходит к ныне вымершему общему предку, которого мы разделяем с шимпанзе. [21]
Подобно людям, социальная структура играет важную роль в культурной передаче у шимпанзе. Виктория Хорнер провела эксперимент, в котором пожилую особь с более высоким рангом и молодую особь с более низким рангом обучали одной и той же задаче с небольшими эстетическими изменениями. [52] Она обнаружила, что шимпанзе, как правило, имитировали поведение старшей особи с более высоким рангом, в отличие от молодой особи с более низким рангом, когда им предоставлялся выбор. Считается, что старая особь с более высоким рангом приобрела уровень «престижа» в группе. Это исследование показывает, что культурно передаваемое поведение часто усваивается у особей, которых уважает группа. [ необходима цитата ]
Успех более старшей, более высокопоставленной особи в подобных ситуациях в прошлом заставил других особей поверить, что их приспособленность будет выше, если они будут подражать действиям успешной особи. Это показывает, что шимпанзе не только подражают поведению других особей, они выбирают, каким особям им следует подражать, чтобы повысить свою собственную приспособленность. Этот тип поведения очень распространен и в человеческой культуре. Люди будут стремиться подражать поведению особи, которая заслужила уважение своими действиями. Из этой информации очевидно, что система культурной передачи шимпанзе сложнее, чем предполагали предыдущие исследования. [ необходима цитата ]
Известно, что шимпанзе используют инструменты с тех пор, как их начали изучать. Эндрю Уайтен обнаружил, что шимпанзе не только используют инструменты, но и придерживаются того же метода, что и большинство особей в группе. [53] Эта предвзятость конформизма распространена и в человеческой культуре, и ее обычно называют давлением со стороны сверстников . [ требуется ссылка ]
Результаты исследования Виктории Хорнер и Эндрю Уайтена показывают, что социальные структуры шимпанзе и человеческие социальные структуры имеют больше сходств, чем считалось ранее. [ необходима цитата ]
Уступая только нечеловеческим приматам, культура видов в пределах отряда Cetacea , который включает китов , дельфинов и морских свиней , изучалась в течение многих лет. У этих животных большая часть доказательств культуры исходит из вокализации и поведения при кормлении. [ необходима цитата ]
Вокализации китообразных изучались в течение многих лет, в частности, дельфинов-афалин , горбатых китов , косаток и кашалотов . С начала 1970-х годов ученые подробно изучали эти четыре вида, находя потенциальные культурные атрибуты в групповых диалектах , традициях добычи пищи и миграции. Хэл Уайтхед , ведущий цетолог , и его коллеги провели исследование в 1992 году групп кашалотов в южной части Тихого океана, обнаружив, что группы, как правило, группируются на основе их вокальных диалектов. [40] Различия в песнях китов между различными группами не могли быть объяснены генетически или экологически, и, таким образом, были приписаны социальному обучению. У млекопитающих, таких как эти кашалоты или дельфины-афалины, решение о том, обладает ли животное способностью к культуре, приходит не только из простых поведенческих наблюдений. Как описывает эколог Брук Серджант, «на основании характеристик жизненного цикла, социальных моделей и экологической среды дельфины-афалины считаются вероятными кандидатами на социально усвоенное и культурное поведение», поскольку они имеют большой мозг и способны к вокальной и двигательной имитации. [54]
В дельфинах ученые в основном сосредоточились на поиске пищи и вокальном поведении, хотя многие беспокоятся о том, что социальные функции для этого поведения еще не найдены. Как и в случае с приматами, многие люди неохотно, но все же в какой-то степени готовы принять идею культуры китообразных, когда она хорошо доказана, из-за их сходства с людьми в том, что они имеют «долгую жизнь, развитые когнитивные способности и длительную родительскую заботу». [40]
В случае трех видов матрилинейных китообразных, китов-пилотов , кашалотов и косаток , разнообразие нуклеотидов митохондриальной ДНК примерно в десять раз ниже, чем у других видов китов. [55] Уайтхед обнаружил, что это низкое разнообразие нуклеотидов мтДНК , но высокое разнообразие в матрилинейной культуре китов может быть связано с культурной передачей, поскольку усвоенные культурные черты обладают способностью оказывать тот же эффект, что и нормальная материнская унаследованная мтДНК. Расхождение симпатрических резидентных и транзитных экотипов косаток у острова Ванкувер объясняется различиями в рационе. Резидентный экотип питается рыбой и небольшим количеством кальмаров, а транзитный экотип питается морскими млекопитающими. [56]
Также было доказано, что вокализации являются культурно приобретенными в популяциях косаток и кашалотов, о чем свидетельствуют различные образцы вокализации, поддерживаемые членами этих различных популяций, даже в случаях, когда более чем одна популяция может занимать один и тот же участок обитания. [55] Даже в пределах одного и того же клана сообщества три южных резидентных стада косаток поддерживают уникальные, стабильные диалекты, отдельные друг от друга, хотя они связаны и разделяют некоторые импульсные крики и свисты. [57] [58] Большинство их вокализации представляют собой повторения одних и тех же криков, называемых дискретными или стереотипными криками, которые регистрируются с 1960-х годов и передаются косатками из поколения в поколение. [57] [59] Детеныш южной резидентной косатки учится только дискретным крикам, используемым в стаде своей матери, хотя и подвергается воздействию других криков в клане. [60]
Проводятся дальнейшие исследования на китах, имеющих материнскую линию, чтобы раскрыть механизмы передачи культуры, связанные с другими передовыми методами, такими как стратегии миграции , новые методы добычи пищи и присмотр за детьми. [55]
Используя подход «процесса исключения», исследователи Крутцен и др. [61] сообщили о доказательствах культурно переданного использования орудий у дельфинов-афалин ( Tursiops sp.). Ранее было отмечено, что использование орудий для добычи пищи, называемое «обтиранием», существует у этого вида. «Обтирание» описывает поведение, при котором дельфин отрывает морскую губку, носит ее на роструме и использует для поиска рыбы. Используя различные генетические методы, Крутцен и др. показали, что поведение «обтирания» передается вертикально от матери, причем большинство губок — самки. Кроме того, они обнаружили высокий уровень генетического родства у губок, что предполагает недавнее происхождение и существование явления, которое исследователи называют «обтиранием». [ необходима цитата ]
Чтобы доказать культурную передачу как способ поведенческого наследования в этом случае, Крутцену и др. необходимо было исключить возможные генетические и экологические объяснения. Крутцен и др. ссылаются на данные, которые указывают на то, что и губки, и не губки используют одну и ту же среду обитания для добычи пищи. Используя данные митохондриальной ДНК , Крутцен и др. обнаружили значительную неслучайную связь между типами паттерна митохондриальной ДНК и губкообразованием. Поскольку митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии, этот результат предполагает, что губкообразование передается от матери. [ необходима цитата ]
В более позднем исследовании [62] еще одно возможное объяснение передачи губчатого поведения было исключено в пользу культурной передачи. Ученые из той же лаборатории рассмотрели возможность того, что 1.) тенденция к «губчатому поведению» была обусловлена генетическим различием в способности нырять и 2.) что эти гены находились под селекцией. Результаты теста 29 губчатых и 54 не губчатых показали, что кодирующие митохондриальные гены не были значимым предиктором поведения губчатого поведения. Кроме того, не было никаких доказательств отбора в исследованных генах. [ необходима цитата ]
Известные исследования были проведены с черными крысами и норвежскими крысами . [63] Среди исследований по разведению крыс наиболее широко обсуждаемым является исследование, проведенное Джозефом Теркелем в 1991 году на виде черных крыс, которых он первоначально наблюдал в дикой природе в Израиле. Теркель провел углубленное исследование, направленное на то, чтобы определить, было ли наблюдаемое поведение, систематическое снятие чешуек сосновых шишек перед едой, социально приобретенным поведением, поскольку это действие не наблюдалось в других местах. Эксперименты с этими черными крысами и наблюдение за ними были одними из первых, в которых полевые наблюдения были объединены с лабораторными экспериментами для анализа вовлеченного социального обучения. [64] Благодаря сочетанию этих двух типов исследований Теркель смог проанализировать механизмы, задействованные в этом социальном обучении, чтобы определить, что это пищевое поведение было результатом сочетания экологии и культурной передачи, поскольку крысы не могли понять, как есть шишки, без «показа» им со стороны взрослых крыс. [65]
Хотя это исследование было проведено сравнительно недавно, его часто используют как яркий пример доказательств существования культуры у не-приматов и не-китообразных существ. Миграция животных может быть отчасти культурной; выпущенные копытные должны на протяжении поколений изучать сезонные изменения местной растительности. [66] [67]
У черной крысы ( Rattus rattus ) социальная передача, по-видимому, является механизмом передачи оптимальных методов добычи пищи . В этой среде обитания единственным источником пищи для крыс являются семена сосны, которые они получают из сосновых шишек. Теркель и др. [68] изучали, как крысы получали семена, и метод, которым эта стратегия передавалась последующим поколениям. Теркель и др. обнаружили, что существует оптимальная стратегия получения семян, которая минимизирует затраты энергии и максимизирует результаты. Наивные крысы, которые не использовали эту стратегию, не могли научиться ей методом проб и ошибок или наблюдая за опытными крысами. Только молодое потомство могло научиться этой технике. Кроме того, в экспериментах по перекрестному воспитанию , где детеныши наивных матерей были помещены к опытным матерям и наоборот, детеныши, помещенные к опытным матерям, научились этой технике, а детеныши с наивными матерями — нет. Этот результат предполагает, что эта оптимальная техника добычи пищи передается социально, а не генетически. [ необходима цитата ]
Птицы были сильным объектом изучения в области культуры из-за их наблюдаемых вокальных «диалектов», похожих на те, которые изучались у китообразных. Эти диалекты были впервые обнаружены зоологом Питером Марлером , который отметил географическую изменчивость в песнях различных певчих птиц . [7] [4] Многие ученые обнаружили, что, пытаясь изучить этих животных, они сталкиваются с камнем преткновения, поскольку трудно понять общества этих животных из-за их большого отличия от наших собственных. [69]
Несмотря на это препятствие, были обнаружены доказательства существования различных диалектов среди популяций певчих птиц, особенно у воробьев , скворцов и коровьих птиц . У этих птиц ученые обнаружили веские доказательства обучения на основе имитации, одного из основных типов социального обучения. Хотя певчие птицы, очевидно, изучают свои песни, подражая другим птицам, многие ученые по-прежнему скептически относятся к корреляции между этим и культурой: «...способность имитировать звук может быть столь же рефлексивной и когнитивно несложной, как способность дышать. Необходимо изучить, как имитация влияет и подвергается влиянию контекста, текущего социального поведения, прежде чем предполагать ее объяснительную силу». [69] Ученые обнаружили, что простая имитация сама по себе не закладывает основу для культуры, будь то у людей или птиц, а скорее то, как эта имитация влияет на социальную жизнь индивидуума, что имеет значение. [ необходима цитата ]
Сложность поведения некоторых птиц можно объяснить накоплением культурных черт на протяжении многих поколений. [70]
В эксперименте, посвященном вокальному поведению птиц , исследователи Марлер и Тамура обнаружили доказательства наличия диалектов песен у вида воробьев , известного как Zonotrichia leucophrys . Эти певчие птицы с белой короной, обитающие в восточной и южной частях Северной Америки, демонстрируют выученное вокальное поведение. Марлер и Тамура обнаружили, что, хотя между отдельными птицами существовали различия в песнях, каждая популяция птиц имела свой собственный рисунок песни, который различался в зависимости от географического положения. По этой причине Марлер и Тамура назвали рисунки каждой области «диалектом»: [71] однако с тех пор этот термин оспаривается, поскольку различные типы пения птиц гораздо менее различимы, чем диалекты человеческого языка . [72]
Вырастив двенадцать самцов воробьев в двенадцати различных акустических условиях и наблюдая за эффектами на их вербальное поведение, Марлер и Тамура обнаружили, что воробьи выучили песни в течение первых 100 дней своей жизни. В этой экспериментальной обстановке самцы птиц в акустических камерах подвергались воздействию записанных звуков, воспроизводимых через громкоговоритель . Они также показали, что воробьи с белой короной выучили только песни, записанные от других членов их вида. Марлер и Тамура отметили, что этот случай культурной передачи был интересен, поскольку он не требовал социальной связи между обучающимся и излучателем звука (поскольку все звуки исходили из громкоговорителя в их экспериментах). [71]
Однако наличие социальных связей значительно облегчает имитацию песен у некоторых певчих птиц. Зебровые амадины редко подражают песням, проигрываемым через громкоговоритель, но они регулярно подражают песням взрослой птицы всего через несколько часов взаимодействия. [73] Интересно, что имитация у зебровых амадинов подавляется, когда увеличивается количество братьев и сестер (зрачков). [74]
В Британии 20-го века бутылочное молоко доставлялось в дома рано утром молочниками и оставлялось на пороге, чтобы его забирали. Такие птицы, как синицы ( Paridae ), начали атаковать бутылки, открывать крышки из фольги или картона и пить сливки сверху. [75] Позже было показано, что это инновационное поведение возникло независимо в нескольких разных местах и распространилось горизонтально (т. е. между живыми членами) в существующей популяции. [76] Более поздние экспериментальные данные показали, что конформизм может привести к горизонтальному распространению инновационного поведения у диких птиц, и что это, в свою очередь, может привести к длительной культурной традиции. [77]
Распространение новых способов добычи пищи также произошло в аргентинской популяции доминиканских чаек ( Larus dominicanus ). В течение 20-го века особи в этой популяции начали не смертельно ранить спины плывущих китов своими клювами, питаясь жиром и создавая более глубокие повреждения в областях, которые уже были ранены. Аэрофотоснимки показали, что вызванные чайками повреждения у местных китов увеличились с 2% до 99% с 1974 по 2011 год, и что такое поведение не наблюдалось ни в одной другой популяции доминиканских чаек, за исключением двух отдельных случаев. [78]
В Новом Южном Уэльсе исследователи и гражданские ученые смогли отследить распространение навыков переворачивания крышек, поскольку какаду учились друг у друга открывать мусорные баки. Открытие мусорных баков распространялось быстрее в соседних пригородах, чем в более отдаленных пригородах. Кроме того, птицы в разных районах выработали свои собственные варианты для выполнения этой сложной задачи. [79] [80]
Молодые птицы, которые мигрируют стаями, могут научиться точно ориентироваться посредством культурной передачи навыков выбора маршрута от более взрослых птиц. [81] Культурное наследование моделей миграции было показано у дроф ( Otis tarda ), и было показано, что модель наследования зависит от социальных структур в стае. [82]
Белобровый воробей-ткач демонстрирует культурные традиции в строительстве своих общих гнезд. Эти гнезда различаются по форме и размеру среди разных групп, даже если они живут в непосредственной близости. Это изменение не зависит от генетических факторов или условий окружающей среды, а скорее отражает предпочтения, специфичные для группы, которые передаются из поколения в поколение. [83]
Социальные сети являются специфическим механизмом культурной передачи у птиц. Информация, полученная в социальных контекстах, может позволить им принимать решения, которые ведут к повышению приспособленности. [84] [85] Значительная часть исследований была сосредоточена на передаче информации о новых местах добычи пищи или поведении через социальные сети. Эти сети в настоящее время анализируются с помощью вычислительных методов, таких как сетевой диффузионный анализ (NBDA). [86]
У диких певчих птиц социальные сети являются механизмом передачи информации как внутри вида, так и между видами. [86] Было показано, что межвидовые сети (т. е. сети, включающие птиц разных видов) существуют в многовидовых стаях, содержащих три разных типа синиц , чьи ниши перекрывались. В этом исследовании знания о новых районах кормления распространялись посредством социальных взаимодействий: больше птиц посещало новый район, чем число птиц, которые открывали его независимо. Исследователи отметили, что информация, вероятно, распространялась быстрее среди членов одного вида (конспецификов), но что отдельные особи не зависели исключительно от конспецификов для передачи. Другое исследование птиц, следующих за армейскими муравьями, также подтвердило межвидовую передачу информации о добыче пищи. [87]
Исследование 2016 года использовало идентификационные RFID- транспондеры для экспериментального манипулирования социальными сетями птиц: эта технология сканера позволила им ограничить доступ к кормушкам для некоторых птиц и не допустить других. [84] Их данные показали, что особи с большей вероятностью учатся у тех, кто смог войти в ту же зону кормления, что и они. Кроме того, существующие «пути» передачи информации были изменены после сегрегации во время кормления: это было связано с изменениями в социальной сети популяции. [ необходима цитата ]
Другие смогли предсказать схему передачи информации между особями на основе уже существующей социальной сети. [88] В этом исследовании социальные взаимодействия воронов ( Corvus corax ) были сначала проанализированы для создания всеобъемлющей сети. Затем порядок, в котором особи обучались поведению решения задач от обученного наставника, сравнивался с сетью. Они не только обнаружили, что схема обучения отражает сеть, которую они построили, но и что различные типы социальных связей (такие как «аффилиативные взаимодействия» и «агрессивные взаимодействия») характеризуются различными скоростями передачи информации и наблюдения. [ необходима цитата ]
Бартлетт и Слейтер наблюдали конвергенцию звуков (т. е. соответствие) у волнистых попугайчиков, введенных в группы с другими, специфическими для стаи звуками, чем их собственные. [89] Они также обнаружили, что исходные звуки членов стаи не претерпели существенных изменений в ходе этого процесса. [ необходима цитата ]
Конформизм — один из механизмов, посредством которого инновационное поведение может быть внедрено в культуру. В экспериментальной обстановке синицы предпочитали использовать популярный в данной местности метод открытия двухфункциональной головоломки, даже обнаружив другой возможный способ доступа к еде. [90] Это сформировало расходящиеся местные традиции, когда различные популяции были засеяны птицами, специально обученными одному методу. [ необходима цитата ]
Другие исследования показали, что хотя конформизм оказывает сильное влияние на поведение, принимаемое птицами, местная традиция может быть оставлена в пользу аналогичного поведения, которое дает более высокое вознаграждение. [91] Это показало, что хотя конформизм является полезным механизмом для быстрого установления традиций, бесполезные традиции не обязательно будут соблюдаться при наличии лучшей альтернативы. [ необходима цитата ]
В некоторых случаях агрессия, основанная на конформизме, может приносить пользу особям, которые следуют традициям. Исследователи использовали структуру полового отбора и конформизма в типах песен певчих птиц для моделирования территориальной агрессии против особей с неконформными типами песен. [92] Их модель показала, что агрессоры побеждали чаще, когда нацеливались на нонконформистов (чем при нецелевой или случайной агрессии). Они также обнаружили, что аллели для принуждения к конформизму распространялись более эффективно, чем аллели для толерантности к нонконформизму.
Наконец, было замечено, что другие виды птиц подстраиваются под личность других особей в их присутствии. Гульдовы амадины ( Erythrura gouldiae ) существуют в подтипах с красной и черной головкой, и эти подтипы, как было показано, имеют разные уровни смелости (измеренные по времени, затраченному на исследование новых территорий, и другим подобным тестам). Эксперименты, в которых черноголовые птицы (известные как менее смелые) помещались в компанию с красными головами (известные как более смелые), привели к тому, что черноголовые птицы демонстрировали «более смелое» поведение, а красные становились «более застенчивыми» в присутствии черноголовых. [93] Экспериментаторы выдвинули гипотезу, что это соответствие на индивидуальном уровне может привести к более сильной социальной сплоченности. [ необходима цитата ]
Доказательства культурной передачи также были продемонстрированы в популяциях диких рыб. Ученые Хельфман и Шульц [94] провели эксперименты по транслокации с французскими ворчунами ( Haemulon flavolineatum ), где они брали рыбу, родом из определенного места скопления, и перевозили ее в другие места. У этого вида рыб организм использует различные традиционные маршруты миграции для перемещения к местам скопления на коралловых рифах. Эти маршруты сохранялись на протяжении одного поколения, и поэтому, перемещая рыбу в другие места, Хельфман и Шульц хотели проверить, сможет ли новая рыба заново выучить маршрут миграции этих мест от местной рыбы. Действительно, вот что они обнаружили: новички быстро выучили традиционные маршруты и места скопления. Но когда резидентов удаляли в аналогичных ситуациях, новая рыба не использовала традиционный маршрут, а вместо этого использовала новые маршруты, что предполагает, что поведение не могло передаваться, когда возможности для обучения больше не было. [ необходима цитата ]
В похожем эксперименте, изучающем места спаривания у синеголового губана ( Thalassoma bifasciatum ), исследователь Уорнер обнаружил, что особи выбирают места спаривания на основе социальных традиций, а не на основе качества ресурсов места. Уорнер обнаружил, что хотя места спаривания сохранялись в течение четырех поколений, когда целые местные популяции перемещались в другие места, использовались и сохранялись новые места. [ необходима цитата ]
Популярным методом подхода к изучению культуры животных (и ее передачи) является «этнографический метод», который утверждает, что культура вызывает географические различия в поведенческих репертуарах млекопитающих с большим мозгом. Некоторые исследователи утверждают, что это преуменьшает роль, которую экология и генетика играют в воздействии на поведенческие вариации от популяции к популяции в пределах вида. [ необходима цитата ]
Культура — это всего лишь один из источников адаптивного поведения, которое организм демонстрирует для лучшего использования окружающей среды. Когда поведенческие вариации отражают дифференциальную фенотипическую пластичность , это больше связано с экологическим давлением, чем с культурным. Другими словами, когда животное меняет свое поведение в течение своей жизни, это чаще всего является результатом изменений в его окружающей среде. Кроме того, поведение животных также зависит от эволюционных предрасположенностей или генетики. Вполне возможно, что « корреляция между расстоянием между участками и «культурными различиями» может отражать хорошо установленную корреляцию между генетическими и географическими расстояниями». [14] Чем дальше две популяции вида отделены друг от друга, тем меньше у них общих генетических черт, и это может быть одним из источников различий в культуре. [ необходима цитата ]
Другой аргумент против «этнографического метода» заключается в том, что невозможно доказать, что в поведении нет абсолютно никаких экологических или генетических факторов. Однако эта критика может быть применена и к исследованиям человеческой культуры. Хотя долгое время считалось, что культура возникает и остается независимой от генетики, ограничения на распространение и инновации культурных методов, неизбежно вызванные геномом каждого соответствующего вида животных, привели к теории генно-культурной коэволюции , которая утверждает, что «когнитивные, аффективные и моральные способности» являются продуктом эволюционной динамики, включающей взаимодействие между генами и культурой в течение длительных периодов времени. [95] Концепция генно-культурной коэволюции заключается в том, что, хотя культура играет огромную роль в развитии поведения животных с течением времени, гены определенного вида обладают способностью влиять на детали соответствующей культуры и ее способность развиваться в пределах этого вида. [ требуется ссылка ]
Культура также может способствовать различиям в поведении, но, как гены и окружающая среда, она имеет разный вес в разных видах поведения. Как объясняют Лаланд и Яник [14] , «чтобы определить культурные вариации, недостаточно не только исключить возможность того, что вариации в поведении представляют собой невыученные ответы на различные давления отбора [со стороны окружающей среды], но также необходимо рассмотреть возможность генетической вариации, ускоряющей различные модели обучения». Генно-культурная коэволюция, как и взаимодействие между культурной передачей и окружающей средой, служат модификаторами исходных теорий культурной передачи и эволюции, которые больше фокусировались на различиях во взаимодействиях между индивидуумами. [ необходима цитата ]
В исследовании социальных трансмиссий одним из важных нерешенных вопросов является объяснение того, как и почему поддерживаются неадаптивные социальные традиции. Например, в одном исследовании [ требуется ссылка ] социальной трансмиссии у гуппи ( Poecilia reticulata ) наивные рыбы предпочитали выбирать длинный, энергетически затратный путь к кормушке, которому они научились у местных рыб, а не более короткий путь. Эти рыбы также медленнее обучались новому, более быстрому маршруту по сравнению с наивными рыбами, которые не были обучены длинному маршруту. В этом случае социальная традиция не только неадаптивна, но и препятствует приобретению адаптивного поведения. [ требуется ссылка ]