stringtranslate.com

Ледяные водоросли

Ледяные водоросли — это различные типы водорослевых сообществ, встречающихся в однолетнем и многолетнем морском льду, а также в наземном озерном льду или ледниковом льду.

На морском льду в полярных океанах сообщества ледяных водорослей играют важную роль в первичной продукции . [1] Время цветения водорослей особенно важно для поддержания более высоких трофических уровней в то время года, когда света мало, а ледяной покров все еще существует. Сообщества морских ледяных водорослей в основном сосредоточены в нижнем слое льда, но также могут встречаться в соляных каналах внутри льда, в талых прудах и на поверхности.

Поскольку наземные ледяные водоросли встречаются в пресноводных системах, их видовой состав сильно отличается от состава морских ледяных водорослей. В частности, сообщества наземных ледниковых водорослей имеют важное значение, поскольку они изменяют цвет ледников и ледяных щитов, влияя на отражательную способность самого льда.

Водоросли морского льда

Антарктические диатомовые водоросли, покрывающие подводную поверхность битого морского льда в море Росса .

Адаптация к среде морского льда

Микробная жизнь в морском льду чрезвычайно разнообразна, [2] [3] [4] и включает в себя многочисленные водоросли, бактерии и простейшие. [5] [6] Водоросли, в частности, доминируют в симпагической среде, по оценкам, более 1000 одноклеточных эукариот, связанных с морским льдом в Арктике. [7] [4] [3] [2] Состав и разнообразие видов различаются в зависимости от местоположения, типа льда и освещенности . В целом, пеннатные диатомовые водоросли, такие как Nitzschia frigida [8] [9] (в Арктике) [10] и Fragilariopsis cylindrus (в Антарктике) [11] , широко распространены. Melosira arctica , которая образует нити длиной до метра, прикрепленные к нижней части льда, также широко распространена в Арктике и является важным источником пищи для морских видов. [11]

В то время как сообщества морских водорослей встречаются по всей толще морского льда, обилие и состав сообщества зависят от времени года. [12] Существует множество микросред обитания, доступных водорослям на морском льду и внутри него, и разные группы водорослей имеют разные предпочтения. Например, в конце зимы/начале весны было обнаружено, что подвижные диатомовые водоросли, такие как N. frigida, доминируют в самых верхних слоях льда, насколько достигают соленые каналы, и их обилие больше в многолетнем льду (MYI), чем в однолетнем льду (FYI). Кроме того, было обнаружено, что динофлагелляты также доминируют в начале южной весны в антарктическом морском льду. [5]

Сообщества водорослей морского льда также могут процветать на поверхности льда, в поверхностных талых прудах и в слоях, где произошел сплав . В талых прудах доминирующие типы водорослей могут меняться в зависимости от солености пруда, при этом более высокие концентрации диатомовых водорослей обнаруживаются в талых прудах с более высокой соленостью. [13] Из-за их адаптации к условиям низкой освещенности присутствие ледяных водорослей (в частности, вертикальное положение в паковом льду) в первую очередь ограничено доступностью питательных веществ. Самые высокие концентрации обнаруживаются у основания льда, поскольку пористость этого льда обеспечивает инфильтрацию питательных веществ из морской воды. [14]

Чтобы выжить в суровой среде морского льда, организмы должны быть способны переносить экстремальные изменения солености, температуры и солнечной радиации. Водоросли, живущие в каналах с рассолом, могут секретировать осмолиты , такие как диметилсульфониопропионат (ДМСП), который позволяет им выживать при высокой солености в каналах после образования льда зимой, а также при низкой солености, когда относительно свежая талая вода промывает каналы весной и летом. Некоторые виды морских ледяных водорослей секретируют белки, связывающие лед (IBP), в виде студенистого внеклеточного полимерного вещества (EPS) для защиты клеточных мембран от повреждений, вызванных ростом кристаллов льда и циклами замораживания-оттаивания. [15] EPS изменяет микроструктуру льда и создает дополнительную среду обитания для будущего цветения. Ледяные водоросли выживают в средах с небольшим количеством света или без него в течение нескольких месяцев в году, например, в карманах с рассолом во льду. Такие водоросли обладают специализированными адаптациями, позволяющими им поддерживать рост и размножение в периоды темноты. Было обнаружено, что некоторые диатомовые водоросли морского льда используют миксотрофию при низком уровне освещенности. Например, некоторые антарктические диатомовые водоросли подавляют гликолиз в средах с низким или нулевым уровнем освещенности, одновременно повышая другие митохондриальные метаболические пути, включая путь Энтнера-Дудорова, который обеспечивает цикл трикарбоновых кислот (важный компонент клеточного дыхания) пируватом, когда пируват не может быть получен посредством фотосинтеза. [16] Водоросли, обитающие на поверхности, вырабатывают специальные пигменты для предотвращения повреждений от жесткого ультрафиолетового излучения . Более высокие концентрации пигментов ксантофилла действуют как солнцезащитный крем, который защищает ледяные водоросли от фотоповреждения, когда они подвергаются воздействию повреждающих уровней ультрафиолетового излучения при переходе со льда в толщу воды весной. [3] Сообщалось, что водоросли под толстым льдом демонстрируют некоторые из самых экстремальных адаптаций к низкому уровню освещенности, когда-либо наблюдавшихся. Они способны выполнять фотосинтез в среде, где на поверхности находится всего 0,02% света. [17] Чрезвычайная эффективность использования света позволяет морским ледяным водорослям быстро наращивать биомассу, когда условия освещения улучшаются в начале весны. [18]

Роль в экосистеме

Водоросли морского льда играют важную роль в первичной продукции и служат частью основы полярной пищевой сети, преобразуя углекислый газ и неорганические питательные вещества в кислород и органические вещества посредством фотосинтеза в верхнем слое океана как Арктики, так и Антарктики. В Арктике оценки вклада водорослей морского льда в общую первичную продукцию колеблются от 3-25% до 50-57% в высоких арктических регионах. [19] [20] Водоросли морского льда быстро накапливают биомассу, часто у основания морского льда, и разрастаются, образуя водорослевые маты , которые потребляются амфиподами , такими как криль и веслоногие рачки . В конечном итоге эти организмы поедаются рыбой, китами, пингвинами и дельфинами. [18] Когда сообщества водорослей морского льда отделяются от морского льда, они потребляются пелагическими травоядными, такими как зоопланктон, когда они погружаются в толщу воды, и бентосными беспозвоночными, когда они оседают на морском дне. [3] Водоросли морского льда, используемые в качестве пищи, богаты полиненасыщенными и другими незаменимыми жирными кислотами и являются исключительным производителем некоторых незаменимых жирных кислот омега-3 , которые важны для производства яиц веслоногих рачков , вылупления яиц, а также роста и функционирования зоопланктона. [3] [21]

Нижняя поверхность пакового льда в Антарктиде окрашена в зеленый цвет — антарктический криль соскребает водоросли со льда.

Временные вариации

Время цветения морских ледяных водорослей оказывает значительное влияние на всю экосистему. Начало цветения в первую очередь контролируется возвращением солнца весной (т. е. солнечным углом). Из-за этого цветение ледяных водорослей обычно происходит до цветения пелагического фитопланктона , которому требуются более высокие уровни освещенности и более теплая вода. [21] В начале сезона, до таяния льда, морские ледяные водоросли представляют собой важный источник пищи для более высоких трофических уровней . [21] Однако общий процент, который морские ледяные водоросли вносят в первичную продукцию данной экосистемы, сильно зависит от площади ледяного покрова. Толщина снега на морском льду также влияет на время и размер цветения ледяных водорослей, изменяя светопропускание. [22] Эта чувствительность к льду и снежному покрову может вызвать несоответствие между хищниками и их источником пищи, морскими ледяными водорослями, в экосистеме. Это так называемое соответствие/несоответствие применялось к различным системам. [23] Примеры были замечены в отношениях между видами зоопланктона , которые питаются морскими ледяными водорослями и фитопланктоном, и молодью минтая в Беринговом море. [24]

Инициализация Блума

Существует несколько способов, с помощью которых цветение водорослей на морском льду, как полагают, начинает свой ежегодный цикл, и гипотезы об этом различаются в зависимости от глубины водной толщи, возраста морского льда и таксономической группы. Там, где морской лед покрывает глубокий океан, предполагается, что клетки, попавшие в многолетние ледяные карманы с рассолом, воссоединяются с водной толщей ниже и быстро колонизируют близлежащий лед всех возрастов. Это известно как гипотеза многолетнего хранилища морского льда . [12] Этот источник засева был продемонстрирован у диатомовых водорослей, которые доминируют в симпагическом цветении. Было показано, что другие группы, такие как динофлагелляты , которые также цветут весной/летом, поддерживают низкое количество клеток в самой водной толще и в основном не зимуют во льду. [25] Там, где морской лед покрывает океан, который несколько мельче, может происходить повторное взвешивание клеток из осадка. [26]

Последствия изменения климата

Изменение климата и потепление Арктики и Антарктики могут значительно изменить функционирование экосистемы. Ожидается, что уменьшение ледяного покрова в полярных регионах приведет к снижению относительной доли продукции морских ледяных водорослей по сравнению с показателями годовой первичной продукции. [27] [28] Истончение льда обеспечивает большую продукцию в начале сезона, но раннее таяние льда сокращает общий вегетационный период морских ледяных водорослей. Это таяние также способствует стратификации водной толщи, что изменяет доступность питательных веществ для роста водорослей за счет уменьшения глубины поверхностного смешанного слоя и подавления подъема питательных веществ из глубинных вод. Ожидается, что это вызовет общий сдвиг в сторону продукции пелагического фитопланктона. [28] Изменения в объеме многолетнего льда [29] также повлияют на функционирование экосистемы с точки зрения корректировки источника засева цветения. Сокращение MYI, временного убежища для диатомовых водорослей, в частности, вероятно, изменит состав симпагического сообщества, что приведет к началу цветения, которое происходит от видов, зимующих в толще воды или в отложениях. [25]

Поскольку морские ледяные водоросли часто являются основой пищевой сети, эти изменения имеют последствия для видов более высоких трофических уровней. [19] Циклы размножения и миграции многих полярных первичных потребителей приурочены к цветению морских ледяных водорослей, что означает, что изменение сроков или местоположения первичного производства может сместить распределение популяций добычи, необходимых для важных ключевых видов. Сроки производства также могут быть изменены таянием поверхностных талых прудов в морскую воду ниже, что может изменить среду обитания морских ледяных водорослей в конце вегетационного периода таким образом, что это повлияет на пастбищные сообщества по мере приближения зимы. [30]

Производство DMSP морскими ледяными водорослями также играет важную роль в углеродном цикле . DMSP окисляется другим планктоном до диметилсульфида (DMS), соединения, которое связано с образованием облаков. Поскольку облака влияют на осадки и количество солнечной радиации, отраженной обратно в космос ( альбедо ), этот процесс может создать положительную обратную связь. [31] Облачный покров увеличит инсоляцию , отраженную обратно в космос атмосферой, потенциально помогая охладить планету и поддерживать больше полярных мест обитания для морских ледяных водорослей. По состоянию на 1987 год исследования показали, что для противодействия потеплению из-за увеличения концентрации CO2 в атмосфере потребуется удвоение ядер конденсации облаков , одним из типов которых является DMS. [32]

Водоросли морского льда как индикатор палеоклимата

Морской лед играет важную роль в глобальном климате. [33] Спутниковые наблюдения за протяженностью морского льда датируются лишь концом 1970-х годов, а более долгосрочные записи наблюдений являются спорадическими и ненадежными. [34] В то время как палеоклиматология наземного льда может быть измерена непосредственно с помощью ледяных кернов, исторические модели морского льда должны полагаться на косвенные данные.

Организмы, обитающие на морском льду, в конечном итоге отделяются ото льда и проваливаются в толщу воды, особенно когда морской лед тает. Часть материала, достигающего морского дна, закапывается до того, как потребляется, и таким образом сохраняется в осадочной летописи .

Существует ряд организмов, ценность которых в качестве косвенных показателей наличия морского льда была исследована, включая определенные виды диатомовых водорослей, цисты динофлагеллятов , остракоды и фораминиферы . Изменение изотопов углерода и кислорода в керне осадка также может быть использовано для выводов о протяженности морского льда. Каждый косвенный показатель имеет свои преимущества и недостатки; например, некоторые виды диатомовых водорослей, которые являются уникальными для морского льда, очень распространены в осадочной летописи, однако эффективность сохранения может варьироваться. [35]

Наземные снежные и ледяные водоросли

Водоросли из снега и льда озера Водоросли могут расти внутри и прикрепляться к озерному льду, особенно подо льдом, который прозрачен и черен . [36] Внутри льда водоросли часто растут в заполненных водой воздушных карманах, которые находятся в слое снежной каши, образованном между поверхностью льда и снега. [37] Например, вид диатомовых водорослей Aulacoseira baicalensis, эндемичный для озера Байкал, может интенсивно размножаться в заполненных водой карманах внутри льда, а также прикрепляться к ледяному щиту. [36] Было обнаружено, что альпийский пресноводный лед и снег, которые могут сохраняться более полугода, поддерживают общую более высокую микробную биомассу и активность водорослей, чем сама вода озера, а также определенные хищные виды инфузорий, которые встречаются только в слое снежной каши на поверхности льда и снега. [38] Водоросли, живущие на снежном покрове покрытых льдом озер, могут быть особенно богаты незаменимыми полиненасыщенными жирными кислотами . [39]

Водоросли снега и ледникового льда Водоросли также процветают на снежных полях, ледниках и ледяных щитах. Виды, обнаруженные в этих местообитаниях, отличаются от видов, связанных с морским льдом, поскольку система пресноводная, а водоросли пигментированы. Даже в этих местообитаниях существует большое разнообразие типов местообитаний и водорослевых сообществ, которые колонизируют снежные и ледяные поверхности во время таяния. Например, криосезические сообщества особенно встречаются на поверхности ледников, где снег периодически тает в течение дня. [40] Исследования проводились на ледниках и ледяных щитах по всему миру, и было выявлено несколько видов. Однако, хотя, по-видимому, существует широкий спектр видов, они не были обнаружены в равных количествах. Наиболее распространенными видами, обнаруженными на разных ледниках, являются водоросли ледникового льда Ancylonema nordenskioldii [41] [42] [43] [44] и снежные водоросли Chlamydomonas nivalis . [44] [45] [46]


Таблица 1. Видовой состав водорослей по данным исследований ледников и ледяных щитов

Последствия изменения климата

Скорость таяния ледников зависит от альбедо поверхности . Недавние исследования показали, что рост водорослей на снегу и ледниковом льду затемняет локальные поверхностные условия, уменьшая альбедо и, таким образом, увеличивая скорость таяния на этих поверхностях. [46] [45] [47] Таяние ледников и ледяных щитов напрямую связано с повышением уровня моря . [48] Вторым по величине ледяным щитом является Гренландский ледяной щит , который отступает с пугающей скоростью. Повышение уровня моря приведет к увеличению как частоты, так и интенсивности штормовых событий. [48]

На устойчивых ледяных щитах и ​​снежном покрове наземные ледяные водоросли часто окрашивают лед из-за дополнительных пигментов, широко известных как « арбузный снег ». Темные пигменты в структуре водорослей увеличивают поглощение солнечного света, что приводит к увеличению скорости таяния. [41] Было показано, что цветение водорослей появляется на ледниках и ледяных щитах после того, как снег начинает таять, что происходит, когда температура воздуха превышает точку замерзания в течение нескольких дней. [45] Обилие водорослей меняется в зависимости от сезона, а также пространственно на ледниках. Их обилие достигает максимума в сезон таяния ледников, который приходится на летние месяцы. [41] Изменение климата влияет как на начало сезона таяния, так и на продолжительность этого периода, что приведет к увеличению количества роста водорослей.

Контур обратной связи лед-альбедо (SAF)

По мере того, как лед/снег начинает таять, площадь ледяного покрова уменьшается, что означает, что большая часть земли оказывается открытой. Земля подо льдом имеет более высокую скорость поглощения солнечного света из-за того, что она менее отражающая и более темная. Тающий снег также имеет более низкое альбедо, чем сухой снег или лед, из-за его оптических свойств, поэтому, когда снег начинает таять, альбедо уменьшается, что приводит к большему таянию снега, и цикл продолжается. Этот цикл обратной связи называется циклом обратной связи лед-альбедо. Это может иметь радикальное влияние на количество таяния снега каждый сезон. Водоросли играют роль в этом цикле обратной связи, снижая уровень альбедо снега/льда. Этот рост водорослей был изучен, но его точное влияние на снижение альбедо до сих пор неизвестно.

Проект Black and Bloom проводит исследования для определения количества водорослей, способствующих потемнению Гренландского ледяного щита, а также влияния водорослей на скорость таяния ледяных щитов. [49] Важно понять, в какой степени водоросли изменяют альбедо ледников и ледяных щитов. Как только это станет известно, это следует включить в глобальные климатические модели, а затем использовать для прогнозирования повышения уровня моря.

Ссылки

  1. ^ Ли, Санг Х.; Уитледж, Терри Э.; Канг, Сунг-Хо (декабрь 2008 г.). «Весеннее производство водорослей на донном льду в зоне припайного морского льда в Барроу, Аляска». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 367 (2): 204–212. Bibcode : 2008JEMBE.367..204L. doi : 10.1016/j.jembe.2008.09.018. ISSN  0022-0981.
  2. ^ ab Rysgaard, S; Kühl, M; Glud, RN; Würgler Hansen, J (2001). «Биомасса, продукция и горизонтальная пятнистость водорослей морского льда в высокоширотном арктическом фьорде (пролив Янг, северо-восточная Гренландия)». Серия «Прогресс морской экологии» . 223 : 15–26. Bibcode : 2001MEPS..223...15R. doi : 10.3354/meps223015 .
  3. ^ abcde Арриго, Кевин Р.; Браун, Закари В.; Миллс, Мэтью М. (2014-07-15). "Биомасса и физиология водорослей морского льда в море Амундсена, Антарктида". Elementa: Science of the Anthropocene . 2 : 000028. Bibcode : 2014EleSA...2.0028A. doi : 10.12952/journal.elementa.000028 . ISSN  2325-1026.
  4. ^ ab Poulin, Michel; Daugbjerg, Niels; Gradinger, Rolf; Ilyash, Ludmila; Ratkova, Tatiana; Quillfeldt, Cecilie von (2011-03-01). "Панарктическое биоразнообразие морских пелагических и одноклеточных эукариот морского льда: первая попытка оценки". Marine Biodiversity . 41 (1): 13–28. Bibcode :2011MarBd..41...13P. doi :10.1007/s12526-010-0058-8. ISSN  1867-1616. S2CID  10976919.
  5. ^ ab Torstensson, Anders; Dinasquet, Julie; Chierici, Melissa; Fransson, Agneta; Riemann, Lasse; Wulff, Angela (2015-05-07). "Физико-химический контроль состава и разнообразия сообществ бактерий и простейших в морском льду Антарктики". Environmental Microbiology . 17 (10): 3869–3881. Bibcode : 2015EnvMi..17.3869T. doi : 10.1111/1462-2920.12865. ISSN  1462-2912. PMID  25845501.
  6. ^ Стэйли, Джеймс Т.; Госинк, Джон Дж. (октябрь 1999 г.). «Разные полюса: биоразнообразие и биогеография бактерий морского льда». Annual Review of Microbiology . 53 (1): 189–215. doi :10.1146/annurev.micro.53.1.189. ISSN  0066-4227. PMID  10547690. S2CID  23619433.
  7. ^ Smoła, ZT; Kubiszyn, AM; Różańska, M.; Tatarek, A.; Wiktor, JM (2017-12-21), «Протисты арктического морского льда», Междисциплинарные подходы к целям устойчивого развития , Springer International Publishing, стр. 133–146, doi :10.1007/978-3-319-71788-3_10, ISBN 9783319717876
  8. ^ "Nitzschia frigida Grunow :: AlgaeBase". www.algaebase.org . Получено 15.12.2023 .
  9. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Nitzschia frigida Grunow, 1880". www.marinespecies.org . Получено 15.12.2023 .
  10. ^ Rozanska, M; Gosselin, M; Poulin, M; Wiktor, JM; Michel, C (2009-07-02). «Влияние факторов окружающей среды на развитие сообществ простейших в придонном льду во время зимне-весеннего перехода». Серия «Прогресс морской экологии » . 386 : 43–59. Bibcode : 2009MEPS..386...43R. doi : 10.3354/meps08092 . ISSN  0171-8630.
  11. ^ ab Vancoppenolle, Martin; Meiners, Klaus M.; Michel, Christine; Bopp, Laurent; Brabant, Frédéric; Carnat, Gauthier; Delille, Bruno; Lannuzel, Delphine; Madec, Gurvan (2013-11-01). "Роль морского льда в глобальных биогеохимических циклах: новые взгляды и проблемы". Quaternary Science Reviews . Морской лед в палеоклиматической системе: проблема реконструкции морского льда по косвенным данным. 79 : 207–230. Bibcode :2013QSRv...79..207V. doi :10.1016/j.quascirev.2013.04.011.
  12. ^ ab Olsen, Lasse M.; Laney, Samuel R.; Duarte, Pedro; Kauko, Hanna M.; Fernández-Méndez, Mar; Mundy, Christopher J.; Rösel, Anja; Meyer, Amelie; Itkin, Polona (июль 2017 г.). «Засевание цветения ледяных водорослей в арктическом паковом льду: гипотеза многолетнего хранилища семян льда». Journal of Geophysical Research: Biogeosciences . 122 (7): 1529–1548. Bibcode :2017JGRG..122.1529O. doi : 10.1002/2016jg003668 . hdl : 10037/11982 . ISSN  2169-8953.
  13. ^ Ли, Санг Х.; Стоквелл, Дин А.; Джу, Хёнг-Мин; Сон, Ён Бэк; Кан, Чанг-Кын; Уитледж, Терри Э. (2012-04-01). "Производство фитопланктона из тающих прудов на арктическом морском льду". Журнал геофизических исследований: океаны . 117 (C4): C04030. Bibcode : 2012JGRC..117.4030L. doi : 10.1029/2011JC007717 . ISSN  2156-2202.
  14. ^ Томас, Дэвид Н. (2017-03-06). Морской лед . John Wiley & Sons. ISBN 9781118778388. OCLC  960106363.
  15. ^ Крембс, Кристофер; Эйкен, Хайо; Деминг, Джоди В. (2011-03-01). «Экзополимерное изменение физических свойств морского льда и его последствия для обитаемости льда и биогеохимии в более теплой Арктике». Труды Национальной академии наук . 108 (9): 3653–3658. doi : 10.1073/pnas.1100701108 . ISSN  0027-8424. PMC 3048104. PMID 21368216  . 
  16. ^ Кеннеди, Фрейзер; Мартин, Эндрю; Боуман, Джон П.; Уилсон, Ричард; Макминн, Эндрю (июль 2019 г.). «Темный метаболизм: молекулярный взгляд на то, как диатомовая водоросль Fragilariopsis cylindrus морского льда Антарктики выживает в длительной темноте». New Phytologist . 223 (2): 675–691. doi :10.1111/nph.15843. ISSN  0028-646X. PMC 6617727 . PMID  30985935. 
  17. ^ Изменение климата стимулирует рост водорослей в Арктике
  18. ^ ab Mock, Thomas; Junge, Karen (2007-01-01). Seckbach, Dr Joseph (ред.). Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. Springer Netherlands. стр. 343–364. doi :10.1007/978-1-4020-6112-7_18. ISBN 9781402061110.
  19. ^ ab Kohlbach, Doreen; Graeve, Martin; A. Lange, Benjamin; David, Carmen; Peeken, Ilka; Flores, Hauke ​​(2016-11-01). «Значение углерода, производимого ледяными водорослями, в экосистеме центрального Северного Ледовитого океана: связи в пищевой сети, выявленные с помощью липидного и изотопного анализов». Лимнология и океанография . 61 (6): 2027–2044. Bibcode : 2016LimOc..61.2027K. doi : 10.1002/lno.10351 . ISSN  1939-5590.
  20. ^ Госселин, Мишель; Левассер, Морис; Уилер, Патрисия А.; Хорнер, Рита А.; Бут, Беатрис К. (1997). «Новые измерения фитопланктона и продукции ледяных водорослей в Северном Ледовитом океане». Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии . 44 (8): 1623–1644. Bibcode : 1997DSRII..44.1623G. doi : 10.1016/s0967-0645(97)00054-4.
  21. ^ abc Leu, E.; Søreide, JE; Hessen, DO; Falk-Petersen, S.; Berge, J. (2011-07-01). "Последствия изменения морского ледяного покрова для первичных и вторичных производителей в шельфовых морях Европейской Арктики: сроки, количество и качество". Прогресс в океанографии . Арктические морские экосистемы в эпоху быстрого изменения климата. 90 (1–4): 18–32. Bibcode :2011PrOce..90...18L. doi :10.1016/j.pocean.2011.02.004.
  22. ^ Манди, К. Дж.; Барбер, Д. Г.; Мишель, К. (2005-12-01). «Изменчивость термических, физических и оптических свойств снега и льда, относящихся к биомассе водорослей морского льда весной». Журнал морских систем . 58 (3–4): 107–120. Bibcode : 2005JMS....58..107M. doi : 10.1016/j.jmarsys.2005.07.003.
  23. ^ Кушинг, Д. (1990). «Производство планктона и сила годового класса в популяциях рыб: обновление гипотезы соответствия/несоответствия». Advances in Marine Biology . 26 : 249–294. doi :10.1016/S0065-2881(08)60202-3. ISBN 9780120261260.
  24. ^ Сиддон, Элизабет Калверт; Кристиансен, Тронд; Мютер, Франц Дж.; Холсман, Кирстин К.; Хайнц, Рон А.; Фарли, Эдвард В. (31.12.2013). «Пространственное соответствие-несоответствие между молодью рыб и добычей обеспечивает механизм изменчивости пополнения в контрастных климатических условиях в восточной части Берингова моря». PLOS ONE . 8 (12): e84526. Bibcode : 2013PLoSO...884526S. doi : 10.1371/journal.pone.0084526 . ISSN  1932-6203. PMC 3877275. PMID 24391963  . 
  25. ^ ab Кауко, Ханна М.; Олсен, Лассе М.; Дуарте, Педро; Пикен, Илка; Гранског, Матс А.; Джонсен, Гейр; Фернандес-Мендес, Мар; Павлов, Алексей К.; Манди, Кристофер Дж. (2018-06-06). "Колонизация водорослями молодого арктического морского льда весной". Frontiers in Marine Science . 5 . doi : 10.3389/fmars.2018.00199 . ISSN  2296-7745.
  26. ^ Йонсен, Гейр; Хегсет, Элсе Нёст (июнь 1991 г.). «Фотоадаптация микроводорослей морского льда в Баренцевом море». Polar Biology . 11 (3). doi :10.1007/bf00240206. ISSN  0722-4060. S2CID  29871829.
  27. ^ МГЭИК, 2007: Изменение климата 2007: Сводный отчет. Вклад рабочих групп I, II и III в Четвертый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Основная группа авторов, Пачаури, Р. К. и Райзингер, А. (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария, 104 стр.
  28. ^ ab Lavoie, Diane; Denman, Kenneth L.; Macdonald, Robie W. (2010-04-01). "Влияние будущего изменения климата на первичную продуктивность и экспортные потоки в море Бофорта". Journal of Geophysical Research: Oceans . 115 (C4): C04018. Bibcode : 2010JGRC..115.4018L. doi : 10.1029/2009JC005493 . ISSN  2156-2202.
  29. ^ Nghiem, SV; Rigor, IG; Perovich, DK; Clemente-Colón, P.; Weatherly, JW; Neumann, G. (2007-10-04). "Быстрое сокращение многолетнего морского льда в Арктике". Geophysical Research Letters . 34 (19): L19504. Bibcode : 2007GeoRL..3419504N. doi : 10.1029/2007gl031138 . ISSN  0094-8276.
  30. ^ Ли, Сан Хеон; Макрой, К. Питер; Джу, Хён Мин; Грейдингер, Рольф; Куи, Хуэхуа; Юн, Ми Сун; Чунг, Кён Хо; Кан, Сон-Хо; Кан, Чан-Кён (01.09.2011). «Отверстия в постепенно истончающемся арктическом льду приводят к новому местообитанию водорослей». Океанография . 24 (3): 302–308. doi : 10.5670/oceanog.2011.81 . ISSN  1042-8275.
  31. ^ Зиверт, Стефан; Киене, Рональд; Шульц-Фогт, Хайде (2007). «Цикл серы». Океанография . 20 (2): 117–123. дои : 10.5670/oceanog.2007.55 . hdl : 1912/2786 .
  32. ^ Чарлсон, Роберт Дж.; Лавлок, Джеймс Э.; Андреа, Мейнрат О.; Уоррен, Стивен Г. (1987-04-22). «Океанский фитопланктон, атмосферная сера, альбедо облаков и климат». Nature . 326 (6114): 655–661. Bibcode :1987Natur.326..655C. doi :10.1038/326655a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4321239.
  33. ^ "Все о морском льду | Национальный центр данных по снегу и льду". nsidc.org . Архивировано из оригинала 20.03.2017 . Получено 08.03.2017 .
  34. ^ Халфар, Йохен; Адей, Вальтер Х.; Кронц, Андреас; Хетцингер, Штеффен; Эдингер, Эван; Фицхью, Уильям У. (2013-12-03). «Сокращение арктического морского льда, заархивированное многовековыми ежегодными записями с разрешением от корковых коралловых водорослей». Труды Национальной академии наук . 110 (49): 19737–19741. Bibcode : 2013PNAS..11019737H. doi : 10.1073/pnas.1313775110 . ISSN  0027-8424. PMC 3856805. PMID 24248344  . 
  35. ^ Де Вернал, Энн; Герсонд, Райнер; Гусс, Хьюз; Зайденкранц, Марит-Сольвейг; Вольф, Эрик В. (2013-11-01). «Морской лед в палеоклиматической системе: проблема реконструкции морского льда по косвенным данным — введение» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 79 : 1–8. Bibcode : 2013QSRv...79....1D. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.08.009.
  36. ^ ab Бондаренко, NA; Тимошкин, OA; Рёпсторф, P.; Мельник, NG (сентябрь 2006 г.). «Подледный и донный периоды в жизненном цикле Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Simonsen, основной водоросли озера Байкал». Hydrobiologia . 568 (S1): 107–109. doi :10.1007/s10750-006-0325-7. ISSN  0018-8158. S2CID  40731995.
  37. ^ Леппяранта, Матти (2015). Замерзание озер и эволюция их ледяного покрова. Springer Nature Switzerland AG. doi :10.1007/978-3-642-29081-7. ISBN 978-3-642-29081-7. S2CID  132551593.
  38. ^ Felip, M; Sattler, B; Psenner, R; Catalan, J (июнь 1995 г.). «Высокоактивные микробные сообщества в ледяном и снежном покрове высокогорных озер». Applied and Environmental Microbiology . 61 (6): 2394–2401. Bibcode :1995ApEnM..61.2394F. doi :10.1128/aem.61.6.2394-2401.1995. ISSN  0099-2240. PMC 1388474 . PMID  16535056. 
  39. ^ Прохазкова, Ленка; Ремиас, Даниэль; Хольцингер, Андреас; Ржезанка, Томаш; Недбалова, Линда (2018-04-03). «Экофизиологическое и морфологическое сравнение двух популяций Chlainomonas sp. (Chlorophyta), вызывающих красный снег на покрытых льдом озерах в Высоких Татрах и Австрийских Альпах». European Journal of Phycology . 53 (2): 230–243. Bibcode :2018EJPhy..53..230P. doi :10.1080/09670262.2018.1426789. ISSN  0967-0262. PMC 5940174 . PMID  29755214. 
  40. ^ Комарек, Йиржи; Недбалова, Линда (2007), Секбах, Джозеф (ред.), «Зеленые криосезические водоросли», Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях , Клеточное происхождение, Жизнь в экстремальных условиях и астробиология, Springer Netherlands, стр. 321–342, doi :10.1007/978-1-4020-6112-7_17, ISBN 9781402061127
  41. ^ abcde Такеучи, Нозому; Фудзисава, Юта; Кадота, Цутому; Танака, Сота; Мияири, Масая; Сиракава, Тацуо; Кусака, Ре; Федоров Александр Н.; Константинов, Павел; Охата, Тецуо (2015). «Влияние примесей на таяние поверхности ледника горного хребта Сунтар-Хаята, Российская Сибирь». Границы в науках о Земле . 3 : 82. Бибкод :2015FrEaS...3...82T. дои : 10.3389/feart.2015.00082 . ISSN  2296-6463.
  42. ^ abcd Stibal, Marek; Box, Jason E.; Cameron, Karen A.; Langen, Peter L.; Yallop, Marian L.; Mottram, Ruth H .; Khan, Alia L.; Molotch, Noah P.; Chrismas, Nathan AM; Calì Quaglia, Filippo; Remias, Daniel (28.11.2017). "Algae Drive Enhanced Darkening of Bare Ice on the Greenland Ice Sheet" (PDF) . Geophysical Research Letters . 44 (22): 11, 463–11, 471. Bibcode : 2017GeoRL..4411463S. doi : 10.1002/2017GL075958 . ISSN  0094-8276.
  43. ^ Лутц, Стефани; Маккатчеон, Дженин; Маккуэйд, Джим; Беннинг, Лиан Г. (2018). «Разнообразие сообществ ледяных водорослей на ледяном щите Гренландии, выявленное с помощью олиготипирования». Microbial Genomics . 4 (3): e000159. doi : 10.1099/mgen.0.000159 . PMC 5885011. PMID  29547098. 
  44. ^ abcdefghi Такеучи, Нозому; Танака, Сота; Конно, Юдай; Ирвин-Финн, Тристрам DL; Расснер, Сара ME; Эдвардс, Арвин (2019-02-01). "Изменения в сообществах фототрофов на абляционной поверхности голого льда ледников на острове Брёггерхальвёйа, Шпицберген". Frontiers in Earth Science . 7 : 4. Bibcode : 2019FrEaS...7....4T. doi : 10.3389/feart.2019.00004 . ISSN  2296-6463.
  45. ^ abcde Онума, Юкихико; Такеучи, Нодзому; Танака, Сота; Нагацука, Наоко; Нивано, Масаси; Аоки, Теруо (2018-06-27). «Наблюдения и моделирование роста водорослей на снежном покрове на северо-западе Гренландии». Криосфера . 12 (6): 2147–2158. Bibcode : 2018TCry...12.2147O. doi : 10.5194/tc-12-2147-2018 . ISSN  1994-0416.
  46. ^ abcdefg Лутц, Стефани; Анесио, Александр М.; Эдвардс, Арвин; Беннинг, Лиана Г. (2015-04-20). «Микробное разнообразие исландских ледников и ледяных шапок». Frontiers in Microbiology . 6 : 307. doi : 10.3389/fmicb.2015.00307 . ISSN  1664-302X. PMC 4403510. PMID 25941518  . 
  47. ^ Witze, Alexandra (2016-07-01). «Водоросли тают на ледяном щите Гренландии». Nature . 535 (7612): 336. Bibcode :2016Natur.535..336W. doi : 10.1038/nature.2016.20265 . ISSN  1476-4687. PMID  27443720.
  48. ^ ab "Специальный доклад об океане и криосфере в условиях изменяющегося климата — Специальный доклад об океане и криосфере в условиях изменяющегося климата" . Получено 14.11.2019 .
  49. ^ "Понимание таяния ледникового щита Гренландии". Black and Bloom . Получено 14.11.2019 .

Внешние ссылки