Lagerpetidae ( / ˌ l æ dʒ ər ˈ p ɛ t ɪ d iː / ; первоначально Lagerpetonidae ) — семейство базальных авеметатарсалий . Хотя традиционно их считают самыми ранними дивергентными динозавроморфами (рептилиями, более близкими к динозаврам, чем к птерозаврам), ископаемые останки, описанные в 2020 году, предполагают, что лагерпетиды могут быть птерозавроморфами (более близкими к птерозаврам). [2] [3] Ископаемые останки лагерпетид известны из триаса Аргентины , Аризоны , Бразилии , Мадагаскара , Нью-Мексико и Техаса . [4] [5] [6] [7] [2] Обычно они были небольшого размера, хотя некоторые лагерпетиды, такие как Dromomeron gigas и образец из формации Санта-Роза, приписываемый Dromomeron sp., могли достигать довольно больших размеров (длина бедренной кости 150–220 мм (5,9–8,7 дюйма)). [8] [9] Ископаемые останки лагерпетидов редки; наиболее распространенными находками являются кости задних конечностей, которые обладали рядом уникальных особенностей. [10]
Как и у большинства ранних авеметатарсалий, наиболее характерные адаптации лагерпетид наблюдались в их бедренных, голенных и лодыжечных костях, вероятно, в результате того, что эти кости сохранились чаще всего. Материал бедра известен только у Lagerpeton и Ixalerpeton , которые разделяют три адаптации подвздошной кости ( верхняя лопатка бедра). Супраацетабулярный гребень, костный гребень, который лежит над вертлужной впадиной (тазобедренная впадина), имеет наибольшую толщину над средней частью вертлужной впадины, а не спереди. Однако он также простирается дальше вперед, чем у большинства динозавроморфов, извиваясь вдоль длины лобковой ножки (область подвздошной кости, которая соединяется с лобком ) . Фасетка подвздошной кости для лобка открывается вниз, черта, также приобретенная птицетазовыми динозаврами. [6] Бедро в целом было широким, имело закрытую вертлужную впадину (т.е. с костной внутренней стенкой) и два крестцовых позвонка, лишенных многих специализаций более поздних динозавроморфов, таких как динозавры. [4]
Как и у других ранних архозавров (и родственников архозавров, таких как Euparkeria ), бедренная кость была тонкой и S-образной. Головка бедренной кости была тонкой при взгляде сверху, а ее вершина выступала примерно на 45 градусов между медиально (внутрь) и спереди (вперед). У большинства архозавров на их уплощенной головке бедренной кости было три бугорка (шишки), один в середине переднебоковой (вперед/наружу) поверхности, другой в середине заднемедиальной (назад/внутрь) поверхности и небольшой третий, который находился около вершины головки бедренной кости. Однако у лагерпетид отсутствует переднебоковой бугор, вместо этого у них есть выемка на головке чуть ниже того места, где обычно ожидался бы бугор. Сама головка бедренной кости была заметно крючкообразной при взгляде сбоку. Дистальная часть бедренной кости (т. е. часть около колена) имела пару мыщелков (шишек) по обе стороны задней поверхности, а также третью шишковидную структуру, известную как crista tibiofibularis, которая находилась чуть выше латерального мыщелка . crista tibiofibularis была уникально увеличена у лагерпетид и претерпела дальнейшую эволюцию у иксалерпетона и особенно дромомерона . [10]
Большеберцовая и малоберцовая кости ( кости голени) были длинными и тонкими, причем большеберцовая кость длиннее бедренной и в целом напоминала большеберцовую кость ранних тероподовых динозавров. [6] Лодыжка была образована двумя основными костями: астрагалом (которая контактирует как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью) и пяточной костью (которая контактирует только с малоберцовой костью). Как и у динозавроморфов, астрагал был в два раза шире редуцированной пяточной кости. Кроме того, обе кости были кооссифицированы (срослись вместе), что похоже на состояние у птерозавров и некоторых ранних динозавров ( например, целофизоидов ). Пара небольших пирамидальных структур поднимается из астрагала, одна перед фасеткой для большеберцовой кости, а другая позади нее. Та, что спереди, похожа на структуру, обнаруженную в лодыжках динозавроформных животных, известную как передний восходящий отросток, и она может быть гомологична ей. Однако задний восходящий отросток (тот, что позади большеберцовой фасетки) полностью уникален для лагерпетид. Задняя часть астрагала не имеет горизонтальной канавки, как у Tropidosuchus , теропод и орнитисхий, но в отличие от большинства других архозаврообразных. Подобно птерозаврам и динозаврам (но в отличие от Marasuchus и большинства других архозавров), фасетка на пяточной кости, которая принимает малоберцовую кость, вогнутая, и нет никаких доказательств выраженного заднего выступа, известного как пяточный бугор. [10] [6]
Лагерпетиды обычно считались родственниками динозавров , как ветвь группы Dinosauromorpha . Семейство было первоначально названо Lagerpetonidae Аркуччи в 1986 году [4] , хотя позже оно было переименовано в Lagerpetidae в филогенетическом исследовании С. Дж. Несбитта и коллег в 2009 году. Клада лагерпетид была также восстановлена в больших филогенетическом анализе ранних динозавров и других динозавроморфов, которые были проведены Бароном, Норманом и Барреттом (2017). [11] Совсем недавно Мюллер и др. (2018) провели наиболее полное исследование филогении лагерпетид, которое собрало все известные на сегодняшний день образцы, таксоны и морфотипы лагерпетид в три самые последние матрицы данных по ранней эволюции динозавроморфов / архозавров . [12] Наконец, Гарсия и др. (2019) добавили неназванный лагерпетид (новый морфотип ) к матрицам данных, использованным в исследовании Мюллера и др. (2018). [7]
Кладограмма упрощена по данным Cabreira et al ., 2016: [6]
Напротив, Каммерер и др. (2020), [2] Эскурра и др. (2020) восстановили Lagerpetidae как сестринскую кладу птерозавров на основе недавно описанных окаменелостей челюсти, передних конечностей и мозговой коробки. [3] Барон (2021) также получил аналогичный результат. [13]
