Lepospondyli — разнообразный таксон ранних тетрапод. За исключением одного поздневыжившего лепоспондила из поздней перми Марокко ( Diplocaulus minimus ), [ 4] лепоспондилы жили с визейского яруса раннего карбона до ранней перми и были географически ограничены территорией современной Европы и Северной Америки . [5] [2] Известно пять основных групп лепоспондилов: Adelospondyli ; Aïstopoda ; Lysorophia ; Microsauria ; и Nectridea . Лепоспондилы имеют разнообразный диапазон форм тела и включают виды с тритоподобными, угреподобными или змееподобными и ящероподобными формами. Различные виды были водными, полуводными или наземными. Ни один из них не был крупным (самый большой род, диплокаулид Diplocaulus , достигал метра в длину, но большинство были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не занятых более многочисленными темноспондильными амфибиями, которые сосуществовали с ними в палеозое. Lepospondyli были названы в 1888 году Карлом Альфредом фон Циттелем , который придумал название, чтобы включить некоторых четвероногих из палеозоя , которые разделяли некоторые специфические характеристики в хорде и зубах . Lepospondyls иногда считались либо родственными, либо предковыми по отношению к современным амфибиям [6] [7] [8] или к Amniota (кладе, включающей рептилий и млекопитающих). [9] Было высказано предположение, что эта группировка является полифилетической , при этом aistopods являются примитивными стволовыми тетраподами, в то время как recumbirostran microsaurs являются примитивными рептилиями. [10]
Все лепоспондилы характеризуются наличием простых, катушкообразных позвонков , которые не окостеневают из хряща , а скорее растут как костные цилиндры вокруг хорды. Кроме того, верхняя часть позвонка, невральная дуга, обычно срастается с центром (основным телом позвонка). [11]
Положение Lepospondyli в пределах Tetrapoda неопределенно, поскольку самые ранние lepospondyli уже были высокоспециализированными, когда они впервые появились в ископаемой летописи. Некоторые lepospondyli когда-то считались родственниками или, возможно, предками современных саламандр (Urodela), но не других современных амфибий. Эта точка зрения больше не поддерживается, и все современные амфибии (лягушки, саламандры и червяги ) теперь сгруппированы в кладе Lissamphibia . Долгое время Lepospondyli считались одним из трех подклассов Amphibia , наряду с Lissamphibia и Labyrinthodontia . [11] [12] [13] Однако распад «лабиринтодонтов» на отдельные группы, такие как темноспондилы и антракозавры, поставил под сомнение эти традиционные подклассы амфибий.
Подобно «Labyrinthodontia», некоторые исследования предполагали, что Lepospondyli — это искусственная ( полифилетическая ) группировка, некоторые члены которой тесно связаны с вымершими группами стволовых тетрапод , а другие — с современными амфибиями или рептилиями. [14] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридиевыми, близкими к колостеидам, а микрозавры — к темноспондилам, которые считались предками современных амфибий.
Однако в статье 1995 года Роберта Кэрролла утверждалось, что лепоспондилы на самом деле были монофилетической группой, более близкой к рептилиям. Кэрролл считал их более близкими к рептилиям, чем сеймуриаморфы , но не настолько близкими, как диадектоморфы . [15] Многие филогенетические анализы после Кэрролла (1995) согласились с его интерпретацией, включая Лорина и Рейса (1997), [16] Андерсона (2001), [17] и Руту и др. (2003). [9] Некоторые до сих пор считали лепоспондилов предками амфибий, но пришли к этому выводу, не изменив положение лепоспондилов по сравнению с сеймуриаморфами и диадектоморфами. [8]
Классификация лепоспондилов и тетрапод все еще остается спорной, и даже недавние исследования сомневаются в монофилии лепоспондилов. Например, в статье 2007 года было высказано предположение, что аделоспондилы являются стволовыми тетраподами, близкими к колостеидам [3] , а в статье 2017 года о Lethiscus Aïstopoda отнесены к стволу тетрапод на основании их примитивной мозговой оболочки. [18] Эти исследования различаются во внутренних и внешних отношениях оставшихся таксонов лепоспондилов. Первое помещает оставшихся лепоспондилов в одну кладу вдоль ствола амниот. Последнее не рассматривает отношения нектридей или аделоспондилов, но считает микрозавров ранними амниотами и помещает лисорофов в микрозавров.
Часто выделяют пять основных групп лепоспондилов: Microsauria , внешне похожая на ящерицу или саламандру и богатая видами группа; Lysorophia , группа с удлиненными телами и очень маленькими конечностями; Aïstopoda , группа безногих, чрезвычайно удлиненных змееподобных форм; Adelospondyli , группа предположительно водных форм, напоминающих айстопод, но имеющих более прочно сложенные черепа; и Nectridea , еще одна разнообразная группа, включающая наземные и водные тритоноподобные формы. Microsauria обычно считается парафилетической; вместо того, чтобы быть монофилетической группой, ее считали эволюционной ступенью базальных ( « примитивных » ) лепоспондилов , хотя растет консенсус в отношении того, что большое подмножество адаптированных к роющим видам микрозавров, Recumbirostra , является монофилетическим. Lysorophia может принадлежать к кладе Recumbirostran, отличной от других производных лепоспондилов. Nectridea также может быть парафилетической, состоящей из ряда более анатомически специализированных лепоспондилов. [19] Название Holospondyli было предложено для клады, включающей aïstopods, nectrideeans и, возможно, adelospondyls, хотя не все недавние филогенетические анализы поддерживают эту группировку. Следующая упрощенная кладограмма получена после анализа тетрапод и стволовых тетрапод, представленного Ruta et al. в 2003 году: [9]
«Лепоспондильная гипотеза» происхождения современных амфибий предполагает, что лиссамфибии монофилетичны (то есть образуют свою собственную кладу) и что они произошли от лепоспондильных предков. Две альтернативы — это «темноспондильная гипотеза», в которой лиссамфибии произошли от темноспондильных, и «полифильная гипотеза», в которой червяги произошли от лепоспондилов, в то время как лягушки и саламандры (совместно объединенные в Batrachia ) произошли от темноспондильных. Из трех гипотез наиболее широко принятой среди исследователей в настоящее время является темноспондильная гипотеза. Сильное подтверждение этой связи исходит из набора анатомических особенностей, общих для лиссамфибий и группы палеозойских темноспондильных, называемых диссорофоидами . [20] Согласно этой гипотезе, Lepospondyli либо не попадает в крону группы Tetrapoda (самая маленькая клада, включающая всех ныне живущих четвероногих, т. е. самая маленькая клада, включающая Lissamphibia и Amniota), либо ближе к амниотам и, следовательно, является частью Reptiliomorpha . [9] Однако некоторые филогенетические анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондилов. Анализ Vallin и Laurin (2004) показал, что лиссамфибии наиболее тесно связаны с лисорофами, за которыми следуют микрозавры. Pawley (2006) также обнаружил, что лисорофы являются ближайшими родственниками лиссамфибий, но обнаружил, что астоподы и аделогириниды, а не микрозавры, являются вторыми наиболее тесно связанными группами. Marjanović (2010) обнаружил, что голоспондилы являются наиболее тесно связанной группой с лиссамфибиями, за которыми следуют лисорофы. Согласно этой гипотезе, лепоспондилы были бы коронными тетраподами, а темноспондилы — стволовыми тетраподами. [8]
Ниже представлена кладограмма Руты и др. (2003), которая поддерживает «гипотезу темноспондила» и показывает положение Lepospondyli в пределах коронной группы Tetrapoda: [9]
