stringtranslate.com

Ланцетник

Ланцетники ( / ˈ l æ n s l ɪ t s , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slits ) , также известные как амфиоксы ( ед. ч. : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ) , состоят из 32 описанных видов «рыбоподобных» бентосных фильтрующих хордовых [9] в подтипе Cephalochordata , классе Leptocardii , и семействе Branchiostomatidae . [10]

Ланцетники отделились от других хордовых во время или до кембрийского периода. Было высказано предположение, что ряд ископаемых хордовых тесно связаны с ланцетниками, включая Pikaia и Cathaymyrus из кембрия и Palaeobranchiostoma из перми , но их тесная связь с ланцетниками подвергается сомнению другими авторами. [11] [12] Анализ молекулярных часов предполагает, что современные ланцетники, вероятно, диверсифицировались гораздо позже, в меловой или кайнозойский период . [13] [14]

Зоологи интересуются ими, потому что они дают эволюционное представление о происхождении позвоночных . Ланцетники содержат много органов и систем органов, которые гомологичны органам современных рыб, но в более примитивной форме. Поэтому они дают ряд примеров возможной эволюционной экзаптации . Например, жаберные щели ланцетников используются только для питания, а не для дыхания. Кровеносная система переносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Геномы ланцетников содержат подсказки о ранней эволюции позвоночных: сравнивая гены ланцетников с такими же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии генов, функции и количестве по мере эволюции позвоночных. [15] [16] Были секвенированы геномы нескольких видов рода Branchiostoma : B. floridae, [17] B. belcheri , [18] и B. lanceolatum . [19]

В Азии ланцетники добываются в коммерческих целях в качестве пищи для людей. В Японии амфиоксус ( B. belcheri ) был занесен в реестр «Исчезающих животных японских морских и пресноводных организмов». [20]

Экология

Место обитания

Взрослые амфиоксусы обычно обитают на морском дне, зарываясь в хорошо проветриваемые субстраты, характеризующиеся мягкой текстурой и минимальным содержанием органики. Хотя различные виды были обнаружены в различных типах субстрата, таких как мелкий песок, крупный песок и ракушечные отложения, большинство из них проявляют явное предпочтение к крупному песку с низким содержанием мелких частиц. Например, Branchiostoma nigeriense вдоль западного побережья Африки, Branchiostoma caribaeum в проливе Миссисипи и вдоль побережья от Южной Каролины до Джорджии, B. senegalense в районе морского шельфа у северо-запада Африки и B. lanceolatum вдоль средиземноморского побережья южной Франции — все они демонстрируют это предпочтение (Webb and Hill, 1958; Webb, 1958; Boschung and Gunter, 1962; Cory and Pierce, 1967; Gosselck and Spittler, 1979; Caccavale et al., 2021b; Desdevises et al., 2011). Однако Branchiostoma floridae из залива Тампа, Флорида, по-видимому, является исключением из этой тенденции, предпочитая мелкопесчаное дно (Stokes and Holland, 1996a; Stokes, 1996).

Все виды amphioxus демонстрируют гонохоризм, и только редкие случаи гермафродитизма были зарегистрированы у Branchiostoma lanceolatum и B. belcheri. В этих случаях небольшое количество женских гонад наблюдалось у мужских особей, обычно от 2 до 5 гонад из общего числа 45–50. Необычайный случай полной смены пола был зарегистрирован у B. belcheri, где самка amphioxus, выращенная в лабораторных условиях, претерпела трансформацию в самца (Zhang et al., 2001).

Кормление

Их предпочтения в отношении среды обитания отражают их способ питания: они выставляют переднюю часть в воду и фильтруют планктон с помощью жаберного ресничного тока, который пропускает воду через слизистый слой. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы от микробных до мелких фитопланктонных размеров, [21] в то время как B. lanceolatum предпочитает улавливать более крупные частицы (>4 мкм). [22]

Размножение и нерест

Ланцетники — раздельнополые животные, то есть имеющие два пола, и они размножаются посредством внешнего оплодотворения . Они размножаются только во время сезона нереста , который немного различается у разных видов — обычно соответствует весенним и летним месяцам. [23] Все виды ланцетников мечут икру вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в две недели в течение сезона нереста [24] ), либо асинхронно ( Branchiostoma lanceolatum , постепенный нерест в течение сезона [25] ).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов ланцетника путем индукции нереста в неволе и экстракорпорального оплодотворения. [26] Нерест можно искусственно вызвать в лабораторных условиях с помощью электрического или термического удара. [27]

История

Таксономия

Первым описанным представителем группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как моллюсковые слизни в роде Limax . [28] Только в 1834 году Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение группы к бесчелюстным позвоночным ( миксинам и миногам ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греч. branchio = «жабры», stoma = «рот»). [29] [30] В 1836 году Яррелл переименовал род в Amphioxus (от греч.: «заостренный с обеих сторон»), [31] теперь считающийся устаревшим синонимом рода Branchiostoma . Сегодня термин «amphioxus» все еще используется как общее название для Amphioxiformes, наряду с «lancelet», особенно в английском языке.

Все современные ланцетники помещены в семейство Branchiostomatidae, класс Leptocardii и подтип Cephalochordata. [32] Семейство впервые было названо Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1846 году, хотя он использовал неправильное написание «Branchiostomidae». [3] Годом ранее Иоганнес Мюллер ввел название Leptocardii как подкласс. [1] Наконец, название подтипа Cephalochordata приписывается Эрнсту Геккелю (1866). [2] В таксономическом ранге отряда ланцетники иногда помещаются в отряд Amphioxi Bonaparte, 1846, [33] Amphioxiformes Berg, 1937, [4] [34] или Branchiostomiformes Fowler, 1947. [5] Другое название, которое иногда используется для таксонов высокого ранга для ланцетников, — Acrania Haeckel, 1866. [34]

Анатомия

Наблюдения за анатомией ланцетника начались в середине 19 века. Сначала была описана взрослая, а затем эмбриональная анатомия. [35]

Александр Ковалевский первым описал основные анатомические особенности взрослого ланцетника (полая спинная нервная трубка, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост). [35] Де Катрефаж первым полностью описал нервную систему ланцетника. [36] Другие важные вклады в анатомию взрослого ланцетника внесли Генрих Ратке [37] и Джон Гудсир. [38]

Ковалевский также опубликовал первое полное описание эмбрионов ланцетника [35], в то время как Шульце и Лейкарт были первыми, кто описал личинок. [39] Другие важные вклады в анатомию эмбрионов ланцетника внесли Хачек, Конклин [40] и позднее Тунг (экспериментальная эмбриология). [41]

Анатомия

Анатомия ланцетника
Анатомия ланцетника

Личинки крайне асимметричны, рот и анус находятся на левой стороне, а жаберные щели — на правой. [42] [43] Органы, связанные с глоткой, расположены либо исключительно на левой, либо на правой стороне тела. Кроме того, сегментированные мышечные блоки и части нервной системы асимметричны. [44] После метаморфоза анатомия становится более симметричной, но некоторые асимметричные черты все еще присутствуют и у взрослых особей, такие как нервная система и расположение гонад, которые находятся на правой стороне у Asymmetron и Epigonichthys (у Branchiostoma гонады развиваются на обеих сторонах тела). [45] [46]

В зависимости от конкретного вида максимальная длина ланцетников обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма). [47] [48] Branchiostoma belcheri и B. lanceolatum являются одними из самых крупных. [47] За исключением размера, виды очень похожи по общему внешнему виду, различаясь в основном количеством миотомов и пигментацией их личинок. [47] У них полупрозрачное, несколько похожее на рыбу тело, но без каких-либо парных плавников или других конечностей. Имеется относительно слабо развитый хвостовой плавник, поэтому они не особенно хорошие пловцы. Хотя у них есть некоторый хрящевой материал, укрепляющий жаберные щели , рот и хвост, у них нет настоящего сложного скелета. [49]

Нервная система и хорда

Как и позвоночные, ланцетники имеют полый нервный тяж, проходящий вдоль спины, глоточные щели и хвост, который проходит мимо ануса. Также, как и у позвоночных, мышцы организованы в блоки, называемые миомерами . [50]

В отличие от позвоночных, спинной нервный тяж защищен не костью, а более простой хордой, состоящей из цилиндра клеток , которые плотно упакованы в коллагеновые волокна, образуя прочный стержень. Хорда ланцетника, в отличие от позвоночника позвоночного , простирается в голову. Это дает подтипу Cephalochordata его название ( κεφαλή , kephalē означает «голова»). Тонкая структура хорды и клеточная основа ее роста во взрослом состоянии наиболее известны по багамскому ланцетнику, Asymmetron lucayanum [51]

Нервный тяж лишь немного больше в области головы, чем в остальной части тела, так что ланцетники, по-видимому, не обладают настоящим мозгом. Однако экспрессия генов развития и трансмиссионная электронная микроскопия указывают на наличие диэнцефального переднего мозга , возможного среднего мозга и заднего мозга . [52] [53] Недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что таламус позвоночных , претектум и области среднего мозга совместно соответствуют единой объединенной области в ланцетнике, которая была названа ди-мезэнцефальным зачатком (DiMes). [54]

Зрительная система

Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Иосифа, органы Гессе, непарный передний глаз и пластинчатое тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке, с фронтальным глазом спереди, за которым следуют пластинчатое тело, клетки Иосифа и органы Гессе. [55] [47] [56]

Клетки Иосифа и органы Гессе

Клетки Джозефа — это голые фоторецепторы, окруженные полосой микроворсинок . Эти клетки несут опсин меланопсин . Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полосой микроворсинок и несущей меланопсин, но наполовину окутанной чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих клеток составляет ~470 нм [57] (синий).

И клетки Джозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют дорсальный столб, органы Гессе — в вентральной части по всей длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или мозгового пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где начинаются органы Гессе и продолжаются почти до хвоста. [58] [59]

Фронтальный глаз

Фронтальный глаз состоит из пигментной чаши, группы фоторецепторных клеток (называемой Ряд 1 ), трех рядов нейронов ( Ряды 2–4 ) и глиальных клеток . Фронтальный глаз, который экспрессирует ген PAX6 , был предложен как гомолог парных глаз позвоночных, или пинеального глаза у позвоночных, пигментная чаша как гомолог RPE ( ретинального пигментного эпителия ), предполагаемые фоторецепторы как гомологи палочек и колбочек позвоночных , а нейроны Ряда 2 как гомологи ганглиозных клеток сетчатки . [60]

Пигментная чаша ориентирована вогнуто дорсально. Ее клетки содержат пигмент меланин . [60] [61]

Предполагаемые фоторецепторные клетки, Ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чаши, симметрично расположенные относительно вентральной средней линии. Клетки имеют форму колбы с длинными, тонкими ресничными отростками (одна ресничка на клетку). Основные тела клеток лежат снаружи пигментной чаши, в то время как реснички простираются в пигментную чашу перед тем, как повернуться и выйти. Клетки несут опсин c-opsin 1 , за исключением нескольких, которые несут c-opsin 3. [ 60] [62]

Клетки ряда 2 являются серотонинергическими нейронами, находящимися в прямом контакте с клетками ряда 1. Клетки ряда 3 и 4 также являются нейронами. Клетки всех четырех рядов имеют аксоны , которые проецируются в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов ряда 2 проекции аксонов были прослежены до тегментального нейропиля . Тегментальный нейропиль сравнивали с локомоторными контрольными областями гипоталамуса позвоночных , где паракринное высвобождение модулирует локомоторные паттерны, такие как питание и плавание. [60]

Флуоресцентные белки

Зелёная флуоресценция у ланцетников
Зелёная флуоресценция у ланцетников. (a. Branchiostoma floridae GFP около глазного пятна и в ротовых щупальцах.) (b. Asymmetron lucayanum зелёная флуоресценция в гонадах.)

Ланцетники естественным образом экспрессируют зеленые флуоресцентные белки (GFP) внутри своих ротовых щупалец и около глазного пятна. [63] В зависимости от вида, он также может экспрессироваться в хвосте и гонадах , хотя это описано только в роде Asymmetron. [64] Множественные гены флуоресцентных белков были зарегистрированы у видов ланцетников по всему миру. Только Branchiostoma floridae имеет 16 генов, кодирующих GFP. Однако GFP, продуцируемый ланцетниками, больше похож на GFP, продуцируемый веслоногими рачками , чем медузами ( Aequorea victoria ). [ необходима цитата ]

Предполагается, что GFP играет несколько ролей у ланцетников, например, привлекает планктон к их рту. Учитывая, что ланцетники являются фильтраторами, естественное течение затягивает близлежащий планктон в пищеварительный тракт. GFP также экспрессируется у личинок , что означает, что он может использоваться для фотозащиты путем преобразования синего света с более высокой энергией в менее вредный зеленый свет. [ необходима цитата ]

Живой ланцетник (B. floridae) под флуоресцентным микроскопом.
Живой ланцетник ( B. floridae ) под флуоресцентным микроскопом.

Флуоресцентные белки ланцетников были адаптированы для использования в молекулярной биологии и микроскопии. Желтый флуоресцентный белок Branchiostoma lanceolatum демонстрирует необычно высокий квантовый выход (~0,95). [65] Он был преобразован в мономерный зеленый флуоресцентный белок, известный как mNeonGreen, который является самым ярким известным мономерным зеленым или желтым флуоресцентным белком.

Питание и пищеварительная система

Ланцетники являются пассивными фильтраторами , [14] проводя большую часть времени полузарытыми в песок, из которого выступает только их передняя часть. [66] Они питаются разнообразными мелкими планктонными организмами, такими как бактерии, грибы , диатомовые водоросли и зоопланктон , а также детритами . [67] Мало что известно о рационе личинок ланцетников в дикой природе, но личинки нескольких видов, содержащиеся в неволе, могут содержаться на диете из фитопланктона , хотя это, по-видимому, не является оптимальным для Asymmetron lucayanum . [67]

Ланцетники имеют ротовые усики, тонкие щупальцеобразные нити, которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и как фильтр для воды, поступающей в тело. Вода проходит изо рта в большую глотку , которая выстлана многочисленными жаберными щелями. Вентральная поверхность глотки содержит канавку, называемую эндостилем , которая, соединенная со структурой, известной как ямка Хатчека , производит пленку слизи . Реснички проталкивают слизь в виде пленки по поверхности жаберных щелей, захватывая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй, спинной канавке, известной как эпифарингеальная канавка , и передается обратно в остальную часть пищеварительного тракта. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в атриум, окружающий глотку, затем выходит из тела через атриопору. [49]

Как взрослые особи, так и личинки проявляют рефлекс «кашля», чтобы очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок действие опосредовано глоточными мышцами, тогда как у взрослых животных оно осуществляется сокращением предсердий. [68] [69]

Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки до ануса. Печеночная слепая кишка , единственная слепо заканчивающаяся слепая кишка , ответвляется от нижней части кишечника, с выстилкой, способной фагоцитировать частицы пищи, особенность, не встречающаяся у позвоночных. Хотя она выполняет многие функции печени, она не считается настоящей печенью, а гомологом печени позвоночных. [70] [71] [72]

Другие системы

Ланцетники не имеют дыхательной системы, дышат исключительно через кожу, которая состоит из простого эпителия . Несмотря на название, в «жаберных» щелях, которые предназначены исключительно для питания, происходит лишь небольшое дыхание, если оно вообще происходит. Кровеносная система напоминает систему примитивных рыб по своей общей компоновке, но она намного проще и не включает в себя сердце . У них нет кровяных клеток и гемоглобина . [49]

Выделительная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридии вместо нефронов , и совершенно не похожа на таковую у позвоночных. Также в отличие от позвоночных, есть многочисленные сегментированные гонады . [49]

Модель организма

Ланцетники стали знаменитыми в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель начал продвигать их в качестве модели предка всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельным организмом . К середине 20-го века они вышли из моды по разным причинам, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за убеждения, что ланцетники были более производными, чем казались, например, из-за глубокой асимметрии на личиночной стадии. [73] [74] Совсем недавно фундаментальное симметричное и скрученное развитие позвоночных стало темой теории осевого скручивания . Согласно этой теории, существует глубокое согласие между позвоночными и головохордовыми, и даже всеми хордовыми. [75] [76]

С появлением молекулярной генетики ланцетники снова стали рассматриваться как модель предков позвоночных и снова используются в качестве модельного организма. [77] [30]

В результате их использования в науке были разработаны методы содержания и разведения ланцетников в неволе для нескольких видов, первоначально европейского Branchiostoma lanceolatum , но позже также и для западно-тихоокеанских Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum , Branchiostoma floridae из Мексиканского залива и Западной Атлантики и циркумтропического (однако генетические данные свидетельствуют о том, что атлантические и индо-тихоокеанские популяции следует признать отдельными [14] ) Asymmetron lucayanum . [67] [78] Они могут достигать возраста до 7–8 лет. [78]

Как человеческая еда

Животные съедобны и собираются в некоторых частях мира. Их едят как свежими, по вкусу как сельдь, так и в качестве пищевой добавки в сухом виде после обжаривания в масле. [ необходима цитата ] Когда их гонады начинают созревать весной, это влияет на их вкус, делая их невкусными в период размножения. [79]

Филогения и таксономия

Ланцетник — небольшое, полупрозрачное, похожее на рыбу животное, которое является одним из ближайших ныне живущих беспозвоночных родственников позвоночных. [80] [81]

Ланцетники традиционно рассматривались как сестринская линия позвоночных ; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой для Tunicata (также называемых Urochordata и включающих асцидий ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере 10 морфологических признаков являются общими для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников. [82] Более новые исследования показывают, что эта модель эволюционных отношений неверна. Обширный молекулярный филогенетический анализ убедительно показал, что Cephalochordata является наиболее базальным подтипом хордовых, а оболочники являются сестринской группой позвоночных. [83] [84] Эта пересмотренная филогения хордовых предполагает, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые ранее считались синапоморфиями (общими, производными признаками) позвоночных и ланцетников. Ланцетники оказались одними из самых генетически разнообразных животных, секвенированных на сегодняшний день, из-за высоких показателей генетических изменений, таких как перетасовка экзонов и комбинирование доменов. [18]

Среди трех существующих (живущих) родов Asymmetron является базальным. Исследования молекулярных часов пришли к разным выводам относительно их расхождения, некоторые предполагают, что Asymmetron отделился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад [13], в то время как другие предполагают, что это произошло около 46 миллионов лет назад. [14] Согласно более молодой оценке, Branchiostoma и Epigonichthys , как полагают, отделились друг от друга около 38,3 миллионов лет назад. [14] Несмотря на это глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridae жизнеспособны (среди самых глубоко разделенных видов, которые, как известно, способны производить такие гибриды). [67]

Ниже приведены виды, признанные WoRMS . Другие источники признают около тридцати видов. [74] [14] [85] Вероятно, что в настоящее время остаются непризнанные криптические виды . [67]

Представленная здесь кладограмма иллюстрирует филогению (генеалогическое древо) ланцетников и следует упрощенной версии взаимосвязей, обнаруженных Игавой, Т.; М. Нодзавой; Д.Г. Сузуки; Дж.Д. Реймером; А.Р. Моровым; Й. Ваном; Й. Хенми; К. Ясуи (2017): [ 74] [14] [85]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ аб Мюллер, Йоханнес (1845). «Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische». Архив естественной среды . 11 (1): 91–141.
  2. ^ ab Nielsen, C. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ abc Бонапарт, Шарль-Люсьен (1846). Методический каталог европейских рыб. Неаполь: Stamperia e Cartiere del Fibreno. п. 97.
  4. ^ ab Fowler, HW (1965). «Каталог рыб мира. Часть II». Ежеквартальный журнал Тайваньского музея . 18 : 137–202.
  5. ^ ab Fowler, Henry W. (1947). «Новые таксономические названия рыбообразных позвоночных». Notulae Naturae . 187 : 1–16. ISBN 978-1-60483-187-0.
  6. ↑ Аноним (1842). Краткий обзор содержания Британского музея. Сорок четвертое издание. Т. 44-е изд. Каталог Британского музея: Г. Вудфолл и сын. С. 308.
  7. ^ Уитли, Гилберт П. (1932). «Ланцетники и миноги Австралии». Australian Zoologist . 7 : 256–264.
  8. ^ Хаббс, Карл Л. (1922). «Список ланцетников мира с диагнозами пяти новых видов Branchiostoma ». Случайные статьи Музея зоологии Мичиганского университета . 105 : 1–16.
  9. ^ Poss, Stuart G.; Boschung, Herbert T. (1996-01-01). «Lancelets (cephalochordata: Branchiostomattdae): How Many Species Are Valid?». Israel Journal of Zoology . 42 (sup1): S13–S66. doi :10.1080/00212210.1996.10688872 (неактивен 2024-09-12). ISSN  0021-2210.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  10. ^ Freeborn, Michelle (2015-01-01). Робертс, Клайв Дуглас; Стюарт, Эндрю Л.; Стразерс, Карл Д. (ред.). Рыбы Новой Зеландии. Том второй. Te Papa Press. стр. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8.
  11. ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Кир, Аманда Дж. (1993). «Распад бранхиостомы: последствия для сохранения мягких тканей у конодонтов и других примитивных хордовых». Летайя . 26 (4): 275–287. Бибкод : 1993Letha..26..275B. doi :10.1111/j.1502-3931.1993.tb01532.x. ISSN  0024-1164.
  12. ^ Nanglu, Karma; Cole, Selina R.; Wright, David F.; Souto, Camilla (февраль 2023 г.). «Черви и жабры, пластины и шипы: эволюционное происхождение и невероятное различие вторичноротых, выявленное с помощью окаменелостей, генов и развития». Biological Reviews . 98 (1): 316–351. doi :10.1111/brv.12908. ISSN  1464-7931. PMID  36257784. S2CID  252995259.
  13. ^ Аб Чжан, Ци-Линь; Чжан, Гуань-Лин; Юань, Мин-Лонг; Донг, Чжи-Сян; Ли, Хун-Вэй; Го, Цзюнь; Ван, Фэн; Дэн, Сянь-Юй; Чен, Цзюнь-Юань; Линь, Лянь-Бин (18 декабря 2018 г.). «Филогеномная основа и история дивергенции Cephalochordata Amphioxus». Границы в физиологии . 9 : 1833. doi : 10.3389/fphys.2018.01833 . ISSN  1664-042X. ПМК 6305399 . ПМИД  30618839. 
  14. ^ abcdefg Игава, Т.; М. Нодзава; Д.Г. Сузуки; Дж. Д. Реймер; А.Р. Моров; Ю. Ван; Ю. Хенми; К. Ясуи (2017). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелковетвящейся диверсификацией». Научные отчеты . 7 (1): 1157. Бибкод : 2017НатСР...7.1157И. дои : 10.1038/s41598-017-00786-5. ПМК 5430900 . ПМИД  28442709. 
  15. ^ Червеобразное морское животное дает новые подсказки об эволюции человека Newswise, получено 8 июля 2008 г.
  16. ^ Холланд, П. В. Х. (1992). «Ген гомеобокса amphioxus: сохранение последовательности, пространственная экспрессия во время развития и понимание эволюции позвоночных». Развитие . 116 (2): 653–661. doi :10.1016/0168-9525(93)90180-p. ISSN  0168-9525. S2CID  7298022.
  17. ^ Рохсар, Дэниел С.; Сато, Нори; Холланд, Питер WH; Холланд, Линда З .; Фудзияма, Асао; Броннер-Фрейзер, Марианна; Тойода, Ацуши; Шин-И, Тадасу; Шмутц, Джереми (2008). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P. дои : 10.1038/nature06967 . ISSN  1476-4687. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  18. ^ Аб Сюй, Анлун; Чен, Шанву; Донг, Мэйлин; Ву, Фэнфан; Фу, Юнгуй; Юань, Шаочунь; Ты, Лейминг; Чжоу, Сиси; Цюджин Чжан (19 декабря 2014 г.). «Замедленная эволюция генома современных позвоночных, выявленная путем анализа множественных геномов ланцетника». Природные коммуникации . 5 : 5896. Бибкод : 2014NatCo...5.5896H. doi : 10.1038/ncomms6896. ISSN  2041-1723. ПМЦ 4284660 . ПМИД  25523484. 
  19. ^ Марлетаз, Фердинанд; Фирбас, Панос Н.; Маэзо, Игнасио; Тена, Хуан Дж.; Богданович, Озрен; Перри, Малькольм; Вятт, Кристофер Д.Р.; де ла Калле-Мутьен, Элиза; Бертран, Стефани; Бургера, Демиан; Асемель, Рафаэль Д. (декабрь 2018 г.). «Функциональная геномика амфиоксуса и истоки регуляции генов позвоночных». Природа . 564 (7734): 64–70. Бибкод : 2018Natur.564...64M. дои : 10.1038/s41586-018-0734-6. ISSN  1476-4687. ПМК 6292497 . ПМИД  30464347. 
  20. ^ Томияма, Минору; Адзума, Нобуюки; Кубокава, Каору (1998). «Новая популяция амфиоксуса (Branchiostoma belcheri) в море Эншу-Нада в Японии». Зоологическая наука . 15 (5): 799–803. дои : 10.2108/zsj.15.799 . ISSN  0289-0003. S2CID  85834803.
  21. ^ Смит, Эллисон Дж.; Нэш, Трой Р.; Рупперт, Эдвард Э. (2000). «Диапазон размеров взвешенных частиц, захваченных и проглоченных фильтрующим ланцетником Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (2): 329–332. Bibcode : 2000JMBUK..80..329R. doi : 10.1017/S0025315499001903. ISSN  1469-7769. S2CID  85696980.
  22. ^ Риисгард, Ханс Ульрик; Сване, Иб (1999). "Фильтрация ланцетников (Amphioxus), биология позвоночных". Биология беспозвоночных . 118 (4): 423. doi :10.2307/3227011. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227011.
  23. ^ Эскрива, Гектор (2018). «Мое любимое животное, ланцетник: непревзойденный для изучения ранней эволюции позвоночных» (PDF) . BioEssays . 40 (12): 1800130. doi :10.1002/bies.201800130. ISSN  1521-1878. PMID  30328120. S2CID  53528269.
  24. ^ Стоукс, М. Дейл; Холланд, Николас Д. (1996). «Размножение флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae): закономерности нереста и колебания индексов гонад и питательных резервов». Биология беспозвоночных . 115 (4): 349. doi :10.2307/3227024. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227024.
  25. ^ Фуэнтес, Майкл; Бенито, Элиа ; Бертран , Стефани ; и  др . (  2007 ) . «Взгляд на нерестовое поведение и развитие европейского ланцетовидного ...
  26. ^ Холланд, Николас Д.; Холланд, Линда З. (1989). «Тонкое структурное исследование кортикальной реакции и формирования яйцевых оболочек ланцетника». Биологический бюллетень . 176 (2): 111–122. doi :10.2307/1541578. JSTOR  1541578.
  27. ^ Гуан Ли; Цзунхуан Шу; Ицюань Ван (2013). «Круглогодичное размножение и индуцированный нерест китайского ланцетника Branchiostoma belcheri в лаборатории». PLOS ONE . 8 (9): e75461. Bibcode : 2013PLoSO...875461L. doi : 10.1371/journal.pone.0075461 . PMC 3784433. PMID  24086537 . 
  28. ^ Паллас, Питер Саймон (1774). Спицилегия зоологическая. Fasciculus decimus . Берлин: Готлиб Август Ланге. п. 41.
  29. ^ Коста, Оронцио-Габриэле (1834). Cenni Zoologici ossia descrizione sommaria delle specie nuove di Animali Discoperti в различных противоречиях del regno nell 'anno 1834. Неаполь: Tipografia di Azzolino e Comp. п. 90.
  30. ^ аб Гарсия-Фернандес, Хорди; Бенито-Гутьеррес, Элия (июнь 2008 г.). «Это далеко от амфиоксуса: потомки самых ранних хордовых». Биоэссе . 31 (6): 665–675. doi :10.1002/bies.200800110. PMID  19408244. S2CID  9292134.
  31. ^ Яррелл, Уильям (1836). История британских рыб. Том. II. Том. 2. Лондон: Джон ван Ворст. п. 472.
  32. ^ WoRMS (2024). "Branchiostomatidae Bonaparte, 1846". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 11 февраля 2024 г.
  33. ^ Бошунг, Герберт Т.; Шоу, Ричард Ф. (1988). «Распространение планктонных ланцетников на континентальном шельфе Луизианы с обзором пелагических Branchiostoma (отряд Amphioxi)». Бюллетень морской науки . 43 (2): 229–240.
  34. ^ ab Poss, Stuart G.; Boschung, Herbert T. (1996). «Ланцетники (Cephalochordata: Branchiostomatidae): сколько видов являются валидными?». Israel Journal of Zoology . 42 (Suppl. 1): S13–S66.
  35. ^ abc Ковалевский А.О. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . Член Академии наук Санкт-Петербурга.
  36. ^ де Quatrefages, Массачусетс (1845). Анналы естественных наук . Библиотеки-редакторы.
  37. ^ Х. Ратке (1841). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen. Гебрюдер Борнтрегер.
  38. ^ Дж. Гудсир (1844). Proc. R. Soc. Edinb .
  39. ^ М. Шульце (1851). З. Висс. Зоол .
  40. ^ Б. Хачек (1893). "The Amphioxus and Its Development". Nature . 48 (1252): 613. Bibcode :1893Natur..48..613E. doi : 10.1038/048613a0 . hdl :2027/hvd.hn25lj. S2CID  4016509.
  41. ^ С. Ян. Дев. Рост. Различия . 1999.
  42. ^ D'Aniello, Salvatore; Bertrand, Stephanie; Escriva, Hector (2023-09-18). Pérez Valle, Helena; Rodgers, Peter (ред.). «Amphioxus как модель для изучения эволюции развития хордовых». eLife . 12 : e87028. doi : 10.7554/eLife.87028 . PMC 10506793 . PMID  37721204. 
  43. ^ Мейлеманс, Дэниел; Броннер-Фрейзер, Марианна (29 августа 2007 г.). «Взгляд на эволюцию хрящей позвоночных от амфиокса». PLOS ONE . 2 (8): e787. Bibcode : 2007PLoSO...2..787M. doi : 10.1371/journal.pone.0000787 . PMC 1950077. PMID  17726517 . 
  44. ^ Соукуп, Владимир (2017). «Спецификация лево-правой асимметрии у amphioxus: обзор и перспективы». Международный журнал биологии развития . 61 (10–11–12): 611–620. doi :10.1387/ijdb.170251vs. PMID  29319110.
  45. ^ Кадзи, Такао; Айзава, Шиничи; Уэмура, Масанори; Ясуи, Кинья (2001-07-09). «Установление лево-правой асимметричной иннервации в ротовой области ланцетника». Журнал сравнительной неврологии . 435 (4): 394–405. doi :10.1002/cne.1039. PMID  11406821.
  46. ^ Игава, Такеши; Нозава, Масафуми; Сузуки, Даичи Г.; Реймер, Джеймс Д.; Моров Арсений Р.; Ван, Ицюань; Хенми, Ясухиса; Ясуи, Кинья (25 апреля 2017 г.). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелковетвящейся диверсификацией». Научные отчеты . 7 (1): 1157. Бибкод : 2017НатСР...7.1157И. дои : 10.1038/s41598-017-00786-5. ПМК 5430900 . ПМИД  28442709. 
  47. ^ abcd Ваннингер, Андреас (11 августа 2015 г.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 6: Deuterostomia. Springer. стр. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Получено 21 ноября 2015 г.
  48. ^ Barnes, MKS (7 июня 2015 г.). Tyler-Walters, H.; K. Hisc ock (ред.). "Lancelet (Branchiostoma lanceolatum)". Информационная сеть по морской жизни: обзоры ключевых сведений о биологии и чувствительности . Получено 7 января 2018 г.
  49. ^ abcd Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
  50. ^ Уокер, Уоррен Ф.; Нобак, Чарльз Р. (2021). «Мышечная система». Access Science . doi :10.1036/1097-8542.440200.
  51. ^ Холланд, Николас; Соморджай, Ильдико (2020). «Серийный блок-фейс СЭМ предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды у взрослых особей беспозвоночного хордового, багамского ланцетника». EvoDevo . 11 (22): 22. doi : 10.1186/s13227-020-00167-6 . PMC 7568382 . PMID  33088474. 
  52. ^ Кандиани, Симона; Моронти, Лука; Рамоино, Паола; Шуберт, Майкл; Пестарино, Марио (2012). «Нейрохимическая карта развивающейся нервной системы ланцетника». BMC Neuroscience . 13 (1): 59. doi : 10.1186/1471-2202-13-59 . ISSN  1471-2202. PMC 3484041. PMID  22676056 . 
  53. ^ Холланд, Л. З. (2015). «Происхождение и эволюция нервных систем хордовых». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1684): 20150048. doi :10.1098/rstb.2015.0048. ISSN  0962-8436. PMC 4650125. PMID  26554041 . 
  54. ^ Альбуишеш-Креспо Б., Лопес-Бланш Л., Бургера Д., Маесо I, Санчес-Арронес Л. и др. (2017). «Молекулярная регионализация развивающейся нервной трубки амфиоксуса бросает вызов основным отделам мозга позвоночных». ПЛОС Биология . 15 (4): e2001573. дои : 10.1371/journal.pbio.2001573 . ПМЦ 5396861 . ПМИД  28422959. 
  55. ^ Ньювенхейс, Рудольф ; тен Донкелаар, Ханс Дж.; Чарльз Николсон (14 ноября 2014 г.). Центральная нервная система позвоночных. Спрингер. п. 371. ИСБН 978-3-642-18262-4. Получено 25 ноября 2015 г.
  56. ^ Лэмб, Тревор Д. (2013). «Эволюция фототрансдукции, фоторецепторов позвоночных и сетчатки». Progress in Retinal and Eye Research . 36 : 52–119. doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.06.001 . hdl : 1885/84715 . ISSN  1350-9462. PMID  23792002. S2CID  38219705.
  57. ^ del Pilar Gomez, M.; Anyfgueyra, JM; Nasi, E. (2009). «Светопередача в фоторецепторах Amphioxus, экспрессирующих меланопсин». Труды Национальной академии наук . 106 (22): 9081–9086. Bibcode : 2009PNAS..106.9081D. doi : 10.1073/pnas.0900708106 . ISSN  0027-8424. PMC 2690026. PMID 19451628  . 
  58. ^ Le Douarin, Nicole Marthe ; Dupin, Elisabeth (23 ноября 2013 г.). Paul Trainor (ред.). Neural Crest Cells: Evolution, development and disease. Academic Press. стр. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Получено 25 ноября 2015 г.
  59. ^ Wicht, Helmut; Lacalli, Thurston C. (2005). «Нервная система ланцетника: структура, развитие и эволюционное значение». Canadian Journal of Zoology . 83 (1): 122–150. doi :10.1139/z04-163. ISSN  0008-4301.
  60. ^ abcd Vopalensky, P.; Pergner, J.; Liegertova, M.; Benito-Gutierrez, E.; Arendt, D.; Kozmik, Z. (18 сентября 2012 г.). «Молекулярный анализ фронтального глаза ланцетника раскрывает эволюционное происхождение сетчатки и пигментных клеток глаза позвоночных». Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15383–15388. Bibcode : 2012PNAS..10915383V. doi : 10.1073/pnas.1207580109 . ISSN  0027-8424. PMC 3458357. PMID 22949670  . 
  61. ^ Янковски, Роджер (19 марта 2013 г.). Эво-дево происхождение носа, передней части основания черепа и средней части лица. Springer Science & Business Media. стр. 152. ISBN 978-2-8178-0422-4. Получено 7 декабря 2015 г.
  62. ^ Lacalli, TC (29 марта 1996 г.). «Frontal Eye Circuitry, Rostral Sensory Pathways and Brain Organization in Amphioxus Larvae: Evidence from 3D Reconstructions» (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 351 (1337): 243–263. Bibcode :1996RSPTB.351..243L. doi :10.1098/rstb.1996.0022. ISSN  0962-8436. Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2018 г. . Получено 14 декабря 2015 г. .
  63. ^ Дехейн, Дмитрий Д.; Кубокава, Каору; Маккарти, Джеймс К.; Мураками, Акио; Поррачия, Магали; Роуз, Грег В.; Холланд, Николас Д. (01 октября 2007 г.). «Эндогенный зеленый флуоресцентный белок (GFP) у амфиоксуса». Биологический вестник . 213 (2): 95–100. дои : 10.2307/25066625. ISSN  0006-3185. JSTOR  25066625. PMID  17928516. S2CID  45913388.
  64. ^ Юэ, Цзя-Син; Холланд, Николас Д.; Холланд, Линда З.; Дехейн, Димитрий Д. (2016-06-17). "Эволюция генов, кодирующих зеленые флуоресцентные белки: взгляд на цефалохордовых (amphioxus)". Scientific Reports . 6 (1): 28350. Bibcode :2016NatSR...628350Y. doi :10.1038/srep28350. ISSN  2045-2322. PMC 4911609 . PMID  27311567. 
  65. ^ Shaner, Nathan C.; Lambert, Gerard G.; Chammas, Andrew; Ni, Yuhui; Cranfill, Paula J.; Baird, Michelle A.; Sell, Brittney R.; Allen, John R.; Day, Richard N.; Israelsson, Maria; Davidson, Michael W. (май 2013 г.). "Яркий мономерный зеленый флуоресцентный белок, полученный из Branchiostoma lanceolatum". Nature Methods . 10 (5) (опубликовано 24 марта 2013 г.): 407–409. doi :10.1038/nmeth.2413. ISSN  1548-7105. PMC 3811051 . PMID  23524392. 
  66. ^ Котпал, Р. Л. (2008–2009). Современный учебник зоологии: Позвоночные (3-е изд.). Rastogi Publications. стр. 76. ISBN 978-81-7133-891-7.
  67. ^ abcde Карвальо, Дж. Э.; Ф. Лахайе; М. Шуберт (2017). «Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах содержания». Int. J. Dev. Biol . 61 (10–11–12): 773–783. doi : 10.1387/ijdb.170192ms . PMID  29319123.
  68. ^ Роджерс, Лесли Дж.; Эндрю, Ричард (25 марта 2002 г.). Сравнительная латерализация позвоночных. Cambridge University Press. стр. 72 и далее. ISBN 978-1-139-43747-9.
  69. ^ Ригон, Франческа; Стах, Томас; Каиччи, Федерико; Гаспарини, Фабио; Буригель, Паоло; Манни, Люсия (2013). «Эволюционная диверсификация вторичных механорецепторных клеток у оболочников». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 112. Bibcode : 2013BMCEE..13..112R. doi : 10.1186/1471-2148-13-112 . ISSN  1471-2148. PMC 3682859. PMID 23734698  . 
  70. ^ Юань, Шаочунь; Жуань, Цзе; Хуан, Шэнфэн; Чэнь, Шану; Сюй, Аньлун (февраль 2015 г.). «Amphioxus как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Developmental & Comparative Immunology . 48 (2): 297–305. doi :10.1016/j.dci.2014.05.004. ISSN  0145-305X. PMID  24877655. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 г. . Получено 16 декабря 2015 г. .
  71. ^ Ю, младший-Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петильон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лоде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида у головохордовых Branchiostoma lanceolatum». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119461. Бибкод : 2015PLoSO..1019461L. дои : 10.1371/journal.pone.0119461 . ISSN  1932-6203. ПМК 4361685 . ПМИД  25774519. 
  72. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Фань, Чуньсинь; Лян, Юцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый серпин с антитромбиноподобной активностью в Branchiostoma japonicum: последствия наличия примитивной системы свертывания крови». PLOS ONE . 7 (3): e32392. Bibcode : 2012PLoSO...732392C. doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . ISSN  1932-6203. PMC 3299649. PMID 22427833  . 
  73. ^ Хопвуд, Ник (январь 2015 г.). «Культ амфиоксуса в немецком дарвинизме; или Наши студенистые предки в синем и благоухающем заливе Неаполя». История и философия наук о жизни . 36 (3): 371–393. doi :10.1007/s40656-014-0034-x. ISSN  0391-9714. PMC 4286652. PMID 26013195  . 
  74. ^ abc Tudge, Colin (2000). Разнообразие жизни . Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2.
  75. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний отдел и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  76. ^ Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. doi :10.1037/a0033662. PMID  24040928. S2CID  11646580.
  77. ^ Холланд, Л. З.; Лаудет, В.; Шуберт, М. (сентябрь 2004 г.). «Хордовый амфиокс: новый модельный организм для биологии развития». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 61 (18): 2290–2308. doi :10.1007/s00018-004-4075-2. ISSN  1420-682X. PMC 11138525. PMID 15378201.  S2CID 28284725  . 
  78. ^ ab "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum". EMBRC France . Получено 7 января 2018 г.
  79. ^ Холланд, Николас; Стоукс, М. Дейл (1998). «Ланцетник». American Scientist . 86 (6): 552. Bibcode : 1998AmSci..86..552S. doi : 10.1511/1998.6.552.
  80. ^ Gewin, V (2005). «Функциональная геномика сгущает биологический сюжет». PLOS Biology . 3 (6): e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID  15941356 . 
  81. ^ Геном ланцетника (amphioxus) и происхождение позвоночных Ars Technica , 19 июня 2008 г.
  82. ^ Майкл Дж. Бентон (2005). Палеонтология позвоночных, третье издание 8. Оксфорд: Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1 . 
  83. ^ Delsuc, Frédéric; Brinkmann, Henner; Chourrout, Daniel; Philippe, Hervé (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных». Nature . 439 (7079): 965–8. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. OCLC  784007344. PMID  16495997. S2CID  4382758.
  84. ^ Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном ланцетника и эволюция кариотипа хордовых». Nature . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode :2008Natur.453.1064P. doi : 10.1038/nature06967 . ISSN  0028-0836. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  85. ^ ab WoRMS Editorial Board (2013). "Всемирный регистр морских видов - список видов головохордовых" . Получено 22 октября 2013 г.
  86. ^ "Реестр морских организмов ЮНЕСКО-МОК (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966".
  87. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966".
  88. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Epigonichthys Peters, 1876".

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Amphioxiformes .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Cephalochordata .