Лектины — это связывающие углеводы белки , которые высокоспецифичны для групп сахаров , входящих в состав других молекул, поэтому вызывают агглютинацию определенных клеток или осаждение гликоконъюгатов и полисахаридов . Лектины играют роль в распознавании на клеточном и молекулярном уровне и играют многочисленные роли в явлениях биологического распознавания, включающих клетки, углеводы и белки. [1] [2] Лектины также опосредуют прикрепление и связывание бактерий , вирусов и грибов с их предполагаемыми целями.
Лектины содержатся во многих продуктах. Некоторые продукты, такие как бобы и зерновые, необходимо готовить, ферментировать или проращивать, чтобы снизить содержание лектинов. Некоторые лектины полезны, например CLEC11A , который способствует росту костей, в то время как другие могут быть мощными токсинами, например рицин . [3]
Лектины могут быть отключены определенными моно- и олигосахаридами , которые связываются с потребленными лектинами из зерновых, бобовых, пасленовых растений и молочных продуктов; связывание может предотвратить их присоединение к углеводам внутри клеточной мембраны. Избирательность лектинов означает, что они полезны для анализа группы крови , и они были исследованы для потенциального использования в генетически модифицированных культурах для передачи устойчивости к вредителям.
Этимология
Уильям С. Бойд в одиночку, а затем совместно с Элизабет Шепли [5] ввел термин «лектин» в 1954 году от латинского слова lectus , «избранный» (от глагола legere , выбирать или отбирать). [6]
Биологические функции
Лектины могут связываться с растворимым углеводом или с углеводной частью , которая является частью гликопротеина или гликолипида . Обычно они агглютинируют определенные клетки животных и/или осаждают гликоконъюгаты . Большинство лектинов не обладают ферментативной активностью.
Связывание растворимых внеклеточных и межклеточных гликопротеинов
Как рецептор на поверхности клеток печени млекопитающих для распознавания остатков галактозы , что приводит к удалению определенных гликопротеинов из кровеносной системы.
Как рецептор, который распознает гидролитические ферменты, содержащие маннозо-6-фосфат , и направляет эти белки для доставки в лизосомы ; заболевание I-клеток является одним из типов дефектов в этой конкретной системе.
Известно, что лектины играют важную роль в системе врожденного иммунитета . Лектины, такие как маннозосвязывающий лектин , помогают опосредовать первую линию защиты от вторжения микроорганизмов . Другие иммунные лектины играют роль в различении «свой-чужой», и они, вероятно, модулируют воспалительные и аутореактивные процессы. [7] Интелектины (лектины X-типа) связывают микробные гликаны и могут также функционировать в системе врожденного иммунитета. Лектины могут участвовать в распознавании образов и устранении патогенов во врожденном иммунитете позвоночных, включая рыб. [8]
Растения
Функция лектинов в растениях ( бобовый лектин ) до сих пор не определена. Когда-то считалось, что они необходимы для связывания ризобий , но эта предполагаемая функция была исключена с помощью исследований трансгенов с нокаутом лектина . [9]
Большая концентрация лектинов в семенах растений уменьшается с ростом и предполагает роль в прорастании растений и, возможно, в выживании самого семени. Связывание гликопротеинов на поверхности паразитических клеток также считается функцией. Было обнаружено, что несколько растительных лектинов распознают неуглеводные лиганды , которые в первую очередь являются гидрофобными по своей природе, включая аденин , ауксины , цитокинин и индолилуксусную кислоту , а также водорастворимые порфирины . Эти взаимодействия могут быть физиологически значимыми, поскольку некоторые из этих молекул функционируют как фитогормоны . [10]
Считается, что лектиновые рецепторные киназы (LecRK) распознают молекулярные паттерны, связанные с повреждением (DAMP), которые создаются или высвобождаются при атаке травоядных. [ необходима цитата ] У Arabidopsis бобовый тип LecRK Clade 1 содержит 11 белков LecRK. Сообщалось, что LecRK-1.8 распознает внеклеточные молекулы НАД , а LecRK-1.9 распознает внеклеточные молекулы АТФ . [ необходима цитата ]
Извлечение белков и лектинов может быть осуществлено с помощью аналогичных процессов, а также с их анализом и открытием. Например, семена хлопка содержат соединения, представляющие интерес в исследованиях по извлечению и очистке белков [11]
Бактерии и вирусы
Некоторые гликопротеины вируса гепатита С могут прикрепляться к лектинам типа С на поверхности клетки-хозяина (клетки печени), чтобы инициировать инфекцию. [12] Чтобы избежать выведения из организма врожденной иммунной системой , патогены (например, вирусные частицы и бактерии , которые заражают клетки человека) часто экспрессируют поверхностные лектины, известные как адгезины и гемагглютинины , которые связываются с тканеспецифическими гликанами на поверхности гликопротеинов и гликолипидах клетки-хозяина . [13] Множество вирусов, включая грипп и несколько вирусов семейства Paramyxoviridae , используют этот механизм для связывания и проникновения в клетки-мишени. [14]
Использовать
В медицине и медицинских исследованиях
Очищенные лектины важны в клинических условиях, поскольку они используются для определения группы крови . [15] Некоторые гликолипиды и гликопротеины в эритроцитах человека можно идентифицировать с помощью лектинов.
Лектин из Dolichos biflorus используется для идентификации клеток, принадлежащих к группе крови А1.
Лектин из Ulex europaeus используется для определения антигена группы крови H.
Лектин из Vicia graminea используется для идентификации антигена группы крови N.
Лектин из Iberis amara используется для определения антигена группы крови М.
Антигены, не относящиеся к группе крови, можно идентифицировать с помощью лектинов:
Лектин из кокосового молока используется для идентификации антигена Theros .
Для идентификации антигена R используется лектин из осоки .
Лектин ( BanLec ) из бананов ингибирует ВИЧ-1 in vitro . [17] Ахилектины, выделенные из Tachypleus tridentatus , проявляют специфическую агглютинирующую активность против человеческих эритроцитов типа А. Анти-B агглютинины, такие как анти-BCJ и анти-BLD, выделенные из Charybdis japonica и Lymantria dispar , соответственно, представляют ценность как для рутинного определения группы крови, так и для исследований. [18]
При изучении распознавания углеводов белками
Лектины из бобовых растений, такие как PHA или конканавалин A , широко использовались в качестве модельных систем для понимания молекулярной основы того, как белки распознают углеводы, поскольку их относительно легко получить и они обладают широким спектром сахарных специфичностей. Многочисленные кристаллические структуры лектинов бобовых привели к детальному пониманию атомных взаимодействий между углеводами и белками.
Лектины семян бобовых были изучены на предмет их инсектицидного потенциала и продемонстрировали вредное воздействие на развитие вредителей. [19]
Как биохимический инструмент
Конканавалин А и другие коммерчески доступные лектины широко использовались в аффинной хроматографии для очистки гликопротеинов. [20]
Одним из примеров мощных биологических свойств лектинов является биохимическое боевое вещество рицин. Белок рицин выделяется из семян клещевины и состоит из двух белковых доменов . Абрин из гороха jequirity похож:
Один домен представляет собой лектин, который связывает остатки галактозила на поверхности клеток и позволяет белку проникать в клетки.
Второй домен представляет собой N- гликозидазу , которая расщепляет азотистые основания рибосомальной РНК, что приводит к ингибированию синтеза белка и гибели клетки.
Диетический лектин
Лектины широко распространены в природе, и многие продукты содержат белки. Некоторые лектины могут быть вредны, если их плохо приготовить или употреблять в больших количествах. Они наиболее эффективны в сыром виде, так как кипячение, тушение или замачивание в воде в течение нескольких часов может сделать большинство лектинов неактивными. Однако приготовление сырых бобов на медленном огне, например, в мультиварке , не удалит все лектины. [22]
Некоторые исследования показали, что лектины могут мешать усвоению некоторых минералов, таких как кальций , железо , фосфор и цинк . Связывание лектинов с клетками пищеварительного тракта может нарушить расщепление и усвоение некоторых питательных веществ, и поскольку они связываются с клетками в течение длительного времени, некоторые теории утверждают, что они могут играть роль в определенных воспалительных состояниях, таких как ревматоидный артрит и диабет 1 типа , но исследования, подтверждающие утверждения о долгосрочных последствиях для здоровья у людей, ограничены, и большинство существующих исследований были сосредоточены на развивающихся странах, где недоедание может быть фактором или выбор диеты иным образом ограничен. [22]
Диета без лектинов
Первым писателем, выступавшим за диету без лектинов, был Питер Дж. Д'Адамо, врач-натуропат, наиболее известный тем, что пропагандировал диету по группе крови . Он утверждал, что лектины могут повредить группе крови человека, вмешиваясь в пищеварение, метаболизм пищи, гормоны, выработку инсулина, и поэтому их следует избегать. [23] Д'Адамо не предоставил никаких научных доказательств или опубликованных данных в поддержку своих утверждений, а его диету критиковали за неточные утверждения о биохимии. [23] [24]
Стивен Гандри предложил диету без лектинов в своей книге «Парадокс растений» (2017). Она исключает большой спектр обычных продуктов, включая цельные зерна , бобовые и большинство фруктов, а также пасленовые овощи : помидоры, картофель, баклажаны, болгарский перец и перец чили. [25] [26] Утверждения Гандри о лектинах считаются лженаукой . Его книга ссылается на исследования, которые не имеют ничего общего с лектинами, и некоторые из них показывают — вопреки его собственным рекомендациям — что отказ от цельных зерен пшеницы , ячменя и ржи приведет к увеличению количества вредных бактерий и уменьшению количества полезных бактерий. [27] [28] [29]
Токсичность
Лектины являются одним из многих токсичных компонентов многих сырых растений, которые инактивируются при правильной обработке и подготовке (например, приготовление на тепле, ферментация). [30] Например, сырая фасоль естественным образом содержит токсичные уровни лектина (например, фитогемагглютинин ). Неблагоприятные эффекты могут включать дефицит питательных веществ и иммунные ( аллергические ) реакции. [31]
Гемагглютинация
Лектины считаются основным семейством белковых антинутриентов , которые являются специфическими сахаросвязывающими белками, проявляющими обратимую углеводсвязывающую активность. [32] Лектины похожи на антитела по своей способности агглютинировать эритроциты. [33]
Было доказано, что многие семена бобовых содержат высокую активность лектинов, называемую гемагглютинацией . [34] Соя является самой важной зернобобовой культурой в этой категории. Ее семена содержат высокую активность лектинов сои ( агглютинин сои или SBA).
История
Задолго до более глубокого понимания их многочисленных биологических функций, растительные лектины, также известные как фитогемагглютинины , были отмечены за их особенно высокую специфичность к чужеродным гликоконъюгатам (например, грибковым и животным) [35] и использовались в биомедицине для тестирования клеток крови и в биохимии для фракционирования . [ необходима ссылка ]
Хотя они были впервые обнаружены более 100 лет назад в растениях, сейчас известно, что лектины присутствуют повсюду в природе. Считается, что самое раннее описание лектина было дано Петером Германом Штиллмарком в его докторской диссертации, представленной в 1888 году в Университете Дерпта . Штиллмарк выделил рицин, чрезвычайно токсичный гемагглютинин, из семян клещевины ( Ricinus communis ).
Первым лектином, очищенным в больших масштабах и доступным на коммерческой основе, был конканавалин А , который в настоящее время является наиболее используемым лектином для характеристики и очистки молекул, содержащих сахар, и клеточных структур. [36] Лектины бобовых , вероятно, являются наиболее хорошо изученными лектинами.
^ URS Rutishauser; Leo Sachs (1 мая 1975 г.). «Связывание клеток, вызванное различными лектинами». Journal of Cell Biology . 65 (2): 247–257. doi :10.1083/jcb.65.2.247. PMC 2109424 . PMID 805150.
^ Brudner, Matthew; Karpel, Marshall; Lear, Calli; Chen, Li; Yantosca, L. Michael; Scully, Corinne; Sarraju, Ashish; Sokolovska, Anna; Zariffard, M. Reza; Eisen, Damon P.; et al. (2 апреля 2013 г.). Schneider, Bradley S. (ред.). "Lectin-Dependent Enhancement of Ebola Virus Infection via Soluble and Transmembrane C-type Lectin Receptors". PLOS ONE . 8 (4): e60838. Bibcode : 2013PLoSO...860838B. doi : 10.1371/journal.pone.0060838 . PMC 3614905. PMID 23573288 .
^ Чан, Чарльз КФ; Рэнсом, Райан К; Лонгакер, Майкл Т (13 декабря 2016 г.). «Лектины приносят пользу костям». eLife . 5 . doi : 10.7554/eLife.22926 . PMC 5154756 . PMID 27960074.
^ Уокер, Р. (2007). «Использование лектинов в гистопатологии». Histopathology . 9 (10): 1121–1124. doi :10.1111/j.1365-2559.1985.tb02790.x. PMID 4085980. S2CID 24989148.
^ Maverakis E, Kim K, Shimoda M, Gershwin M, Patel F, Wilken R, Raychaudhuri S, Ruhaak LR, Lebrilla CB (2015). «Гликаны в иммунной системе и теория аутоиммунитета на основе измененных гликанов». J Autoimmun . 57 (6): 1–13. doi :10.1016/j.jaut.2014.12.002. PMC 4340844 . PMID 25578468.
^ Oldroyd, Giles ED; Downie, J. Allan (2008). «Координация морфогенеза клубеньков с ризобиальной инфекцией в бобовых». Annual Review of Plant Biology . 59 : 519–546. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092839. PMID 18444906.
^ Komath SS, Kavitha M, Swamy MJ (март 2006 г.). «За пределами связывания углеводов: новые направления в исследовании лектинов растений». Org. Biomol. Chem . 4 (6): 973–988. doi :10.1039/b515446d. PMID 16525538.
^ LY Yatsu, TJ Jacks, Ассоциация лизосомальной активности с алейроновыми зернами в семенах растений, Архив биохимии и биофизики, том 124, 1968, страницы 466-471, ISSN 0003-9861, https://doi.org/10.1016/0003-9861(68)90354-8.
^ R. Bartenschlager; S. Sparacio (2007). «Молекулярные клоны вируса гепатита С и их способность к репликации in vivo и в клеточной культуре». Virus Research . 127 (2): 195–207. doi :10.1016/j.virusres.2007.02.022. PMID 17428568.
^ Soto, GE; Hultgren, SJ (1999). «Бактериальные адгезины: общие темы и вариации в архитектуре и сборке». J Bacteriol . 181 (4): 1059–1071. doi : 10.1128/JB.181.4.1059-1071.1999. PMC 93481. PMID 9973330.
^ Такимото, Тору; Тейлор, Гарри Л.; Коннарис, Хелен К.; Креннелл, Сьюзен Дж.; Портнер, Аллен (2002). «Роль белка гемагглютинин-нейраминидаза в механизме слияния парамиксовируса и клеточной мембраны». Журнал вирусологии . 76 (24): 13028–13033. doi :10.1128/JVI.76.24.13028-13033.2002. ISSN 0022-538X. ПМК 136693 . ПМИД 12438628.
^ Шарон, Н.; Лис, Х (2004). «История лектинов: от гемагглютининов до молекул биологического распознавания». Гликобиология . 14 (11): 53R–62R. doi : 10.1093/glycob/cwh122 . PMID 15229195.
^ Glyco Station, Lec Chip, технология профилирования гликанов Архивировано 23.02.2010 на Wayback Machine
^ ab "Лектины". Гарвардская школа общественного здравоохранения. 2019-01-24.
^ ab Goldstein, Myrna Chandler. (2002). Противоречия в еде и питании . Greenwood Press. стр. 221–222. ISBN 0-313-31787-9
^ Стар, Фредрик Джон; Уилан, Элизабет М. (1998). Fad-Free Nutrition . Hunter House Inc. стр. 209–212. ISBN 0-89793-237-4
^ Розенблум, Кара. (2017). «Отказ от лектинов — это последняя модная псевдонаучная диета». The Washington Post . Получено 25 августа 2021 г.
^ Амидор, Тоби. (2017). «Спросите эксперта: прояснение заблуждений о лектинах». Today's Dietitian . Том 19, № 10, стр. 10. Получено в декабре 2021 г.
^ Розенблум, Кара (7 июля 2017 г.). «Отказ от лектинов — это последняя модная псевдонаучная диета». Washington Post . Получено 28 июля 2017 г.
^ Уорнер, Энтони (27 июля 2017 г.). «Без лектинов — это новая мода на еду, которая заслуживает того, чтобы ее высмеяли». New Scientist . Получено 28 июля 2017 г.
^ Т. Колин Кэмпбелл; Томас Кэмпбелл (23 августа 2017 г.). «Парадокс растений» Стивена Гандри, доктора медицины – Комментарий. Harper. ISBN9780062427137.
^ Тейлор, Стив (2008). «40: Пищевая токсикология (Лектины: Клеточно-агглютинирующие и сахароспецифические белки)». В Меткалфе, Дин; Сэмпсон, Хью; Саймон, Рональд (ред.). Пищевая аллергия: неблагоприятные реакции на продукты питания и пищевые добавки (4-е изд.). стр. 498–507.
^ Cordain, Loren; Toohey, L.; Smith, MJ; Hickey, MS (2007). «Модуляция иммунной функции диетическими лектинами при ревматоидном артрите». British Journal of Nutrition . 83 (3): 207–217. doi : 10.1017/S0007114500000271 . PMID 10884708.
^ Голдштейн, Эрвин; Хейс, Колин (1978). Лектины: углеводсвязывающие белки растений и животных . Достижения в химии и биохимии углеводов. Том 35. С. 127–340. doi :10.1016/S0065-2318(08)60220-6. ISBN978-0-12-007235-4. PMID 356549.
^ Эллен, РП; Филлери, ЭД; Чан, КХ; Гроув, ДА (1980). «Сиалидазный лектин-подобный механизм гемагглютинации Actinomyces viscosus и Actinomyces naeslundii». Инфекция и иммунитет . 27 (2): 335–343. doi : 10.1128/IAI.27.2.335-343.1980 . PMC 550769. PMID 6769798 .
^ Els. JM Van Damme; Willy J. Peumans; llArpad Pusztai; Susan Bardocz (30 марта 1998 г.). Справочник по растительным лектинам: свойства и биомедицинское применение. John Wiley & Sons. стр. 7–8. ISBN978-0-471-96445-2. Получено 18 апреля 2013 г.
^ Аксакал, Р.; Мертенс, К.; Соете, М.; Бади, Н.; Дю Пре, Ф. (2021). «Применение дискретных синтетических макромолекул в науке о жизни и материалах: недавние и будущие тенденции». Advanced Science . 2021 (2004038): 1–22. doi : 10.1002/advs.202004038 . PMC 7967060 . PMID 33747749.
Ni Y, Tizard I (1996). «Взаимодействие лектина и углеводов в иммунной системе». Vet Immunol Immunopathol . 55 (1–3): 205–223. doi :10.1016/S0165-2427(96)05718-2. PMID 9014318.
Внешние ссылки
Основные лектины и конъюгированные лектины из различных природных источников