Ледяные водоросли — это различные типы водорослевых сообществ, встречающихся в однолетнем и многолетнем морском льду, а также в наземном озерном льду или ледниковом льду.
На морском льду в полярных океанах сообщества ледяных водорослей играют важную роль в первичной продукции . [1] Время цветения водорослей особенно важно для поддержания более высоких трофических уровней в то время года, когда света мало, а ледяной покров все еще существует. Сообщества морских ледяных водорослей в основном сосредоточены в нижнем слое льда, но также могут встречаться в соляных каналах внутри льда, в талых прудах и на поверхности.
Поскольку наземные ледяные водоросли встречаются в пресноводных системах, их видовой состав сильно отличается от состава морских ледяных водорослей. В частности, сообщества наземных ледниковых водорослей имеют важное значение, поскольку они изменяют цвет ледников и ледяных щитов, влияя на отражательную способность самого льда.
Микробная жизнь в морском льду чрезвычайно разнообразна, [2] [3] [4] и включает в себя многочисленные водоросли, бактерии и простейшие. [5] [6] Водоросли, в частности, доминируют в симпагической среде, по оценкам, более 1000 одноклеточных эукариот, связанных с морским льдом в Арктике. [7] [4] [3] [2] Состав и разнообразие видов различаются в зависимости от местоположения, типа льда и освещенности . В целом, пеннатные диатомовые водоросли, такие как Nitzschia frigida [8] [9] (в Арктике) [10] и Fragilariopsis cylindrus (в Антарктике) [11] , широко распространены. Melosira arctica , которая образует нити длиной до метра, прикрепленные к нижней части льда, также широко распространена в Арктике и является важным источником пищи для морских видов. [11]
В то время как сообщества морских водорослей встречаются по всей толще морского льда, обилие и состав сообщества зависят от времени года. [12] Существует множество микросред обитания, доступных водорослям на морском льду и внутри него, и разные группы водорослей имеют разные предпочтения. Например, в конце зимы/начале весны было обнаружено, что подвижные диатомовые водоросли, такие как N. frigida, доминируют в самых верхних слоях льда, насколько достигают соленые каналы, и их обилие больше в многолетнем льду (MYI), чем в однолетнем льду (FYI). Кроме того, было обнаружено, что динофлагелляты также доминируют в начале южной весны в антарктическом морском льду. [5]
Сообщества водорослей морского льда также могут процветать на поверхности льда, в поверхностных талых прудах и в слоях, где произошел сплав . В талых прудах доминирующие типы водорослей могут меняться в зависимости от солености пруда, при этом более высокие концентрации диатомовых водорослей обнаруживаются в талых прудах с более высокой соленостью. [13] Из-за их адаптации к условиям низкой освещенности присутствие ледяных водорослей (в частности, вертикальное положение в паковом льду) в первую очередь ограничено доступностью питательных веществ. Самые высокие концентрации обнаруживаются у основания льда, поскольку пористость этого льда обеспечивает инфильтрацию питательных веществ из морской воды. [14]
Чтобы выжить в суровой среде морского льда, организмы должны быть способны переносить экстремальные изменения солености, температуры и солнечной радиации. Водоросли, живущие в каналах с рассолом, могут секретировать осмолиты , такие как диметилсульфониопропионат (ДМСП), который позволяет им выживать при высокой солености в каналах после образования льда зимой, а также при низкой солености, когда относительно свежая талая вода промывает каналы весной и летом. Некоторые виды морских ледяных водорослей секретируют белки, связывающие лед (IBP), в виде студенистого внеклеточного полимерного вещества (EPS) для защиты клеточных мембран от повреждений, вызванных ростом кристаллов льда и циклами замораживания-оттаивания. [15] EPS изменяет микроструктуру льда и создает дополнительную среду обитания для будущего цветения. Ледяные водоросли выживают в средах с небольшим количеством света или без него в течение нескольких месяцев в году, например, в карманах с рассолом во льду. Такие водоросли обладают специализированными адаптациями, позволяющими им поддерживать рост и размножение в периоды темноты. Было обнаружено, что некоторые диатомовые водоросли морского льда используют миксотрофию при низком уровне освещенности. Например, некоторые антарктические диатомовые водоросли подавляют гликолиз в средах с низким или нулевым уровнем освещенности, одновременно повышая другие митохондриальные метаболические пути, включая путь Энтнера-Дудорова, который обеспечивает цикл трикарбоновых кислот (важный компонент клеточного дыхания) пируватом, когда пируват не может быть получен посредством фотосинтеза. [16] Водоросли, обитающие на поверхности, вырабатывают специальные пигменты для предотвращения повреждений от жесткого ультрафиолетового излучения . Более высокие концентрации пигментов ксантофилла действуют как солнцезащитный крем, который защищает ледяные водоросли от фотоповреждения, когда они подвергаются воздействию повреждающих уровней ультрафиолетового излучения при переходе со льда в толщу воды весной. [3] Сообщалось, что водоросли под толстым льдом демонстрируют некоторые из самых экстремальных адаптаций к низкому уровню освещенности, когда-либо наблюдавшихся. Они способны выполнять фотосинтез в среде, где на поверхности находится всего 0,02% света. [17] Чрезвычайная эффективность использования света позволяет морским ледяным водорослям быстро наращивать биомассу, когда условия освещения улучшаются в начале весны. [18]
Водоросли морского льда играют важную роль в первичной продукции и служат частью основы полярной пищевой сети, преобразуя углекислый газ и неорганические питательные вещества в кислород и органические вещества посредством фотосинтеза в верхнем слое океана как Арктики, так и Антарктики. В Арктике оценки вклада водорослей морского льда в общую первичную продукцию колеблются от 3-25% до 50-57% в высоких арктических регионах. [19] [20] Водоросли морского льда быстро накапливают биомассу, часто у основания морского льда, и разрастаются, образуя водорослевые маты , которые потребляются амфиподами , такими как криль и веслоногие рачки . В конечном итоге эти организмы поедаются рыбой, китами, пингвинами и дельфинами. [18] Когда сообщества водорослей морского льда отделяются от морского льда, они потребляются пелагическими травоядными, такими как зоопланктон, когда они погружаются в толщу воды, и бентосными беспозвоночными, когда они оседают на морском дне. [3] Водоросли морского льда, используемые в качестве пищи, богаты полиненасыщенными и другими незаменимыми жирными кислотами и являются исключительным производителем некоторых незаменимых жирных кислот омега-3 , которые важны для производства яиц веслоногих рачков , вылупления яиц, а также роста и функционирования зоопланктона. [3] [21]
Время цветения морских ледяных водорослей оказывает значительное влияние на всю экосистему. Начало цветения в первую очередь контролируется возвращением солнца весной (т. е. солнечным углом). Из-за этого цветение ледяных водорослей обычно происходит до цветения пелагического фитопланктона , которому требуются более высокие уровни освещенности и более теплая вода. [21] В начале сезона, до таяния льда, морские ледяные водоросли представляют собой важный источник пищи для более высоких трофических уровней . [21] Однако общий процент, который морские ледяные водоросли вносят в первичную продукцию данной экосистемы, сильно зависит от площади ледяного покрова. Толщина снега на морском льду также влияет на время и размер цветения ледяных водорослей, изменяя светопропускание. [22] Эта чувствительность к льду и снежному покрову может вызвать несоответствие между хищниками и их источником пищи, морскими ледяными водорослями, в экосистеме. Это так называемое соответствие/несоответствие применялось к различным системам. [23] Примеры были замечены в отношениях между видами зоопланктона , которые питаются морскими ледяными водорослями и фитопланктоном, и молодью минтая в Беринговом море. [24]
Существует несколько способов, с помощью которых цветение водорослей на морском льду, как полагают, начинает свой ежегодный цикл, и гипотезы об этом различаются в зависимости от глубины водной толщи, возраста морского льда и таксономической группы. Там, где морской лед покрывает глубокий океан, предполагается, что клетки, попавшие в многолетние ледяные карманы с рассолом, воссоединяются с водной толщей ниже и быстро колонизируют близлежащий лед всех возрастов. Это известно как гипотеза многолетнего хранилища морского льда . [12] Этот источник засева был продемонстрирован у диатомовых водорослей, которые доминируют в симпагическом цветении. Было показано, что другие группы, такие как динофлагелляты , которые также цветут весной/летом, поддерживают низкое количество клеток в самой водной толще и в основном не зимуют во льду. [25] Там, где морской лед покрывает океан, который несколько мельче, может происходить повторное взвешивание клеток из осадка. [26]
Изменение климата и потепление Арктики и Антарктики могут значительно изменить функционирование экосистемы. Ожидается, что уменьшение ледяного покрова в полярных регионах приведет к снижению относительной доли продукции морских ледяных водорослей по сравнению с показателями годовой первичной продукции. [27] [28] Истончение льда обеспечивает большую продукцию в начале сезона, но раннее таяние льда сокращает общий вегетационный период морских ледяных водорослей. Это таяние также способствует стратификации водной толщи, что изменяет доступность питательных веществ для роста водорослей за счет уменьшения глубины поверхностного смешанного слоя и подавления подъема питательных веществ из глубинных вод. Ожидается, что это вызовет общий сдвиг в сторону продукции пелагического фитопланктона. [28] Изменения в объеме многолетнего льда [29] также повлияют на функционирование экосистемы с точки зрения корректировки источника засева цветения. Сокращение MYI, временного убежища для диатомовых водорослей, в частности, вероятно, изменит состав симпагического сообщества, что приведет к началу цветения, которое происходит от видов, зимующих в толще воды или в отложениях. [25]
Поскольку морские ледяные водоросли часто являются основой пищевой сети, эти изменения имеют последствия для видов более высоких трофических уровней. [19] Циклы размножения и миграции многих полярных первичных потребителей приурочены к цветению морских ледяных водорослей, что означает, что изменение сроков или местоположения первичного производства может сместить распределение популяций добычи, необходимых для важных ключевых видов. Сроки производства также могут быть изменены таянием поверхностных талых прудов в морскую воду ниже, что может изменить среду обитания морских ледяных водорослей в конце вегетационного периода таким образом, что это повлияет на пастбищные сообщества по мере приближения зимы. [30]
Производство DMSP морскими ледяными водорослями также играет важную роль в углеродном цикле . DMSP окисляется другим планктоном до диметилсульфида (DMS), соединения, которое связано с образованием облаков. Поскольку облака влияют на осадки и количество солнечной радиации, отраженной обратно в космос ( альбедо ), этот процесс может создать положительную обратную связь. [31] Облачный покров увеличит инсоляцию , отраженную обратно в космос атмосферой, потенциально помогая охладить планету и поддерживать больше полярных мест обитания для морских ледяных водорослей. По состоянию на 1987 год исследования показали, что для противодействия потеплению из-за увеличения концентрации CO2 в атмосфере потребуется удвоение ядер конденсации облаков , одним из типов которых является DMS. [32]
Морской лед играет важную роль в глобальном климате. [33] Спутниковые наблюдения за протяженностью морского льда датируются лишь концом 1970-х годов, а более долгосрочные записи наблюдений являются спорадическими и ненадежными. [34] В то время как палеоклиматология наземного льда может быть измерена непосредственно с помощью ледяных кернов, исторические модели морского льда должны полагаться на косвенные данные.
Организмы, обитающие на морском льду, в конечном итоге отделяются ото льда и проваливаются в толщу воды, особенно когда морской лед тает. Часть материала, достигающего морского дна, закапывается до того, как потребляется, и таким образом сохраняется в осадочной летописи .
Существует ряд организмов, ценность которых в качестве косвенных показателей наличия морского льда была исследована, включая определенные виды диатомовых водорослей, цисты динофлагеллятов , остракоды и фораминиферы . Изменение изотопов углерода и кислорода в керне осадка также может быть использовано для выводов о протяженности морского льда. Каждый косвенный показатель имеет свои преимущества и недостатки; например, некоторые виды диатомовых водорослей, которые являются уникальными для морского льда, очень распространены в осадочной летописи, однако эффективность сохранения может варьироваться. [35]
Водоросли из снега и льда озера Водоросли могут расти внутри и прикрепляться к озерному льду, особенно подо льдом, который прозрачен и черен . [36] Внутри льда водоросли часто растут в заполненных водой воздушных карманах, которые находятся в слое снежной каши, образованном между поверхностью льда и снега. [37] Например, вид диатомовых водорослей Aulacoseira baicalensis, эндемичный для озера Байкал, может интенсивно размножаться в заполненных водой карманах внутри льда, а также прикрепляться к ледяному щиту. [36] Было обнаружено, что альпийский пресноводный лед и снег, которые могут сохраняться более полугода, поддерживают общую более высокую микробную биомассу и активность водорослей, чем сама вода озера, а также определенные хищные виды инфузорий, которые встречаются только в слое снежной каши на поверхности льда и снега. [38] Водоросли, живущие на снежном покрове покрытых льдом озер, могут быть особенно богаты незаменимыми полиненасыщенными жирными кислотами . [39]
Водоросли снега и ледникового льда Водоросли также процветают на снежных полях, ледниках и ледяных щитах. Виды, обнаруженные в этих местообитаниях, отличаются от видов, связанных с морским льдом, поскольку система пресноводная, а водоросли пигментированы. Даже в этих местообитаниях существует большое разнообразие типов местообитаний и водорослевых сообществ, которые колонизируют снежные и ледяные поверхности во время таяния. Например, криосезические сообщества особенно встречаются на поверхности ледников, где снег периодически тает в течение дня. [40] Исследования проводились на ледниках и ледяных щитах по всему миру, и было выявлено несколько видов. Однако, хотя, по-видимому, существует широкий спектр видов, они не были обнаружены в равных количествах. Наиболее распространенными видами, обнаруженными на разных ледниках, являются водоросли ледникового льда Ancylonema nordenskioldii [41] [42] [43] [44] и снежные водоросли Chlamydomonas nivalis . [44] [45] [46]
Таблица 1. Видовой состав водорослей по данным исследований ледников и ледяных щитов
Скорость таяния ледников зависит от альбедо поверхности . Недавние исследования показали, что рост водорослей на снегу и ледниковом льду затемняет локальные поверхностные условия, уменьшая альбедо и, таким образом, увеличивая скорость таяния на этих поверхностях. [46] [45] [47] Таяние ледников и ледяных щитов напрямую связано с повышением уровня моря . [48] Вторым по величине ледяным щитом является Гренландский ледяной щит , который отступает с пугающей скоростью. Повышение уровня моря приведет к увеличению как частоты, так и интенсивности штормовых событий. [48]
На устойчивых ледяных щитах и снежном покрове наземные ледяные водоросли часто окрашивают лед из-за дополнительных пигментов, широко известных как « арбузный снег ». Темные пигменты в структуре водорослей увеличивают поглощение солнечного света, что приводит к увеличению скорости таяния. [41] Было показано, что цветение водорослей появляется на ледниках и ледяных щитах после того, как снег начинает таять, что происходит, когда температура воздуха превышает точку замерзания в течение нескольких дней. [45] Обилие водорослей меняется в зависимости от сезона, а также пространственно на ледниках. Их обилие достигает максимума в сезон таяния ледников, который приходится на летние месяцы. [41] Изменение климата влияет как на начало сезона таяния, так и на продолжительность этого периода, что приведет к увеличению количества роста водорослей.
По мере того, как лед/снег начинает таять, площадь ледяного покрова уменьшается, что означает, что большая часть земли оказывается открытой. Земля подо льдом имеет более высокую скорость поглощения солнечного света из-за того, что она менее отражающая и более темная. Тающий снег также имеет более низкое альбедо, чем сухой снег или лед, из-за его оптических свойств, поэтому, когда снег начинает таять, альбедо уменьшается, что приводит к большему таянию снега, и цикл продолжается. Этот цикл обратной связи называется циклом обратной связи лед-альбедо. Это может иметь радикальное влияние на количество таяния снега каждый сезон. Водоросли играют роль в этом цикле обратной связи, снижая уровень альбедо снега/льда. Этот рост водорослей был изучен, но его точное влияние на снижение альбедо до сих пор неизвестно.
Проект Black and Bloom проводит исследования для определения количества водорослей, способствующих потемнению Гренландского ледяного щита, а также влияния водорослей на скорость таяния ледяных щитов. [49] Важно понять, в какой степени водоросли изменяют альбедо ледников и ледяных щитов. Как только это станет известно, это следует включить в глобальные климатические модели, а затем использовать для прогнозирования повышения уровня моря.