.jpg/1280px-Lindera_triloba(Leaves).jpg)
Lauraceae , или лавры , — семейство растений , включающее настоящий лавр и его ближайших родственников. Это семейство включает около 2850 известных видов примерно в 45 родах по всему миру. [3] Они являются двудольными и встречаются в основном в умеренно тёплых и тропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке . Многие из них являются ароматными вечнозелёными деревьями или кустарниками, но некоторые, такие как сассафрас , являются листопадными или включают как листопадные, так и вечнозелёные деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Cassytha уникален в семействе Lauraceae тем, что его представители являются паразитическими лианами . Большинство лавров очень ядовиты.
Семейство распространено по всему миру в тропическом и теплом климате. Лавровые являются важными компонентами тропических лесов от низменных до горных . В нескольких лесных регионах лавровые входят в пятерку ведущих семейств по числу представленных видов.
Lauraceae дали свое название местообитаниям, известным как лавровые леса , в которых много деревьев, которые внешне напоминают Lauraceae, хотя они могут принадлежать к другим семействам растений, таким как Magnoliaceae или Myrtaceae . Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и на многих крупных островах.
Хотя таксономия Lauraceae до сих пор не определена, по скромным оценкам, в мире насчитывается около 52 родов, включающих от 3000 до 3500 видов. [4] По сравнению с другими семействами растений таксономия Lauraceae до сих пор плохо изучена. Отчасти это связано с большим разнообразием, трудностью идентификации видов и отчасти с недостаточным инвестированием в таксономическую работу. [4]
Недавние монографии по малым и средним родам Lauraceae (примерно до 100 видов) выявили много новых видов. [4] Следует ожидать аналогичного увеличения числа видов, признанных в других более крупных родах. [4]
Большинство Lauraceae — вечнозелёные деревья . Исключение составляют около двух десятков видов Cassytha , все из которых являются облигатно паразитическими лианами .
Плоды Lauraceae — костянки , односемянные мясистые плоды с твердым слоем, эндокарпием , окружающим семя. Однако эндокарпий очень тонкий, поэтому плоды напоминают односемянные ягоды. [5] Плоды некоторых видов (особенно в роде Ocotea ) частично погружены или покрыты чашевидной или глубокой толстой плюской , которая образуется из трубки чашечки, где плодоножка соединяется с плодом; это придает плоду вид, похожий на желудь . У некоторых видов Lindera плоды имеют гипокарпий у основания плода. [ требуется ссылка ]
Поскольку семейство является настолько древним и было так широко распространено на суперконтиненте Гондвана , современные виды обычно встречаются в реликтовых популяциях, изолированных географическими барьерами, например, на островах или в тропических горах. Реликтовые леса сохраняют эндемичную фауну и флору в сообществах, имеющих большую ценность для вывода палеонтологической последовательности и изменения климата , последовавших за распадом суперконтинентов.
К этим родам относятся некоторые из наиболее известных видов, имеющих особую коммерческую ценность:
Потеря среды обитания и чрезмерная эксплуатация таких продуктов поставили многие виды под угрозу вымирания в результате чрезмерной вырубки леса, масштабных незаконных рубок и преобразования среды обитания. [6] [7] [8] [9]
Наоборот, некоторые виды, хотя и коммерчески ценные в некоторых странах, считаются агрессивными захватчиками в других регионах. Например, Cinnamomum camphora , хотя и ценное декоративное и лекарственное растение, настолько инвазивное, что было объявлено сорняком в субтропических лесных районах Южной Африки. [10]
Цветы Lauraceae являются протогиничными , часто со сложной системой цветения для предотвращения инбридинга . Плоды являются важным источником пищи для птиц, от которых некоторые Palaeognathae сильно зависят. [ требуется ссылка ] Другие птицы, которые в значительной степени зависят от фруктов в своем рационе, включают членов семейств Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae и Ramphastidae , среди прочих. Птицы, которые являются специализированными плодоядными, как правило, съедают целые плоды и отрыгивают семена нетронутыми, тем самым выпуская семена в благоприятных ситуациях для прорастания ( орнитохория ). Некоторые другие птицы, которые проглатывают плоды, пропускают семена нетронутыми через свои кишки.
Распространение семян различных видов семейства также осуществляется обезьянами , древесными грызунами , дикобразами , опоссумами и рыбами . [ необходима ссылка ] Гидрохория встречается у Caryodaphnopsis . [12] [ сомнительно – обсудить ]
Листья некоторых видов семейства Lauraceae имеют доматии в пазухах жилок . Доматии являются домом для некоторых клещей . Другие виды лавровых, в частности представители рода Pleurothyrium , имеют симбиотические отношения с муравьями, которые защищают и оберегают дерево. Некоторые виды Ocotea также используются муравьями в качестве мест гнездования, которые могут жить в карманах листьев или в полых стеблях. [13]
Защитные механизмы, которые встречаются у представителей семейства лавровых, включают раздражающий или токсичный сок или ткани, которые отпугивают или отравляют многие травоядные организмы.
Деревья этого семейства преобладают в лавровых лесах мира [ требуется цитата ] и облачных лесах , [ требуется цитата ] которые встречаются в тропических и умеренно умеренных регионах как северного, так и южного полушарий. Другие члены семейства, однако, встречаются пантропически в общих низменных и афромонтанных лесах, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун , Судан , Танзания , Уганда и Конго . Несколько реликтовых видов в семействе лавровых встречаются в умеренных районах обоих полушарий. Многие ботанические виды в других семействах имеют похожую листву на лавровые из-за конвергентной эволюции , и леса таких растений называются лавровыми лесами . Эти растения приспособлены к высокому уровню осадков и влажности и имеют листья с щедрым слоем воска , что делает их блестящими на вид, и узкую, заостренно-овальную форму с «капельным кончиком», что позволяет листьям сбрасывать воду, несмотря на влажность, позволяя транспирации продолжаться. Научные названия, похожие на «Daphne» (например, Daphnidium , Daphniphyllum ) [14] или «лавр» (например, Laureliopsis , Skimmia laureola ), указывают на другие семейства растений, которые напоминают лавровые.
Некоторые виды Lauraceae приспособились к сложным условиям полузасушливого климата, но они, как правило, зависят от благоприятных эдафических условий, например, многолетних водоносных горизонтов, периодических потоков грунтовых вод или периодически затапливаемых лесов в песке, который почти не содержит питательных веществ. Различные виды приспособились к болотистым условиям, выращивая пневматофоры , корни, которые растут вверх, которые выступают над уровнями периодических наводнений, которые затапливают конкурирующие растения, у которых нет таких адаптаций. [15]
Палеоботаники предположили, что семейство возникло около 174±32 миллионов лет назад (Mya), в то время как другие [16] не считают, что они старше середины мелового периода . Ископаемые цветы, приписываемые этому семейству, встречаются в сеноманских глинах (середина мелового периода, 90-98 Mya) на востоке Соединенных Штатов ( Mauldinia mirabilis ). Ископаемые остатки Lauraceae распространены в третичных слоях Европы и Северной Америки, но они практически исчезли из Центральной Европы в позднем миоцене . [17] Из-за своей необычной хрупкости пыльца Lauraceae плохо сохраняется и была обнаружена только в относительно недавних слоях.
Листопадные лавровые теряют все листья в течение части года в зависимости от колебаний количества осадков. Потеря листьев совпадает с сухим сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах.
Болезнь лаврового увядания , вызванная опасным грибковым патогеном Raffaelea lauricola , произрастающим в Южной Азии , была обнаружена на юго-востоке США в 2002 году. Грибок распространяется между хозяевами через древоточца Xyleborus glabratus , с которым у него симбиотические отношения. Поражаются несколько видов Lauraceae. Считается, что жук и болезнь попали в США через зараженный упаковочный материал из цельной древесины и с тех пор распространились на несколько штатов. [18]
Классификация внутри Lauraceae не полностью решена. Было предложено несколько схем классификации, основанных на различных морфологических и анатомических характеристиках, но ни одна из них не была полностью принята. Согласно Джадду и др. (2007), [19] надродовая классификация, предложенная ван дер Верффом и Рихтером (1996) [20] , в настоящее время является авторитетной. Однако из-за множества молекулярных и эмбриологических доказательств, которые не согласуются с группировками, она не полностью принята научным сообществом. Их классификация основана на структуре соцветия и анатомии древесины и коры. Она делит Lauraceae на два подсемейства, Cassythoideae и Lauroideae. Cassythoideae включают в себя один род, Cassytha , и определяются их травянистой паразитической привычкой. Затем Lauroideae делятся на три трибы: Laureae, Perseeae и Cryptocaryeae. [ необходима цитата ]
Подсемейство Cassythoideae не полностью поддерживается. Подтверждением этому служат последовательности matK генов хлоропластов [21], в то время как сомнительное размещение Cassytha было сделано на основе анализа межгенетических спейсеров хлоропластных и ядерных геномов. [22] Эмбриологические исследования также кажутся противоречивыми. Одно исследование Хео и др. (1998) [23] поддерживает подсемейство. Оно обнаружило, что Cassytha развивает эндосперм клеточного типа ab initio , а остальная часть семейства (за одним исключением) развивает эндосперм ядерного типа. Кимото и др. (2006) [24] предполагают, что Cassytha следует поместить в трибу Cryptocaryeae, поскольку она разделяет железистый тапетум пыльника и зародышевый мешок, выступающий из нуцеллуса, с другими членами Cryptocaryeae.
Трибы Laureae и Perseeae не имеют достаточной поддержки в молекулярных или эмбриологических исследованиях. Последовательности гена хлоропласта matK [21] , а также последовательности хлоропластного и ядерного геномов [22] показывают тесные связи между двумя трибами. Эмбриологические данные также не подтверждают четкого разделения между двумя трибами. Такие роды, как Caryodaphnopsis и Aspidostemon, которые разделяют эмбриологические характеристики с одной трибой и характеристики древесины и коры или характеристики соцветий с другой трибой, размывают разделение этих групп. [23] Все имеющиеся данные, за исключением морфологии соцветий и анатомии древесины и коры, не подтверждают отдельные трибы Laureae и Perseeae.
Триба Cryptocaryeae частично поддерживается молекулярными и эмбриологическими исследованиями. Хлоропластные и ядерные геномы поддерживают трибальную группировку, которая содержит все роды, описанные ван дер Веффом и Рихтером (1996), [20] , а также три дополнительных рода. [22] Частичная поддержка трибы также достигается из последовательностей matK генов хлоропластов [21] , а также эмбриологии. [25]
Проблемы классификации Lauraceae
Знания о видах, входящих в семейство Lauraceae, неполны. В 1991 году около 25–30 % неотропических видов Lauraceae не были описаны. [26] В 2001 году эмбриологические исследования были завершены только на особях из 26 родов, что дало уровень знаний в 38,9 % с точки зрения эмбриологии для этого семейства. [25] Кроме того, огромное количество вариаций внутри семейства представляет собой серьезную проблему для разработки надежной классификации. [20] [26]
Адаптация семейства лавровых к новым условиям обитания стала результатом длительного эволюционного пути, который привел к появлению множества специализаций , включая защитные или отпугивающие системы по отношению к другим организмам.
Фитохимические вещества в Lauraceae многочисленны и разнообразны. Бензилизохинолиновые алкалоиды включают апорфины и оксоапорфины, а также производные морфинанов . Эфирные масла включают терпеноиды , бензилбензоаты , аллилфенолы и пропенилфенолы . Присутствуют лигнаны и неолигнаны , а также S -метил-5-O- флавоноиды , проантоцианидины , циннамоиламиды, фенилпирролы, стирилпироны, поликетиды ( ацетогенины ), фураносесквитерпены и гермакранолидные , гелианголидные, эвдесманолидные и гваянолидные сесквитерпеновые лактоны . [ требуется цитата ]
Недавние таксономические ревизии семейства включают следующие роды: [27]
Эти роды традиционно считались отдельными в семействе лавровых, но не были включены в самые последние исследования:
Лавровый венок , круглый или подковообразный венок из соединенных лавровых ветвей и листьев, является древним символом триумфа в классической западной культуре, берущим начало в греческой мифологии и ассоциирующимся в некоторых странах с академическими или литературными достижениями.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
Медиа, связанные с Lauraceae на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Lauraceae на Wikispecies