Diplocaulus (что означает «двойной стебель») — вымерший род лепоспондильных амфибий , которые жили с позднего карбона до поздней перми в Северной Америке и Африке . Diplocaulus — безусловно, самый крупный и известный из лепоспондилов, характеризующийся характерным черепом в форме бумеранга . Останки , приписываемые Diplocaulus, были найдены в поздней перми Мароккои представляют собой самое молодое известное появление лепоспондила.
Diplocaulus имел коренастое, похожее на саламандру тело, но был относительно большим, достигая до 1 м (3,3 фута) в длину. Хотя полный хвост для этого рода неизвестен, почти полный сочлененный скелет, описанный в 1917 году, сохранил ряд хвостовых позвонков около головы . Это было истолковано как косвенное доказательство длинного тонкого хвоста, способного дотянуться до головы, если животное сворачивалось. [1] Большинство исследований после этого открытия утверждали, что движение хвоста в форме угря было основной силой передвижения, используемой Diplocaulus и его родственниками. [2] [3]
Наиболее отличительными чертами этого рода и его ближайших родственников были пара длинных выступов или рогов в задней части черепа, придававших голове форму бумеранга. Большая часть внешнего/переднего края каждого рога была образована удлиненной, похожей на лезвие чешуйчатой костью . Задний край черепа и рогов, с другой стороны, был образован посттеменными костями, также известными как дермосупраокципитальные в старых публикациях. Однако основным компонентом каждого рога (включая кончики) является длинная кость с исторически спорной идентификацией. Многие ранние источники считали кость пластинчатой, которая у других ранних четвероногих является небольшой костью, лежащей на заднем крае черепа. [4] [1] Однако Олсон (1951) усомнился в этом, утверждая, что контакт кости с теменными костями исключает возможность того, что она является пластинчатой. Он утверждал, что кость была надвисочной костью, которая увеличилась и сместилась к заднему кончику черепа. [5] Бирбауэр (1963) возразил рассуждениям Олсона, указав, что у Urocordylus , похожего на тритона родственника Diplocaulus , сохранились как надвисочная кость , так и пластинчатая кость . У Urocordylus пластинчатая кость лежит ближе к задней части черепа и даже контактирует с теменными костями, что делает недействительным основной довод Олсона. [2] Основываясь на этом наблюдении, более вероятно, что первичная кость рогов у Diplocaulus является пластинчатой. Многие исследования (даже более поздняя публикация Олсона) теперь называют рога Diplocaulus пластинчатыми рогами, основываясь на аргументе Бирбауэра. [6] [3] [7]
D. salamandroides был первым обнаруженным видом Diplocaulus . Останки этого вида были обнаружены недалеко от Дэнвилла, штат Иллинойс, Уильямом Герли и Дж. К. Уинслоу, парой местных геологов . Окаменелости были позже описаны известным палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году. Этот вид известен только по небольшому количеству позвонков, отправленных Коупу Герли и Уинслоу. Эти позвонки были отмечены за их сходство с позвонками саламандр (отсюда видовое название salamandroides ), хотя Коуп не хотел относить их к какой-либо известной группе. Большая челюстная кость с лабиринтодонтными зубами была связана с некоторыми из этих позвонков, но она была намного больше, чем ожидалось для позвонков, и, вероятно, принадлежала Eryops или какой-то другой более крупной амфибии. [8] D. salamandroides можно было отличить от D. magnicornis по его небольшому размеру (от одной пятой до одной шестой размера последнего) и менее выраженным дополнительным суставным отросткам (в то время идентифицированным как сочленения зигосфена-зигантрума ). [9]
Породы, в которых были обнаружены эти окаменелости, неофициально назывались « сланцами Clepsydrops », названными в честь местного рода ранних синапсидов Коупом в 1865 году. Первоначально считалось, что сланцы относятся либо к пермскому, либо к триасовому периоду на основании предполагаемого присутствия ископаемых рептилий и двоякодышащих рыб . К 1878 году Коуп решил, что это место относится к пермскому периоду. В 1908 году EC Case отметил, что сланцы также содержат останки рыб, которые относятся к позднему каменноугольному и раннему пермскому периодам. Он утверждал, что, хотя сланцы Clepsydrops Иллинойса и аналогичные красные пласты Техаса, очевидно, были образованы после крупных угольных месторождений каменноугольного периода, не было достаточных доказательств, чтобы исключить их из самого каменноугольного периода. [10] В настоящее время сланцы Clepsydrops обычно относят к формациям Маклинсборо или Мэттун. Окаменелости D. salamandroides также были найдены в Пенсильвании . Сейчас считается, что эти образования имеют миссурийский (поздний карбоновый) возраст. [7]
Этот вид, описанный Коупом в 1882 году, является самым распространенным и хорошо описанным представителем рода. D. magnicornis был первым видом, известным не только по позвонкам, и это позволило Коупу и другим палеонтологам осознать природу Diplocaulus как странного длиннорогого « батрахиана » (амфибии). [11] Большая часть современных знаний о роде основана на этом виде, поскольку он превосходит по численности любые другие останки Diplocaulus на сотни экземпляров. D. magnicornis имел широкое временное распространение по всем красным отложениям Техаса и Оклахомы.
D. brevirostris был похож на D. magnicornis , хотя встречался значительно реже. Он представлен небольшим количеством экземпляров, найденных в ранних слоях техасских красноцветных отложений, в частности в формации Арройо группы Клир-Форк . Этот вид можно отличить от D. magnicornis по гораздо более короткой и тупой морде по сравнению с длиной черепа в целом. Кроме того, рога более удлиненные, теменные кости имеют выпуклую верхнюю поверхность, а задний край черепа более сильно и плавно изогнут. В то время как молодые особи D. magnicornis также имеют плавно изогнутый задний край черепа, все известные особи D. brevirostris явно являются взрослыми особями, о чем свидетельствует их прочная орнаментация черепа, длинные рога и большой размер. Таким образом, эта черта является законной отличительной чертой взрослых особей этого вида. Единственный образец, известный не только по черепу, — это типовой образец AM 4470, который сохранил некоторые позвонки, похожие на позвонки « D. primigenius ». EC Olson , первоначальный описавший вид, предположил, что он занимал иные места обитания, чем D. magnicornis, такие как горные ручьи, что объясняет его сравнительную редкость. [5] Однако другие исследования предполагают, что D. magnicornis мог жить в похожих условиях, что опровергает гипотезу Olson. [3]
Этот вид из формации Вейл техасских красноцветных отложений был очень похож на D. magnicornis и частично сосуществовал с этим видом в более молодых слоях. Олсон предположил, что D. recurvatus мог произойти от ранней группы D. magnicornis . [12] D. recurvatus отличается от D. magnicornis одной специфической чертой: кончики пластинчатых рогов «изогнуты». Кончики изогнуты относительно остальной части рогов и резко сужаются. [13] Сравнение с серией роста D. magnicornis показывает, что особи D. recurvatus имели пути развития, которые значительно отличались от D. magnicornis . Например, длина и ширина черепа, по-видимому, обратно коррелируют у D. recurvatus и прямо коррелируют у D. magnicornis . [12] Кроме того, ограничение рогов у D. recurvatus развивается в области, которая в противном случае расширилась бы у взрослой особи D. magnicornis . [6]
Diplocaulus minimus — вид, известный из формации Икакерн в Марокко. У него был необычно асимметричный череп, левый зубец которого был длинным и сужающимся, как у других видов, но правый зубец был намного короче и более округлым. Эта особенность присутствовала в нескольких черепах, относящихся к этому виду, поэтому маловероятно, что это результат раздавливания или искажения. Некоторые исследования предполагают, что этот вид более тесно связан с Diploceraspis, чем с Diplocaulus magnicornus . Это может означать, что либо Diplocaulus не является истинным монофилетическим родом, либо Diploceraspis является младшим синонимом рода, либо что «Diplocaulus» minimus представляет собой отдельный род. [14]
Были выдвинуты различные гипотезы о назначении этих рогов. Одно из самых ранних предположений, выдвинутое SW Williston в 1909 году, состояло в том, что они защищали внешние жабры [17] , но в 1911 году EC Case указал, что для этой идеи было мало доказательств. [4] Другая гипотеза была выдвинута в диссертации , опубликованной профессором Университета Канзаса Германом Даутиттом в 1917 году, которая была полностью сосредоточена на анатомии Diplocaulus . Даутитт утверждал, что наиболее бесспорной функцией было то, что рога действовали как противовес, чтобы компенсировать тяжеловесную переднюю часть головы, которую было бы трудно поднять в противном случае. Однако он также отметил, что это, вероятно, не было их основной функцией, и что они могли быть неадаптивными разработками «в результате некоторого внутреннего нарушения метаболизма». [1]
В 1951 году EC Olson предположил, что рога могли поддерживать кожные лоскуты, способные помогать животному в передвижении, подобном скату или скату . Однако он признал, что его предположение было полностью предположительным, учитывая отсутствие доказательств мягких тканей. Он также кратко предложил другие возможные функции, такие как использование широкой головы в качестве инструмента для рытья нор, чтобы избежать хищников или пережить засуху. [5] JR Beerbower возродил гипотезу о том, что рога были вовлечены в дыхание, во время своего описания Diploceraspis в 1963 году , который был близким родственником Diplocaulus . Его аргумент основывался на возможности того, что рога поддерживали вертикальные мешочки, похожие на жабры, защищающие внешние или внутренние жабры. [2] Одна из возможностей заключается в том, что форма была оборонительной, поскольку даже крупному хищнику было бы трудно попытаться проглотить существо с такой широкой головой. [20]
Новая гипотеза о функции рогов была представлена южноафриканским палеонтологом Артуром Круикшанком и специалистом по динамике жидкостей Б. В. Скьюзом в статье 1980 года. Они предположили, что пластинчатые рога действовали как подводное крыло , позволяя животному легче контролировать потоки воды над его головой. В процессе своего исследования Круикшанк и Скьюз разработали полномасштабную модель головы и части тела диплокаулуса , сделанную из бальзового дерева и пластилина. Модель была помещена в аэродинамическую трубу и подвергнута нескольким испытаниям для определения сопротивления, подъемной силы и других сил, испытываемых головой в различных ситуациях. [3]
Результаты показали, что рога создавали значительную подъемную силу , которая позволяла животному довольно быстро и легко подниматься в толще воды реки или ручья. Подъемная сила присутствовала, когда голова была параллельна потоку воды (моделируемому воздухом), причем подъемная сила увеличивалась при большем угле атаки (угол выше горизонтали) и падала только после того, как голова достигала высокого угла срыва в 22 градуса. Подъемная сила и момент тангажа были минимизированы при 1,5 градусах ниже горизонтали, что могло быть естественным углом покоя головы. [3]
Когда «рот» модели был открыт, подъемная сила почти не пострадала, момент тангажа уменьшился, а сопротивление лишь немного увеличилось. Это указывает на то, что Diplocaulus не был бы серьезно ущемлен, если бы они решили атаковать добычу, поднимаясь из воды. Cruickshank & Skews также приклеили к модели множество маленьких сфер, чтобы проверить, как нерегулярная текстура повлияет на механику головы. Сильно нерегулярные сферы резко снизили подъемную силу и увеличили сопротивление, но когда они были стерты (оставив только слегка нерегулярный слой клея), единственным серьезным снижением аэродинамического качества (по сравнению с гладкой моделью) стало то, что угол сваливания уменьшился до 16 градусов. Исследование также задавало вопрос о гидродинамике Diploceraspis , у которого отсутствовал фланец на нижней стороне рогов, который присутствовал у Diplocaulus . Когда фланец был удален из гладкой модели, результирующие подъемные силы начали генерироваться под меньшим углом, на 6 градусов ниже горизонтали, а не на 1,5. Это может указывать на то, что Diploceraspis был лучше приспособлен к более медленным потокам, где немедленный подъем был приоритетнее более постепенного подъема, создаваемого моделью Diplocaulus , которая могла бы воспользоваться преимуществом более быстрого течения. [3]
Трио из трех молодых Diplocaulus в норе из восьми (плюс один молодой Eryops ) были обнаружены частично съеденными парусным синапсидом Dimetrodon , который, вероятно, выкопал амфибий во время засухи. Один из трех был убит укусом в голову, оторвавшим часть черепа и части мозга, смертельная травма, от которой животное не смогло защититься. [21]
.png/1280px-Diplocaulus_Underside_(Updated).png){kind=small}
![Реконструкция жизни диплокаулуса с кожными лоскутами[22]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d1/Mimetic_Diplocaulus_with_dorsal_skin-drawing_Nihil_scimus.jpg/1280px-Mimetic_Diplocaulus_with_dorsal_skin-drawing_Nihil_scimus.jpg)
