stringtranslate.com

лавровые

Кассита нитевидная
Листья Cinnamomum tamala - (малабатрум или теджпат )
Листья линдеры трехлопастной

Lauraceae , или лавры , — это семейство растений , в которое входят настоящий лавр и его ближайшие родственники. Это семейство включает около 2850 известных видов примерно 45 родов по всему миру. [3] Они двудольные и встречаются в основном в умеренно-теплых и тропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке . Многие из них представляют собой ароматные вечнозеленые деревья или кустарники, но некоторые, такие как Сассафрас , являются листопадными или включают как лиственные, так и вечнозеленые деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Cassytha уникален среди Lauraceae тем, что его представители являются паразитическими лозами . Большинство лавров очень ядовиты.

Обзор

Семейство распространено по всему миру в тропическом и теплом климате. Лауровые являются важным компонентом тропических лесов , от низинных до горных . В нескольких лесных регионах лавровые входят в пятерку лучших семейств по количеству присутствующих видов.

Лауровые дают свое название местам обитания, известным как лавровые леса , в которых есть много деревьев, внешне напоминающих лавровые, хотя они могут принадлежать к другим семействам растений, таким как магнолиевые или миртовые . Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и на многих крупных островах.

Хотя таксономия Lauraceae до сих пор не определена, по самым скромным оценкам во всем мире существует около 52 родов, в том числе от 3000 до 3500 видов. [4] По сравнению с другими семействами растений, таксономия лавровых до сих пор плохо изучена. Частично это связано с его большим разнообразием, трудностью идентификации вида, а частично из-за недостаточного инвестирования в таксономическую работу. [4]

В монографиях последних лет по мелким и средним родам лавровых (около 100 видов) выявлено много новых видов. [4] Следует ожидать аналогичного увеличения числа видов, признанных в других более крупных родах. [4]

Описание

Большинство лавровых по своей природе являются вечнозелеными деревьями . Исключение составляют около двух десятков видов Cassytha , все из которых являются облигатно паразитическими лианами .

Плоды лавровых — костянки , односемянные мясистые плоды с твердым слоем — эндокарпием , окружающим семя. Однако эндокарпий очень тонкий, поэтому плоды напоминают односемянную ягоду. [5] Плоды некоторых видов (особенно родов Ocotea ) частично погружены или покрыты чашеобразной или глубокой толстой купулой , которая образуется из трубки чашечки там, где плодоножка соединяется с плодом; это придает плоду вид, похожий на желудь . У некоторых видов Lindera плоды имеют гипокарпий в основании плода. [ нужна цитата ]

Распространение и использование

Поскольку это семейство очень древнее и было так широко распространено на суперконтиненте Гондвана , современные виды обычно встречаются в реликтовых популяциях, изолированных географическими барьерами, например, на островах или в тропических горах. Реликтовые леса сохраняют эндемическую фауну и флору в сообществах, которые имеют большую ценность для вывода о палеонтологической преемственности и изменении климата , последовавших за распадом суперконтинентов.

Эти роды включают некоторые из наиболее известных видов, имеющих особую коммерческую ценность:

Утрата среды обитания и чрезмерная эксплуатация таких продуктов поставили многие виды под угрозу исчезновения в результате чрезмерной вырубки, обширных незаконных вырубок и преобразования среды обитания. [6] [7] [8] [9]

И наоборот, некоторые виды, хотя и имеют коммерческую ценность в некоторых странах, считаются агрессивными захватчиками в других регионах. Например, Cinnamomum camphora , хотя и является ценным декоративным и лекарственным растением, настолько агрессивен, что был объявлен сорняком в субтропических лесных районах Южной Африки. [10]

Экология

Lindera melissifolia : Этот находящийся под угрозой исчезновения вид произрастает на юго-востоке Соединенных Штатов, и его исчезновение связано с утратой среды обитания из-за обширного осушения водно- болотных угодий для нужд сельского и лесного хозяйства. [11]

Цветки лавровых протогинны , часто со сложной системой цветения, чтобы предотвратить инбридинг . Плоды являются важным источником пищи для птиц, от которых сильно зависят некоторые Palaeognathae . [ нужна цитация ] Другие птицы, которые в значительной степени полагаются на фрукты в своем рационе, включают, среди прочих, представителей семейств Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae и Ramphastidae . Птицы, являющиеся специализированными плодоядными животными, склонны поедать плоды целиком и отрыгивать семена неповрежденными, тем самым высвобождая семена в благоприятных условиях для прорастания ( орнитохория ). Некоторые другие птицы, проглотившие плод, пропускают семя через кишечник в целости и сохранности.

Распространением семян различных видов семейства занимаются также обезьяны , древесные грызуны , дикобразы , опоссумы и рыбы . [ нужна цитация ] Гидрохория встречается у Caryodaphnopsis . [12] [ сомнительно – обсудить ]

Листья некоторых видов Lauraceae имеют домации в пазухах жилок . Доматия является домом для некоторых клещей . Другие виды лавровых, в частности представители рода Pleurothyrium , имеют симбиотические отношения с муравьями, которые защищают и защищают дерево. Некоторые виды Ocotea также используются муравьями в качестве мест гнездования, которые могут жить в карманах листьев или в выдолбленных стеблях. [13]

Защитные механизмы, возникающие у представителей Lauraceae, включают раздражающие или токсичные соки или ткани, которые отталкивают или отравляют многие травоядные организмы.

Деревья этого семейства преобладают в лавровых лесах мира [ нужна ссылка ] и облачных лесах [ нужна цитата ] , которые встречаются в тропических и умеренно умеренных регионах как северного, так и южного полушарий. Другие члены семейства, однако, встречаются пантропически в низменностях и афромонтанских лесах, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун , Судан , Танзания , Уганда и Конго . Несколько реликтовых видов Lauraceae встречаются в умеренных районах обоих полушарий. Многие ботанические виды других семейств имеют листву, подобную лавровым, вследствие конвергентной эволюции , и леса таких растений называются лавровым лесом . Эти растения адаптированы к обильным осадкам и влажности, имеют листья с обильным слоем воска , что придает им глянцевый вид, а также узкую, заостренно-овальную форму с «капельным кончиком», который позволяет листьям сливать воду, несмотря на влажность, позволяющая продолжать транспирацию. Научные названия, похожие на дафну (например, Daphnidium , Daphniphyllum ) [14] или «лавр» (например, Laureliopsis , Skimmia laureola ), указывают на другие семейства растений, напоминающие лавровые.

Некоторые виды Lauraceae приспособились к суровым условиям полузасушливого климата, но они, как правило, зависят от благоприятных эдафических условий, например, от многолетних водоносных горизонтов, периодических потоков грунтовых вод или периодически затапливаемых лесов с песком, который почти не содержит питательных веществ. Различные виды приспособились к болотистым условиям, выращивая пневматофоры — корни, растущие вверх и выступающие над уровнем периодических наводнений, затопляющих конкурирующие растения, лишенные таких приспособлений. [15]

Палеоботаники предполагают, что это семейство возникло около 174 ± 32 миллионов лет назад (млн лет назад), в то время как другие [16] не полагают, что они старше середины мелового периода . Ископаемые цветы, относящиеся к этому семейству, встречаются в сеноманских глинах (середина мела, 90-98 млн лет назад) на востоке США ( Mauldinia mirabilis ). Ископаемые Lauraceae распространены в третичных слоях Европы и Северной Америки, но в позднем миоцене они практически исчезли из Центральной Европы . [17] Из-за своей необычной хрупкости пыльца лавровых плохо сохраняется и была обнаружена только в относительно недавних слоях.


Листопадные лавровые теряют все листья часть года в зависимости от изменений количества осадков. Потеря листьев совпадает с засушливым сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах.

Болезнь лаврового увядания , вызываемая вирулентным грибковым патогеном Raffaelea lauricola , уроженцем Южной Азии , была обнаружена на юго-востоке США в 2002 году. Гриб распространяется между хозяевами через жука-древоточца Xyleborus glabratus , с которым он имеет симбиотический союз. отношение. Поражаются несколько видов Lauraceae. Предполагается, что жук и болезнь попали в США через зараженный упаковочный материал из твердой древесины и с тех пор распространились на несколько штатов. [18]

Классификация

Ветка Ocotea obtusata с незрелыми плодами, внешне напоминающими желудь .
Плоды касситы нитевидной

Классификация внутри Lauraceae до конца не решена. Было предложено множество схем классификации, основанных на различных морфологических и анатомических характеристиках, но ни одна из них не получила полного признания. По данным Джадда и др. (2007), [19] в настоящее время авторитетной является надродовая классификация, предложенная ван дер Верффом и Рихтером (1996) [20] . Однако из-за множества молекулярных и эмбриологических данных, которые не совпадают с группировками, она не полностью принята научным сообществом. Их классификация основана на строении соцветия, анатомии древесины и коры. Он делит Lauraceae на два подсемейства: Cassythoideae и Lauroideae. Cassythoideae составляют один род Cassytha и характеризуются травянистым паразитическим образом жизни. Затем Lauroideae делятся на три трибы: Laureae, Perseeae и Cryptocaryeae. [ нужна цитата ]

Подсемейство Cassythoideae не поддерживается полностью. Подтверждением этому служат последовательности matK генов хлоропластов [21] , в то время как сомнительное расположение Cassytha было сделано на основе анализа межгенетических спейсеров хлоропластных и ядерных геномов. [22] Эмбриологические исследования также кажутся противоречивыми. Одно исследование Heo et al. (1998) [23] поддерживает это подсемейство. Было обнаружено, что у Cassytha ab initio развивается эндосперм клеточного типа, а у остальных членов семейства (за одним исключением) развивается эндосперм ядерного типа. Кимото и др. (2006) [24] предполагают, что Cassytha следует отнести к трибе Cryptocaryeae, поскольку она имеет общий железистый тапетум пыльника и зародышевый мешок, выступающий из нуцеллуса, как и другие представители Cryptocaryeae.

Трибы Laureae и Perseeae не подтверждены никакими молекулярными или эмбриологическими исследованиями. Последовательности гена хлоропласта matK [21] , а также последовательности хлоропластного и ядерного генома [22] показывают тесные связи между двумя племенами. Эмбриологические данные также не подтверждают четкого разделения между двумя племенами. Такие роды, как Caryodaphnopsis и Aspidostemon , которые имеют общие эмбриологические характеристики с одним племенем, а характеристики древесины и коры или характеристики соцветия с другим племенем, стирают разделение этих групп. [23] Все доступные данные, за исключением морфологии соцветий и анатомии древесины и коры, не подтверждают существование отдельных триб Laureae и Perseeae.

Триба Cryptocaryeae частично подтверждается молекулярными и эмбриологическими исследованиями. Хлоропластный и ядерный геномы поддерживают племенную группировку, которая включает все роды, описанные Ван дер Веффом и Рихтером (1996), [20], а также три дополнительных рода. [22] Частичная поддержка племени также достигается благодаря последовательностям matK генов хлоропластов [21] , а также эмбриологии. [25]

Проблемы классификации Lauraceae

Знания о видах, входящих в состав Lauraceae, неполны. В 1991 г. около 25-30% неотропических видов Lauraceae не были описаны. [26] В 2001 году эмбриологические исследования были завершены только на особях 26 родов, что дало 38,9% уровня знаний с точки зрения эмбриологии для этого семейства. [25] Кроме того, огромное количество вариаций внутри семейства представляет собой серьезную проблему для разработки надежной классификации. [20] [26]

Фитохимия

Адаптация Lauraceae к новой среде обитания прошла долгий эволюционный путь, который привел к множеству специализаций , включая защитные или сдерживающие системы против других организмов.

Фитохимические вещества лавровых многочисленны и разнообразны. К бензилизохинолиновым алкалоидам относятся апорфины и оксоапорфины, а также производные морфинанов . Эфирные масла включают терпеноиды , бензилбензоаты , аллилфенолы и пропенилфенолы . Присутствуют лигнаны и неолигнаны , а также S -метил-5-О- флавоноиды , проантоцианидины , циннамоиламиды, фенилпирролы, стирилпироны, поликетиды ( ацетогенины ), фураносесквитерпены, а также гермакранолидные , гелианголидные, эвдесманолидные и гвайанолидные сесквитерпеновые лактоны . [ нужна цитата ]

Роды

Недавние таксономические пересмотры семейства включают следующие роды: [27]

Эти роды традиционно считались отдельными внутри Lauraceae, но не были включены в самые последние методы лечения:

Популярная культура

Лавровый венок , круглый венок или венок в форме подковы , сделанный из соединенных лавровых ветвей и листьев, является древним символом триумфа в классической западной культуре, берущим свое начало в греческой мифологии , и в некоторых странах ассоциируется с академическими или литературными достижениями.

Рекомендации

  1. ^ "Лоралес". www.mobot.org . Проверено 20 июля 2023 г.
  2. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  3. ^ Кристенхус, Мартен Дж. М.; Бинг, Джеймс В. (20 мая 2016 г.). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ abcd "Lauraceæ Columbianæ".
  5. ^ Литтл, Стефан А.; Стоки, Рут А.; Пеннер, Бонни (март 2009 г.). «Анатомия и развитие плодов Lauraceae из среднего эоцена Princeton Chert». Американский журнал ботаники . 96 (3): 637–651. дои : 10.3732/ajb.0800318. PMID  21628220. S2CID  38272445.
  6. ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы (1998). «Окотея аргилейная». Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T32642A9720704. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32642A9720704.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
  7. ^ Варти, Н. (1998). «Окотея базисордатифолия». Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T33981A9819675. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T33981A9819675.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
  8. ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы (1998). «Актинодафна альбифронс». Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T32552A9714931. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32552A9714931.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
  9. ^ де Кок, Р. (2020). «Актинодафна куспидата». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T36328A138506068. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T36328A138506068.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
  10. ^ Хендерсон, Лесли (2001). Чужеродные сорняки и инвазивные растения: полное руководство по объявленным сорнякам и инвазивным растениям в Южной Африке, включая еще 36 видов, инвазивных в этом регионе . Научно-исследовательский институт защиты растений. ISBN 978-1-86849-192-6.[ нужна страница ]
  11. ^ Служба рыболовства и дикой природы США: План восстановления видов: Lindera melissifolia.
  12. ^ "Лавровые". Esscribd.com. 25 ноября 2011 г. Проверено 10 мая 2014 г.[ нужна полная цитата ]
  13. ^ Стаут, Джин (1979). «Ассоциация муравья, мучнистого жука и подлеска из тропического леса Коста-Рики». Биотропика . 11 (4): 309–311. дои : 10.2307/2387924. JSTOR  2387924.
  14. ^ Книга Sunset Western Garden, 1995: 606–607
  15. ^ Люббе, Вашингтон (1 июня 1991 г.). «Реакция Ocotea Bullata (Lauraceae) на затопление». Южноафриканский журнал лесного хозяйства . 157 (1): 32–37. дои : 10.1080/00382167.1991.9629097. ISSN  0038-2167.
  16. ^ Ли и др. 2004 г. [ нужна полная ссылка ]
  17. ^ Квачек, Златко; Теодоридис, Василис; Денк, Томас (01 сентября 2020 г.). «Плиоценовая флора Франкфурта-на-Майне, Германия: таксономия, палеосреда и биогеографическое сходство». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 100 (3): 647–703. дои : 10.1007/s12549-019-00391-6 . ISSN  1867-1608. S2CID  207988189.
  18. ^ http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/00000000/opmp/Redbay%20Laurel%20Wilt%20Recovery%20Plan%20January%202015.pdf [ пустой URL-адрес PDF ]
  19. ^ Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет Энн (2008). Систематика растений: филогенетический подход . У. Х. Фриман. ISBN 978-0-87893-407-2.[ нужна страница ]
  20. ^ abc ван дер Верфф, Хенк; Рихтер, Х.Г. (1996). «К улучшенной классификации лавровых». Анналы ботанического сада Миссури . 83 (3): 409–418. дои : 10.2307/2399870. JSTOR  2399870.
  21. ^ abc Rohwer, JG (2000). «К филогенетической классификации Lauraceae: данные последовательностей matK ». Систематическая ботаника . 25 (1): 60–71. дои : 10.2307/2666673. JSTOR  2666673. S2CID  86256357.
  22. ^ abc Чандербали, Андре С.; ван дер Верфф, Хенк; Реннер, Сюзанна С. (2001). «Филогения и историческая биогеография лавровых: данные по хлоропластам и ядерным геномам». Анналы ботанического сада Миссури . 88 (1): 104–134. дои : 10.2307/2666133. JSTOR  2666133.
  23. ^ Аб Хо, Квеон; Верфф, Хенк Ван Дер; Тобе, Хироши (апрель 1998 г.). «Эмбриология и взаимоотношения лавровых (Laurales)». Ботанический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 295–322. дои : 10.1006/bojl.1997.0138 .
  24. ^ Кимото Ю., Утаме Н. и Тобе Х. (2006). «Эмбриология Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) и эволюция признаков в семье». Ботанический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 187–201. дои : 10.1111/j.1095-8339.2006.00458.x .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Аб Кимото Ю. и Х. Тобе (2001). «Эмбриология Лауралеса: обзор и перспективы». Журнал исследований растений . 114 (3): 247–261. дои : 10.1007/PL00013988. S2CID  31592261.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ аб Ровер, Йенс Г.; Рихтер, Ханс Георг; ван дер Верфф, Хенк (1991). «Два новых рода неотропических лавровых и критические замечания по определению родов». Анналы ботанического сада Миссури . 78 (2): 388–400. дои : 10.2307/2399568. JSTOR  2399568.
  27. ^ "Лавровые". plantoftheworldonline.org . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 10 апреля 2023 г.

дальнейшее чтение