Ледяные водоросли — это любой из различных типов водорослевых сообществ, встречающихся в однолетних и многолетних морских водах, а также во льду наземных озер или ледников.
На морском льду полярных океанов сообщества ледяных водорослей играют важную роль в первичной продукции . [1] Время цветения водорослей особенно важно для поддержания более высоких трофических уровней в то время года, когда света мало и ледяной покров все еще существует. Сообщества морских ледяных водорослей в основном сосредоточены в придонном слое льда, но могут также встречаться в солевых каналах внутри льда, в талых прудах и на поверхности.
Поскольку наземные ледяные водоросли встречаются в пресноводных системах, их видовой состав сильно отличается от состава морских ледяных водорослей. В частности, наземные ледниковые сообщества ледяных водорослей имеют важное значение, поскольку они изменяют цвет ледников и ледяных щитов, влияя на отражательную способность самого льда.
Микробная жизнь морского льда чрезвычайно разнообразна [2] [3] [4] и включает в себя множество водорослей, бактерий и простейших. [5] [6] Водоросли, в частности, доминируют в симпагической среде: по оценкам, более 1000 одноклеточных эукариот связаны с морским льдом в Арктике. [7] [4] [3] [2] Видовой состав и разнообразие варьируются в зависимости от местоположения, типа льда и освещенности . В целом пеннатные диатомеи , такие как Nitzschia frigida [8] [9] (в Арктике) [10] и Fragilariopsis cylindrus (в Антарктике) [11] , встречаются в изобилии. Melosira arctica , образующая нити длиной до метра, прикрепляющиеся ко дну льда, также широко распространена в Арктике и является важным источником пищи для морских видов. [11]
Хотя сообщества морских ледяных водорослей встречаются по всей толще морского льда, их численность и состав сообщества зависят от времени года. [12] Существует множество микросред обитания, доступных водорослям на морском льду и внутри него, и разные группы водорослей имеют разные предпочтения. Например, было обнаружено, что в конце зимы/ранней весны подвижные диатомеи, такие как N. frigida , доминируют в самых верхних слоях льда, насколько достигают соленые каналы, и их численность выше в многолетних льдах (MYI), чем в однолетний лед (к вашему сведению). Кроме того, было обнаружено, что динофлагелляты доминируют ранней южной весной в морском льду Антарктики. [5]
Сообщества морских ледяных водорослей также могут процветать на поверхности льда, в поверхностных талых прудах и в слоях, где произошел рафтинг . В талых прудах доминирующие типы водорослей могут варьироваться в зависимости от солености пруда, при этом более высокие концентрации диатомей обнаруживаются в талых прудах с более высокой соленостью. [13] Из-за их адаптации к условиям низкой освещенности присутствие ледяных водорослей (в частности, вертикальное положение в паке со льдом) в первую очередь ограничивается доступностью питательных веществ. Самые высокие концентрации обнаруживаются у основания льда, поскольку пористость этого льда обеспечивает проникновение питательных веществ из морской воды. [14]
Чтобы выжить в суровых условиях морского льда, организмы должны быть способны выдерживать экстремальные колебания солености, температуры и солнечной радиации. Водоросли, живущие в солевых каналах, могут выделять осмолиты , такие как диметилсульфониопропионат (ДМСП), который позволяет им выдерживать высокую соленость в каналах после образования льда зимой, а также низкую соленость, когда относительно пресная талая вода промывает каналы весной. и лето. Некоторые виды морских ледяных водорослей секретируют связывающие лед белки (IBP) в виде студенистого внеклеточного полимерного вещества (EPS) для защиты клеточных мембран от повреждения в результате роста кристаллов льда и циклов замораживания-оттаивания. [15] EPS изменяет микроструктуру льда и создает дополнительную среду обитания для будущего цветения. Ледяные водоросли выживают в среде с небольшим количеством света или вообще без него в течение нескольких месяцев в году, например, в карманах с рассолом льда. Такие водоросли имеют специальные приспособления, позволяющие поддерживать рост и размножение в периоды темноты. Было обнаружено, что некоторые диатомовые водоросли морского льда используют миксотрофию при низком уровне освещенности. Например, некоторые антарктические диатомеи подавляют гликолиз в средах с низким уровнем освещенности или вообще без нее, одновременно усиливая другие митохондриальные метаболические пути, включая путь Энтнера-Дудорова, который обеспечивает цикл ТСА (важный компонент клеточного дыхания) с пируватом, когда пируват не может быть получен путем фотосинтез. [16] Водоросли, обитающие на поверхности, производят специальные пигменты, предотвращающие повреждение от резкого ультрафиолетового излучения . Более высокие концентрации пигментов ксантофиллов действуют как солнцезащитный крем, который защищает ледяные водоросли от фотоповреждений, когда они подвергаются разрушительному воздействию ультрафиолетового излучения при переходе со льда в толщу воды весной. [3] Сообщалось, что водоросли под толстым льдом демонстрируют одну из самых экстремальных адаптаций к слабому освещению, когда-либо наблюдавшихся. Они способны осуществлять фотосинтез в среде, на поверхности которой находится всего 0,02% света. [17] Чрезвычайная эффективность использования света позволяет морским ледяным водорослям быстро наращивать биомассу, когда условия освещения улучшаются в начале весны. [18]
Морские ледяные водоросли играют решающую роль в первичном производстве и служат частью основы полярной пищевой сети, преобразуя углекислый газ и неорганические питательные вещества в кислород и органические вещества посредством фотосинтеза в верхних слоях океана как Арктики, так и Антарктики. В Арктике оценки вклада морских ледяных водорослей в общую первичную продукцию колеблются от 3–25% до 50–57% в высоких арктических регионах. [19] [20] Морские ледяные водоросли быстро накапливают биомассу, часто у основания морского льда, и растут, образуя водорослевые маты , которые потребляются амфиподами , такими как криль и копеподы . В конечном итоге эти организмы поедаются рыбами, китами, пингвинами и дельфинами. [18] Когда сообщества морских водорослей отделяются от морского льда, они потребляются пелагическими травоядными, такими как зоопланктон, когда они погружаются в толщу воды, и донными беспозвоночными , когда они оседают на морском дне. [3] Морские ледяные водоросли в качестве пищи богаты полиненасыщенными и другими незаменимыми жирными кислотами и являются эксклюзивным производителем некоторых незаменимых жирных кислот омега-3 , которые важны для производства яиц копепод , вылупления яиц, а также роста и функционирования зоопланктона. [3] [21]
Время цветения морских ледяных водорослей оказывает существенное влияние на всю экосистему. Начало цветения в первую очередь контролируется возвращением солнца весной (т. е. углом наклона солнца). Из-за этого цветение ледяных водорослей обычно происходит до цветения пелагического фитопланктона , которому требуется более высокий уровень освещенности и более теплая вода. [21] В начале сезона, до таяния льда, морские ледяные водоросли представляют собой важный источник пищи для более высоких трофических уровней . [21] Однако общий процент, который морские ледяные водоросли вносят в первичную продукцию данной экосистемы, сильно зависит от степени ледяного покрова. Толщина снега на морском льду также влияет на время и размер цветения ледяных водорослей, изменяя светопропускание. [22] Эта чувствительность к льду и снежному покрову может привести к несоответствию между хищниками и их источником пищи, морскими ледяными водорослями, в экосистеме. Это так называемое совпадение/несоответствие применялось к множеству систем. [23] Примеры были замечены во взаимоотношениях между видами зоопланктона , которые питаются морскими ледяными водорослями и фитопланктоном, и молодью минтая в Беринговом море. [24]
Считается, что цветение морских ледяных водорослей начинается несколькими способами, и гипотезы об этом варьируются в зависимости от глубины водной толщи, периода морского льда и таксономической группы. Предполагается, что там, где морской лед покрывает глубокие глубины океана, клетки, попавшие в многолетние карманы с рассолом льда, снова соединяются с толщей воды внизу и быстро колонизируют близлежащий лед всех возрастов. Это известно как гипотеза многолетнего хранилища морского льда . [12] Этот источник посева был продемонстрирован на диатомовых водорослях, которые доминируют в симпатическом цветении. Было показано , что другие группы, такие как динофлагелляты , которые также цветут весной/летом, поддерживают низкое количество клеток в самой толще воды и не зимуют преимущественно во льду. [25] Там, где морской лед покрывает несколько более мелкий океан, может произойти ресуспендирование клеток из осадка. [26]
Изменение климата и потепление арктических и антарктических регионов могут серьезно изменить функционирование экосистем. Ожидается, что уменьшение ледяного покрова в полярных регионах приведет к уменьшению относительной доли производства морских ледяных водорослей по отношению к показателям годовой первичной продукции. [27] [28] Истончение льда позволяет увеличить продуктивность в начале сезона, но раннее таяние льда сокращает общий вегетационный период морских ледяных водорослей. Это таяние также способствует расслоению водной толщи, что изменяет доступность питательных веществ для роста водорослей за счет уменьшения глубины поверхностного смешанного слоя и подавления подъема питательных веществ из глубоких вод. Ожидается, что это приведет к общему сдвигу в сторону производства пелагического фитопланктона. [28] Изменения многолетнего объема льда [29] также окажут влияние на функцию экосистемы с точки зрения корректировки источников цветения. Сокращение MYI, временного рефугиума, в частности, для диатомовых водорослей, вероятно, изменит состав симпагического сообщества, что приведет к инициализации цветения, которое происходит от видов, которые вместо этого зимуют в толще воды или отложениях. [25]
Поскольку морские ледяные водоросли часто являются основой пищевой сети, эти изменения имеют последствия для видов более высоких трофических уровней. [19] Циклы воспроизводства и миграции многих полярных основных потребителей приурочены к цветению морских ледяных водорослей, а это означает, что изменение времени или места первичной продукции может изменить распределение популяций добычи, необходимых для важных ключевых видов. Сроки производства также могут быть изменены из-за таяния поверхностных талых прудов в морскую воду внизу, что может изменить среду обитания морских ледяных водорослей в конце вегетационного периода таким образом, что это повлияет на пастбищные сообщества по мере приближения зимы. [30]
Производство ДМСП морскими ледяными водорослями также играет важную роль в углеродном цикле . ДМСП окисляется другим планктоном до диметилсульфида (ДМС), соединения, которое связано с образованием облаков. Поскольку облака влияют на осадки и количество солнечной радиации, отражаемой обратно в космос ( альбедо ), этот процесс может создать петлю положительной обратной связи. [31] Облачный покров увеличит инсоляцию , отражаемую атмосферой обратно в космос, что потенциально поможет охладить планету и создать больше полярных мест обитания морских ледяных водорослей. По состоянию на 1987 год исследования показали, что удвоение ядер конденсации облаков , одним из типов которых является DMS, потребуется для противодействия потеплению из-за увеличения концентрации CO 2 в атмосфере . [32]
Морской лед играет важную роль в глобальном климате. [33] Спутниковые наблюдения за протяженностью морского льда датируются только концом 1970-х годов, а данные долгосрочных наблюдений носят спорадический характер и имеют неопределенную надежность. [34] Хотя палеоклиматологию наземного льда можно измерить непосредственно с помощью ледяных кернов, исторические модели морского льда должны полагаться на косвенные данные.
Организмы, обитающие на морском льду, в конечном итоге отделяются ото льда и проваливаются сквозь толщу воды, особенно когда морской лед тает. Часть материала, достигающего морского дна, захоранивается до того, как он будет израсходован, и таким образом сохраняется в осадочной летописи .
Существует ряд организмов, ценность которых в качестве индикаторов присутствия морского льда была исследована, включая определенные виды диатомей, цисты динофлагеллят , остракоды и фораминиферы . Изменение изотопов углерода и кислорода в керне отложений также можно использовать для того, чтобы сделать выводы о протяженности морского льда. У каждого прокси есть преимущества и недостатки; например, некоторые виды диатомей, уникальные для морского льда, очень многочисленны в отложениях, однако эффективность сохранения может варьироваться. [35]
Озерные снежные и ледяные водоросли. Водоросли также могут расти внутри озера и прикрепляться к нему. Внутри льда водоросли часто растут в заполненных водой воздушных карманах, находящихся в слое слякоти, образующемся между границей раздела льда и снега. [36] Например, вид диатомовых водорослей Aulacoseira baicalensis, эндемичный для озера Байкал, может интенсивно размножаться в заполненных водой карманах внутри льда, а также прикрепляться к ледниковому щиту. [37] Было обнаружено, что альпийский пресноводный лед и снег, которые могут сохраняться более полугода, поддерживают в целом более высокую микробную биомассу и активность водорослей, чем сама вода озера, а также определенные хищные виды инфузорий, обитающие только в слое ледяной слякоти. и интерфейс снега. [38] Водоросли, живущие на снежном покрове покрытых льдом озер, могут быть особенно богаты незаменимыми полиненасыщенными жирными кислотами . [39]
Снег и ледники Ледяные водоросли Водоросли также процветают на снежных полях, ледниках и ледяных щитах. Виды, обитающие в этих средах обитания, отличаются от видов, обитающих в морском льду, поскольку система пресноводная, а водоросли пигментированы. Даже внутри этих местообитаний существует большое разнообразие типов местообитаний и комплексов водорослей, которые колонизируют поверхности снега и льда во время таяния. Например, криосестические сообщества встречаются именно на поверхности ледников, где в течение дня периодически тает снег. [40] Были проведены исследования ледников и ледяных щитов по всему миру, и было выявлено несколько видов. Однако, хотя кажется, что существует большое количество видов, они не были обнаружены в равных количествах. Наиболее многочисленными видами, выявленными на различных ледниках, являются ледниковые ледяные водоросли Ancylonema nordenskioldii [41] [42] [43] [44] и снежные водоросли Chlamydomonas nivalis . [44] [45] [46]
Таблица 1. Видовой состав водорослей в исследованиях ледников и ледниковых щитов
Скорость таяния ледников зависит от альбедо поверхности . Недавние исследования показали, что рост снежных и ледниковых ледяных водорослей затемняет местные поверхностные условия, уменьшая альбедо и, таким образом, увеличивая скорость таяния на этих поверхностях. [46] [45] [47] Таяние ледников и ледяных щитов напрямую связано с повышением уровня моря . [48] Вторым по величине ледниковым щитом является Гренландский ледниковый щит , который отступает с угрожающей скоростью. Повышение уровня моря приведет к увеличению как частоты, так и интенсивности штормовых явлений. [48]
На прочных ледниковых покровах и снежном покрове наземные ледяные водоросли часто окрашивают лед за счет дополнительных пигментов, широко известных как « арбузный снег ». Темные пигменты в структуре водорослей увеличивают поглощение солнечного света, что приводит к увеличению скорости таяния. [41] Цветение водорослей, как было показано, появляется на ледниках и ледяных щитах после начала таяния снега, что происходит, когда температура воздуха в течение нескольких дней превышает точку замерзания. [45] Обилие водорослей меняется в зависимости от сезона, а также пространственно на ледниках. Их численность наиболее высока в сезон таяния ледников, который приходится на летние месяцы. [41] Изменение климата влияет как на начало сезона таяния, так и на продолжительность этого периода, что приведет к увеличению количества роста водорослей.
Когда лед/снег начинает таять, ледяной покров уменьшается, что означает, что обнажается большая часть суши. Земля подо льдом имеет более высокий уровень поглощения солнечной энергии, поскольку она менее отражающая и более темная. Тающий снег также имеет более низкое альбедо, чем сухой снег или лед, из-за его оптических свойств, поэтому, когда снег начинает таять, альбедо уменьшается, что приводит к большему таянию снега, и цикл продолжается. Эта петля обратной связи называется петлей обратной связи лед-альбедо. Это может оказать радикальное влияние на количество таяния снега каждый сезон. Водоросли играют роль в этой обратной связи, уменьшая уровень альбедо снега/льда. Этот рост водорослей был изучен, но его точное влияние на уменьшение альбедо до сих пор неизвестно.
Проект Black and Bloom проводит исследования, чтобы определить, какое количество водорослей способствует потемнению ледникового щита Гренландии, а также влияние водорослей на скорость таяния ледяных щитов. [49] Важно понимать, в какой степени водоросли меняют альбедо ледников и ледяных щитов. Как только это станет известно, это следует включить в глобальные климатические модели, а затем использовать для прогнозирования повышения уровня моря.