Членистоногие покрыты жестким, упругим покровом , кутикулой или экзоскелетом из хитина . Обычно экзоскелет имеет утолщенные участки, в которых хитин усилен или усилен такими материалами, как минералы или затвердевшие белки. Это происходит в тех частях тела, где требуется жесткость или эластичность. Обычно минеральные кристаллы, в основном карбонат кальция , откладываются среди молекул хитина и белка в процессе, называемом биоминерализацией . Кристаллы и волокна взаимопроникают и укрепляют друг друга: минералы обеспечивают твердость и устойчивость к сжатию, а хитин обеспечивает прочность на разрыв. Биоминерализация происходит преимущественно у ракообразных. У насекомых и паукообразных основными укрепляющими материалами являются различные белки, затвердевающие за счет соединения волокон в процессе, называемом склеротизацией , а затвердевшие белки называются склеротином . Дорсальная тергум , вентральная часть грудины и латеральная плевра образуют затвердевшие пластинки или склериты типичного сегмента тела.
В любом случае, в отличие от панциря черепахи или черепа позвоночных, экзоскелет мало способен расти или изменять свою форму после взросления. За исключением особых случаев, когда животному необходимо вырасти, оно линяет, сбрасывая старую кожу после того, как снизу отрастает новая.
Типичный экзоскелет членистоногих представляет собой многослойную структуру с четырьмя функциональными областями: эпикутикулой , прокутикулой , эпидермисом и базальной мембраной . [1] Из них эпикутикула представляет собой многослойный внешний барьер, который, особенно у наземных членистоногих, действует как барьер против высыхания . Прочность экзоскелета обеспечивается лежащей под ним прокутикулой , которая, в свою очередь, секретируется эпителиальными клетками эпидермиса [2] , который начинается с жесткого гибкого слоя хитина . Кутикула членистоногих представляет собой биологический композиционный материал , состоящий из двух основных частей: волокнистых цепочек альфа- хитина внутри матрицы из шелкоподобных и глобулярных белков, из которых наиболее известным является эластичный белок, называемый резилином . Относительное содержание этих двух основных компонентов варьируется примерно от 50/50 до 80/20 белка хитина, при этом более мягкие части экзоскелета содержат более высокую долю хитина. [ нужна цитата ]
Кутикула при первом выделении мягкая, но вскоре при необходимости затвердевает в процессе склеротизации . Этот процесс плохо изучен, но он включает в себя формы дубления , при которых фенольные химические вещества сшивают белковые молекулы или прикрепляют их к окружающим молекулам, таким как хитин. Частично эффект заключается в том, чтобы сделать дубленый материал гидрофобным . Варьируя типы взаимодействия между белками и хитинами, метаболизм насекомых создает участки экзоскелета, которые различаются по мокрому и сухому поведению, цвету и механическим свойствам. [ нужна цитата ]
Хитиновая прокутикула состоит из внешней экзокутикулы и внутренней эндокутикулы , а между экзокутикулой и эндокутикулой может находиться еще один слой, называемый мезокутикулой , который имеет характерные окрашивающие свойства. [3] Прочная и гибкая эндокутикула представляет собой слоистую структуру слоев переплетенных волокнистых хитина и белковых молекул, тогда как экзокутикула представляет собой слой, в котором происходит значительное утолщение, бронирование и биоминерализация . Биоминерализация кальцитом особенно характерна для ракообразных , тогда как склеротизация особенно характерна для насекомых . [4] Экзокутикула значительно уменьшена у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях, таких как гусеницы и личинки паразитоидных перепончатокрылых .
У многих ракообразных , некоторых многоножек и вымерших трилобитов, помимо хитиново-белкового комплекса кутикулы, кутикула дополнительно пропитывается минеральными солями, прежде всего углекислым кальцием, которые могут составлять до 40% кутикулы. Бронированное изделие обычно обладает большой механической прочностью.
Два слоя кутикулы имеют разные свойства. Во внешнем слое происходит большая часть утолщения, биоминерализации и склеротизации, а его материал имеет тенденцию быть прочным при сжимающих напряжениях , но слабее при растяжении. [5] Когда твердая область разрушается под напряжением , это происходит в результате растрескивания. [5] Внутренний слой не так сильно склеротизирован и, соответственно, мягче, но жестче; он выдерживает растягивающие напряжения, но подвержен разрушению при сжатии. [5]
Эта комбинация особенно эффективна при сопротивлении хищникам, поскольку хищники склонны сжимать внешний слой и напрягать внутренний. [5]
Степень склеротизации или минерализации определяет, как кутикула реагирует на деформацию . Ниже определенной степени деформации изменения формы или размера кутикулы являются эластичными, и первоначальная форма возвращается после снятия напряжения. За пределами этого уровня деформации происходит необратимая пластическая деформация, пока, наконец, кутикула не треснет или не расколется. Как правило, чем менее склеротизирована кутикула, тем большая деформация требуется для необратимого повреждения кутикулы. С другой стороны, чем сильнее бронирована кутикула, тем большее напряжение требуется для ее вредной деформации. [5]
Закаленные пластины экзоскелета называются склеритами. Склериты могут представлять собой простую защитную броню, но также могут образовывать механические компоненты экзоскелета , например, в ногах, суставах, плавниках или крыльях. В типичном сегменте тела насекомого или многих других членистоногих выделяют четыре основных отдела. Дорсальная область — тергум ; если на тергуме есть склериты, их называют тергитами . Вентральная область называется грудиной , которая обычно несет стерниты . Две боковые области называются плеврой (единственный плевр) , а все склериты, которые они несут, называются плевритами. [6]
Экзоскелет членистоногих разделен на различные функциональные единицы, каждая из которых состоит из ряда сгруппированных сегментов; такая группа называется тагмой , и тагматы приспособлены к различным функциям в данном теле членистоногого. Например, тагматы насекомых включают голову, представляющую собой сросшуюся капсулу, грудную клетку в виде почти фиксированной капсулы и брюшко, обычно разделенное на ряд сочленяющихся сегментов. Каждый сегмент имеет склериты в соответствии со своими требованиями к внешней жесткости; например, у личинки некоторых мух их вообще нет, а экзоскелет фактически полностью мембранный ; Брюшко взрослой мухи покрыто светлыми склеритами, соединенными члениками перепончатой кутикулы . У некоторых жуков большинство суставов настолько плотно соединены, что тело находится практически в бронированном жестком ящике. Однако у большинства членистоногих тагматы тела настолько соединены и соединены с гибкой кутикулой и мышцами, что имеют по крайней мере некоторую свободу движений, и многие такие животные, такие как Chilopoda или личинки комаров, действительно очень подвижны. Кроме того, конечности членистоногих так характерно сочленены, что само название «Членистоногие» буквально означает «сочлененные ноги», отражая этот факт. Внутренняя поверхность экзоскелета часто складчатая, образуя набор структур, называемых аподемами , служащих для прикрепления мышц и функционально составляющих эндоскелетные компоненты. В некоторых группах, особенно у ракообразных , они очень сложны . [ нужна цитата ]
В энтомологии термин «гладкий» используется для обозначения тех частей тела насекомого, на которых отсутствуют щетинки (щетинки) или чешуя . [7]
Химически хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N-ацетилглюкозамина , который является производным глюкозы. Полимерные связи между звеньями глюкозы представляют собой β(1→4)-связи, такие же, как и в целлюлозе .
В неизмененном виде хитин полупрозрачен, податлив, эластичен и прочен. Однако у членистоногих и других организмов он обычно является компонентом сложной матрицы материалов. Он практически всегда связан с белковыми молекулами, которые часто находятся в более или менее склеротизированном состоянии, затвердевают или затвердевают за счет поперечных связей и связи с другими молекулами в матриксе. У некоторых групп животных, особенно у ракообразных , матрикс значительно обогащен или даже доминирует твердыми минералами, обычно кальцитом или аналогичными карбонатами , которые образуют большую часть экзоскелета . В некоторых организмах содержание минералов может превышать 95%. Роль хитина и белков в таких структурах заключается не только в удержании кристаллов вместе; сама кристаллическая структура подвергается такому воздействию, что предотвращает распространение трещин под напряжением, что приводит к поразительной прочности. [8] Процесс образования таких богатых минералами матриц называется биоминерализацией . [9]
Разницу между немодифицированной и модифицированной формой хитиновых экзоскелетов членистоногих можно увидеть, сравнив стенку тела, скажем, личинки пчелы, у которой модификация минимальна, с любым панцирным видом жука или клыками паука. В обоих этих примерах наблюдается сильная модификация за счет склеротизации. Опять же, сильно контрастируя как с немодифицированным органическим материалом, таким как в основном чистый хитин, так и со склеротизированным хитином и белками, рассмотрим покровы тяжелобронированного краба, в которых наблюдается очень высокая степень модификации за счет биоминерализации.
.jpg/1280px-Crab_larva_(265_08).jpg)
.jpg/1280px-Zoea-stage_larva_(king_crab_-_Paralithodes_platypus).jpg)
Химическая и физическая природа экзоскелета членистоногих ограничивает его способность растягиваться или менять форму по мере роста животного. В некоторых особых случаях, таких как брюшки королев термитов и медовых муравьев, непрерывный рост членистоногих невозможен. Таким образом, рост является периодическим и концентрируется в период времени, когда экзоскелет теряется, называемый линькой или шелушением , который находится под контролем гормона, называемого экдизоном . Линька — сложный процесс, который всегда опасен для членистоногого. Прежде чем старый экзоскелет отпадет, кутикула отделяется от эпидермиса посредством процесса, называемого аполизом . В начале процесса аполиза эпителиальные клетки выделяют ферментативную жидкость линьки между старой кутикулой и эпидермисом. Ферменты частично переваривают эндокутикулу, а эпидермис поглощает переваренный материал для усвоения животным. Большая часть этого переваренного материала повторно используется для создания новой кутикулы. Как только новая кутикула сформировалась в достаточной степени, животное расщепляет оставшиеся части старого покрова по встроенным линиям слабости и сбрасывает их в видимом процессе шелушения, обычно сбрасывая и отбрасывая эпикутикулу и редуцированную экзокутикулу, хотя некоторые виды несут их с собой для маскировки или защиты. Части сарая называются экзувиями .
После того, как старая кутикула отброшена, членистоногие обычно накачивают свое тело (например, за счет потребления воздуха или воды), чтобы позволить новой кутикуле расшириться до большего размера: затем происходит процесс отверждения за счет обезвоживания кутикулы. Новый покров все еще мягкий и обычно бледный, его называют мягким или нежным . Затем он подвергается процессу затвердевания и пигментации, который может занять от нескольких минут до нескольких дней, в зависимости от характера животного и обстоятельств. [10] : 16–20
Хотя процесс шелушения является метаболически рискованным и дорогостоящим, у него есть некоторые преимущества. Во-первых, это допускает сложный цикл развития метаморфоза , в котором молодые животные могут полностью отличаться от более старых фаз, таких как личинки науплиусов ракообразных, нимфы, скажем, Odonata или личинки Endopterygota , такие как личинки мух. . Такие личиночные стадии обычно имеют экологическую роль и роль в жизненном цикле, совершенно отличные от ролей взрослых животных. Во-вторых, часто серьезную травму в одной фазе, например потерю ноги нимфы насекомого или клешни молодого краба, можно восстановить после одной или двух стадий шелушения. Точно так же хрупкие части, нуждающиеся в периодической замене, такие как внешняя поверхность глазных линз пауков или волоски гусениц, могут отпадать, освобождая место для новых структур. [ нужна цитата ]
