stringtranslate.com

Лессепсийская миграция

Суэцкий канал , по которому мигрируют морские виды в ходе так называемой лессепсийской миграции.

Лессепсийская миграция (также называемая эритрейской инвазией ) — миграция морских видов вдоль Суэцкого канала , обычно из Красного моря в Средиземное , и реже в обратном направлении. Когда канал был завершен в 1869 году, рыбы , ракообразные , моллюски и другие морские животные и растения оказались в искусственном проходе между двумя естественными отдельными водоемами, и перекрестное загрязнение стало возможным между ранее изолированными экосистемами . Это явление имеет место и сегодня. Он назван в честь Фердинанда де Лессепса , французского дипломата, руководившего строительством канала.

Миграции инвазивных видов через Суэцкий канал из Индо-Тихоокеанского региона способствовали многие факторы, как абиотические , так и антропогенные , и они представляют значительные последствия для экологического здоровья и экономической стабильности загрязненных территорий; Особую озабоченность вызывает рыбная промышленность в Восточном Средиземноморье . Несмотря на эти угрозы, это явление позволило ученым изучить инвазивное событие в больших масштабах за короткий период времени, который в естественных условиях обычно занимает сотни лет.

В более широком контексте термин лессепсийская миграция также используется для описания любой миграции животных, которой способствуют искусственные сооружения, т.е. такой, которая не произошла бы, если бы не наличие искусственной структуры.

Фон

Строительство Суэцкого канала

Открытие Суэцкого канала создало первый проход с морской водой между Средиземным и Красным морями. Построенный в 1869 году для обеспечения более прямого торгового пути из Европы в Индию и на Дальний Восток, канал имеет длину 162,5 км (101,0 мили), глубину 10–15 м (33–49 футов) и ширину от 200 до 200 метров. и 300 м (660 и 980 футов). [1]

Поскольку поверхность Красного моря немного выше по высоте, чем поверхность Восточного Средиземноморья, канал служит приливным проливом , по которому вода Красного моря вливается в Средиземное море. Горькие озера , естественные гиперсоленые озера , образующие часть канала, блокировали миграцию видов Красного моря в Средиземное море на многие десятилетия, но по мере того, как соленость озер постепенно выравнивалась с соленостью Красного моря, барьер для миграции был удален, и растения и животные Красного моря начали колонизировать восточное Средиземноморье. [2] Красное море, являющееся продолжением Индийского океана , обычно более соленое и менее богато питательными веществами, чем Средиземное море, являющееся продолжением Атлантического океана , поэтому виды Красного моря, способные переносить суровые условия окружающей среды, имеют преимущества перед атлантическими видами в условиях Восточного Средиземноморья. Соответственно, большинство миграций между двумя водоемами представляют собой вторжения видов из Красного моря в Средиземное море, и относительно небольшое количество миграций происходит в противоположном направлении. Строительство Асуанской плотины на реке Нил в 1960-х годах сократило приток пресной воды и богатого питательными веществами ила из Нила в восточное Средиземноморье, сделав условия в восточном Средиземноморье еще более похожими на условия Красного моря, тем самым увеличив воздействие вторжений и содействие возникновению новых. [2]

Красное море представляет собой богатую тропическую морскую среду, разделяющую общие виды с восточным Индо-Тихоокеанским регионом, в то время как Средиземное море является морем умеренного пояса с гораздо более низкой продуктивностью; две экосистемы чрезвычайно различаются по структуре и экологии. [1] Суэцкий канал быстро стал основным путем проникновения инвазивных видов в Восточное Средиземноморье, что имело зоогеографические и экологические последствия, далеко выходящие за рамки того, что могли предвидеть проектировщики. Миграция лессепсисов включает сотни видов Красного моря и Индо-Тихоокеанского региона, которые колонизировали и обосновались в системе Восточного Средиземноморья, вызвав биогеографические изменения, беспрецедентные на человеческой памяти. [3] Тенденция усиливается: если брать только рыбу, долгосрочное межбассейновое исследование, проведенное Комиссией по науке Средиземноморья, недавно задокументировало, что в первые двадцать лет нашего столетия более экзотические виды рыб из Индо-Тихоокеанского океана достигли Средиземноморья, чем за весь XX век. [4]

На сегодняшний день можно оценить более 1000 видов – как позвоночных, так и беспозвоночных – обитающих в Красном море, которые были идентифицированы в Средиземном море. Многие другие пока неопознаны. Оттуда они распространились еще дальше, поставляя 95% видов Индо-Тихоокеанского региона , которые достигли Понто-Каспийского моря, причем все более быстрыми темпами. [5] В конце 20-го и начале 21-го веков египетское правительство объявило о своих намерениях углубить и расширить канал, что вызвало обеспокоенность у морских биологов , опасавшихся, что это облегчит пересечение канала дополнительным видам, ускоряя вторжение Красных. Морские виды в Средиземное море. [6] Расширение было завершено в 2015 году.

Экологические воздействия

Выигрыш туземцев

Fistularia commersonii , лессепсийский мигрант [7]

РоднойАргиросомус регионуспротив инвазивногоСкомбероморус коммерсон

Широко распространенный вид в восточной Атлантике и Средиземноморье, скудный Argyrosomus regius является аборигенным видом Восточного Средиземноморья и был одной из наиболее распространенных промысловых рыб в Леванте . Однако с тех пор этот вид исчез из местных уловов, в то время как популяция узкополосой испанской скумбрии Scomberomorus commerson , известного мигранта из Лессепсии, резко увеличилась. Исследования, проведенные по этому случаю, пришли к выводу, что из-за схожего жизненного цикла и диеты это может быть примером того, как инвазивный мигрант вытесняет местный вид и занимает его нишу . [3]

РоднойМелицертус кературуспротив инвазивных креветок

В Восточном Средиземноморье зарегистрировано восемь видов инвазивных креветок из Эритрейского моря . Эти креветки считаются высоко ценимыми в рыболовстве Леванта и составляют большую часть улова креветок у средиземноморского побережья Египта, составляя 6% от общего объема вылова в Египте. Однако такая высокая численность инвазивных креветок привела к сокращению численности местной креветки-пенеиды Melicertus kerathurus , которая поддерживала коммерческий промысел Израиля на протяжении 1950-х годов. Из-за вытеснения конкуренции и захвата среды обитания этими мигрантами этот местный вид с тех пор исчез, что оказало пагубное воздействие на коммерческое рыболовство. [8]

Паразитические захватчики

Вторжение новых видов Красного моря в Средиземное море также облегчило инвазию связанных с ними паразитов, например копепод Eudactylera aspera , который был обнаружен на акуле-спиннере Carcharhinus brevipinna , выловленной у берегов Туниса . Первоначально веслоногий рак был описан по образцам, взятым у C. brevipinna у Мадагаскара, и его находка в Средиземноморье, возможно, подтвердила ранее оспариваемый статус C. brevipinna как лессепсического мигранта. Кроме того, паразиты, происходящие из Красного моря, продемонстрировали способность использовать родственные местные виды средиземноморских рыб в качестве альтернативных хозяев ; например, копепод Nipergasilus bora, как известно, паразитирует на серых кефалях Mugil cephalus и Liza carinata в Красном море, причем оба таксона были зарегистрированы как лессепсийские мигранты, и впоследствии было обнаружено, что они паразитируют на местных средиземноморских кефалях Chelon aurata и Chelon labrosus . [9]

Иногда вторжение этих паразитов может привести к снижению конкурентных преимуществ, которыми обладают захватчики из Красного моря в Средиземноморье. Например, индо-тихоокеанский краб-плавун Charybdis longicollis впервые был зарегистрирован в Средиземноморье в середине 1950-х годов и стал доминировать в илистых и песчаных грунтах у берегов Израиля, составляя до 70% общей биомассы в этих местообитаниях. До 1992 года ни один из собранных экземпляров не был заражен паразитом Heterosaccus dollfusi , но в том же году было собрано несколько зараженных крабов. Паразит – ракушка , лишающая своего хозяина половой принадлежности . В течение трех лет 77% крабов, пойманных в Хайфском заливе, были заражены, и паразит распространился на юг Турции . Столь быстрый рост и высокая частота заражения объясняются чрезвычайно высокой плотностью популяции хозяина и круглогодичным размножением паразита. Одним из последствий этого стало некоторое восстановление популяции местного средиземноморского краба-плавуна Liocarcinus vernalis . [10]

Смещение видов

Сильно пострадало рыболовство . Рыба-коза с золотым поясом, Upeneus moluccensis , была впервые зарегистрирована в Восточном Средиземноморье в 1930-х годах и с тех пор создала многочисленную популяцию. После теплой зимы 1954–1955 годов он увеличился до 83% израильского улова, заменив местную кефаль , что также повлияло на египетский промысел, составив 3% от их общего вылова. [11] Высокая температура воды этой необычно теплой зимой, возможно, привела к плохой выживаемости молоди кефали, что, возможно, позволило популяции барахолки расшириться в открытую нишу. [8] С тех пор местная кефаль была вытеснена в более глубокие и прохладные воды, где лессепсийские мигранты составляют только 20% улова, тогда как в более мелких и теплых водах этот инвазивный вид занимает ошеломляющие 87% улова. [8] Судя по этим данным, лессепсийские мигранты, по-видимому, не адаптировались к более умеренной среде более глубоких районов бассейна, но установили доминирующие популяции в средах обитания, наиболее похожих на тропические морские среды обитания, из которых они пришли. Популяция Caesio varilineata (стрелковая рыба Caesionidae), недавно обнаруженная в восточной части Средиземного моря [12] , может развиваться аналогичным образом. По состоянию на 2006 год на средиземноморском побережье Израиля более половины уловов тралов приходится на лессепсис. Хуже того, полной замены не произошло – оккупанты также снизили общую продуктивность рыболовства. [13]

Фазовый сдвиг пищевой сети

Мраморная колючая лапа ( Siganus rivulatus ) и темная колючая лапка ( Siganus luridus ), аборигенные рыбы-кролики Красного моря , впервые были зарегистрированы у берегов Подмандатной Палестины в 1924 году. Всего за несколько десятилетий эти стайные травоядные рыбы смогли поселиться в диапазон сред обитания, образующих многочисленные популяции, до такой степени, что Джордж и Атанассиу в статье, опубликованной в 1967 году, сообщили: «Миллионы молодых особей изобилуют скалистыми обнажениями, пасущимися на относительно обильном покрове водорослей в начале лета ». [14] К 2004 году исследование этих видов показало, что они составляют 80% численности травоядных рыб на мелководных прибрежных участках Ливана . [8] Им удалось создать заметные фазовые сдвиги в пищевой сети на нескольких уровнях. До прибытия этих лессепсисских мигрантов травоядные животные играли небольшую экологическую роль в системе Восточного Средиземноморья . Таким образом, при таком высоком притоке травоядных видов за небольшой период времени это явление нормализовало пищевую сеть , увеличив скорость потребления водорослей и став основной добычей для крупных хищников. [8] Эти мигранты из Красного моря не только оказывают огромное влияние на эту экосистему, но и влияют на рыболовство, вытесняя местную рыбу, имеющую высокую коммерческую ценность, такую ​​​​как морской лещ . [8] Также распространился неместный вид мидий – Brachidontes pharaonis – из Индо-Тихоокеанского региона. Эта мидия, имеющая более толстый панцирь, чем у местных мидий, также привела к изменению моделей хищничества, поскольку их труднее потреблять. [8]

Антилессепсийская миграция

Европейский сибас: один из немногих антилессепсисских мигрантов

Лишь сравнительно небольшое количество видов колонизировали Красное море из Средиземного моря, и их называют антилессепсисскими мигрантами. Поскольку преобладающий поток канала течет с юга на север, это препятствует движению на юг средиземноморских видов, и, как указано выше, Красное море имеет более высокую соленость, меньше питательных веществ и гораздо более разнообразную биоту, чем Восточное Средиземноморье. Некоторые из антилессепсисских мигрантов, такие как морская звезда Sphaerodiscus placenta, встречаются только в специализированных местах обитания, таких как лагуна Эль-  Билаим, которая находится в 180 км (110 миль) к югу от южного входа в Суэцкий канал, но это гораздо больше соленее, чем окружающие воды Суэцкого залива . [2]

Морской слизень Biuve fulvipunctata был первоначально описан из вод вокруг Японии и широко распространен в восточной части Индийского океана и западной части Тихого океана. Впервые он был идентифицирован в Средиземноморье в 1961 году, а в Красном море был замечен в 2005 году, скорее всего, в результате антилессепсийской миграции. [15] Среди видов рыб, подтвержденных как антилессепсийские мигранты, — павлинья собачка ( Salaria pavo ), [16] Solea aegyptiaca , средиземноморская мурена ( Muraena helena ), скальный бычок ( Gobius paganellus ), [17] скудный ( Argyrosomus regius ), [18] гребешок ( Serranus cabrilla ), [ 19] европейский сибас ( Dicentrarchus labrax ) и пятнистый сибас ( Dicentrarchus punctatus ). [20]

Biuve fulvipunctata

Факторы, способствующие колонизации и экспансии лессепсийских мигрантов

Асуанская плотина

Воздействие лессепсийских мигрантов на систему может быть более тяжелым из-за главного антропогенного фактора : строительства Асуанской плотины . До строительства река Нил могла оказывать глубокое влияние на морскую среду Восточного Средиземноморья, сбрасывая большое количество воды, богатой питательными веществами. Это привело к высокой численности фитопланктона в дельте, что оказало благотворное влияние на продуктивность окружающего моря и привлекло большие косяки сардин, что привело к очень прибыльному коммерческому рыболовству. После завершения строительства плотины в 1964 году сброс питательных веществ в Средиземное море уменьшился, а вместе с ним и продуктивность, что привело к резкому сокращению популяций рыб, а именно сардин, что в конечном итоге привело к краху промысла сардин . В результате на египетский кошельковый промысел сегодня приходится лишь 10% улова до плотины, хотя это также может быть связано с влиянием расселения инвазий Красного моря. Разлив пресной воды Нила мог стать естественным барьером для части мигрантов на пути в Восточное Средиземноморье.

Изменение климата

С изменением климата и повышением температуры морской воды термофильным мигрантам из Лессепсии может оказаться легче размножаться, расти и выживать, что дает им явное преимущество перед местными таксонами умеренного Средиземноморья. Оба процесса, глобальное потепление и приток лессепсисских мигрантов, могут повлиять на и без того колеблющееся рыболовство там, вытесняя коммерчески важные местные виды, вызывая фазовый сдвиг в прибрежных экосистемах и изменяя структуру морского ландшафта. Кроме того, углубление теплого поверхностного слоя вызывает массовую гибель организмов, не переносящих высоких температур. Благодаря различным исследованиям было показано, что виды теперь ограничены более глубокими уровнями и процветают в течение более коротких периодов времени, чем в прошлом. Изменение климата также является еще одним фактором стресса для этой системы: разрушение естественных барьеров, которые когда-то существовали и препятствовали миграции многих коренных жителей Красного моря в Средиземное море. Из-за глобального потепления в Восточном Средиземноморье наблюдается повышение температуры и солености, что снижает гидрологический барьер между двумя морями, благоприятствуя мигрантам из тропического Индо-Тихоокеанского региона, которые имеют близость к теплым водам и вызывают смертность в умеренном климате. Коренные жители Восточного Средиземноморья. Горькие озера создали естественный барьер солености в Суэцком канале из-за высоких отложений соли, предотвращая миграцию многих видов. Однако из-за опреснения этих озер этот естественный барьер ослабевает, что приводит к более высокой миграции инвазивных видов.

Другие примеры

Северная Америка

Морская минога попала в озеро Онтарио из Атлантического океана по судоходным каналам и впервые была зарегистрирована в озере Онтарио в 1830-х годах, но преградой на пути их дальнейшего распространения стал Ниагарский водопад . Углубление канала Уэлленд в 1919 году позволило морской миноге обойти барьер, созданный водопадом, и к 1938 году морские миноги были зарегистрированы во всех Великих озерах . [21]

Алевица ( Alosa pseudoharengus ), вид шад из Западной Атлантики, также вторглась в Великие озера, используя канал Уэлленд, чтобы обойти Ниагарский водопад . Они колонизировали Великие озера и стали многочисленными в основном в озерах Гурон и Мичиган , достигнув пика численности к 1950-м и 1980-м годам. [22] [23]

Европа

Белоглазый лещ ( Ballerus sapa ) проник в бассейн реки Вислы, мигрируя по Днепровско-Бугскому каналу в Беларуси , который соединяет водосборный бассейн Вислы с бассейном реки Днепр . [24]

Панама

Небольшое количество видов использовало Панамский канал для перемещения из Атлантического океана в Тихий океан и наоборот. На тихоокеанской стороне канала было зарегистрировано шесть видов атлантических рыб, а на атлантической стороне канала - три вида тихоокеанских рыб. Атлантические рыбы включали Lupinoblennius dispar , Hypleurochilus aequipinnis , Barbulifer ceuthoecus , Oostethus lineatus , Lophogobius cyprinoides и Omobranchus punctatus , а тихоокеанские виды, перемещающиеся в Атлантику, включали Gnathanodon speciosus . Пресноводная среда озера Гатун создает барьер для обмена морскими видами. [25]

Транспортные контейнеры

Транспортные контейнеры , падающие с грузовых судов, могут стать новой средой обитания для инвазивных видов так же, как искусственный риф . Дно океана вдоль морских путей часто лишено твердых поверхностей, необходимых некоторым видам, и предполагается, что потерянные контейнеры могут служить трамплином, по которому инвазивные виды могут добраться до новых гаваней. [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Голани, Дэниел (1998). «Влияние рыб-мигрантов из Красного моря через Суэцкий канал на водную среду Восточного Средиземноморья». Серия бюллетеней Йельской школы лесного хозяйства и экологических исследований (103): 375–387.
  2. ^ abc «Очерк о явлении лессепсийской миграции». Разговорное совещание по морской биологии I . Пьер Мадль . Проверено 29 декабря 2016 г.
  3. ^ аб Галил, Белла С.; Боэро, Фердинандо; Кэмпбелл, Марни Л.; Карлтон, Джеймс Т.; Кук, Элизабет; Фраскетти, Симонетта; Голлаш, Стефан; Хьюитт, Чад Л.; Елмерт, Андерс (1 апреля 2015 г.). «Двойная беда»: расширение Суэцкого канала и морские биоинвазии в Средиземное море». Биологические инвазии . 17 (4): 973–976. Бибкод : 2015BiInv..17..973G. дои : 10.1007/s10530-014-0778-y . hdl : 10261/113660 . ISSN  1387-3547.
  4. ^ Атлас экзотических рыб Средиземного моря. 2-е издание. 2021. (Бриан, Фредерик, ред.) CIESM Publishers, Париж, Монако, 366 стр. [1]
  5. Шиганова, Тамара (1 декабря 2010 г.). «Биотическая гомогенизация внутренних морей Понто-Каспия». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 41 (1). Годовые обзоры : 103–125. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120148. ISSN  1543-592X.
  6. ^ Галил, Б.С. и Зенетос, А. (2002). Морские перемены: экзотика восточной части Средиземного моря, в: Leppäkoski,  E. et  al. (2002). Инвазивные водные виды Европы: распространение, воздействие и управление . стр. 325–36.
  7. ^ Псомадакис, ПН; Скакко, У.; Консальво, И.; Боттаро, М.; Леоне, Ф.; Вакки, М. (2 февраля 2008 г.). «Новые находки лессепсийной рыбы Fistularia commersonii (Osteichthyes: Fistulariidae) из центральной части Тирренского моря: признаки приближающейся колонизации?» (PDF) . JMBA2 Отчеты о биоразнообразии . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 года.
  8. ^ abcdefg Галил, BS (1 января 2007 г.). «Потеря или приобретение? Инвазивные инопланетяне и биоразнообразие в Средиземном море». Бюллетень о загрязнении морской среды . Морские биоинвазии: Сборник обзоров. 55 (7): 314–322. Бибкод : 2007МарПБ..55..314Г. doi :10.1016/j.marpolbul.2006.11.008. ПМИД  17222869.
  9. ^ К. Майяр; А. Райбо (2012). «18. Деятельность человека и изменения ихтиофауны Средиземного моря: влияние на паразитозы». У Ф. ди Кастри; Эй Джей Хансен; М. Дебуше (ред.). Биологические инвазии в Европу и Средиземноморский бассейн, том 65 Monographiae Biologicae . Springer Science & Business Media. п. 300. ИСБН 978-9400918764.
  10. ^ Белла С. Галил (2000). «Лессепсийская иммиграция: влияние человека на биогеографию Левентина». В Дж. Кареле фон Ваупеле Кляйне (ред.). Кризис биоразнообразия и ракообразные – материалы Четвертого Международного конгресса по ракообразным . Проблемы ракообразных. ЦРК Пресс. стр. 50–51.
  11. ^ «Обзор состояния мирового управления морским рыболовством: Индийский океан». www.фао.орг . Проверено 28 ноября 2017 г.
  12. ^ Бос А.Р. и Дж. Огванг (2018). «Caesio varilineata Carpenter, 1987 (Osteichthyes: Caesionidae) — новая чужеродная рыба в юго-восточной части Средиземного моря» (PDF) . Отчеты о биоинвазиях . 7 (4): 441–445. дои : 10.3391/бир.2018.7.4.15 .
  13. ^ Сала, Энрик; Ноултон, Нэнси (1 ноября 2006 г.). «Глобальные тенденции морского биоразнообразия». Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 31 (1). Годовые обзоры : 93–122. дои : 10.1146/annurev.energy.31.020105.100235 . ISSN  1543-5938.
  14. ^ CJ, Джордж; В., Афанасиу (1967). «Двухлетнее исследование рыб, появляющихся при неводном промысле в заливе Святого Георгия, Ливан». Аннали дель Museo Civico di Storia Naturale Джакомо Дориа .
  15. ^ Малакиас, Мануэль; Самора-Сильва, Андреа; Витале, Диана; Спинелли, Андреа; Де Маттео, Серджио; Джакоббе, Сальваторе; Ортигоса, Денеб; Сервера, Хуан (2017). «Суэцкий канал как вращающаяся дверь для морских видов: ответ Галилу и др. (2016)». Водные нашествия . 12 (1): 1–4. дои : 10.3391/ai.2017.12.1.01 . hdl : 2066/177049 .
  16. ^ Антонио Ди Натале; Мурат Билеченоглу; Мишель Бариш; и другие. (2014). «Салярия паво». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T185175A1776635. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-3.RLTS.T185175A1776635.en .
  17. ^ JC Hureau (ред.). «Рыбы северо-восточной Атлантики и средиземноморский каменный бычок (Gobius paganellus)». Портал идентификации морских видов . Проверено 1 сентября 2018 г.
  18. ^ "Argyrosomus regius (Ассо, 1801)" . Fishbase.org . Проверено 26 декабря 2016 г.
  19. ^ Артур Р. Бос; Джоэл Огванг; Мишель Бариш; Мизуки Хоройва; Менна Мегахед; Амгед Оуф; Нина Ясуда (2020). «Антилессепсисская миграция исправлена: Comber Serranus cabrilla (L. 1758) существовал в Красном море до открытия Суэцкого канала». Морская биология . 167 (126): 1–10. Бибкод : 2020MarBi.167..126B. дои : 10.1007/s00227-020-03748-0. S2CID  225432110.
  20. ^ Брюно Шане; Мартина Десутер-Менигер; Сергей Владимирович Богородский (2012). «Расширение ареала египетской камбалы Solea aegyptiaca (Soleidae: Pleuronectiformes) в Красном море» (PDF) . Цибиум . 36 (4): 581–584.
  21. ^ «Морская минога: Битва продолжается». Регенты Университета Миннесоты . Проверено 29 декабря 2016 г.
  22. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2021). «Alosa pseudoharengus» в FishBase . Версия от июня 2021 г.
  23. ^ Фуллер, П.; Э. Мейнард; Д. Райков; Дж. Ларсон; А. Фусаро; М. Нейлсон; и А. Бартос (2021). «Alosa pseudoharengus (Wilson, 1811)». Геологическая служба США, База данных неместных водных видов, Гейнсвилл, Флорида . Проверено 24 октября 2021 г.
  24. ^ Фрейхоф, Дж.; Коттелат, М. (2008). «Балерус Сапа». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 : e.T135639A4168069. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T135639A4168069.en .
  25. ^ Дж. Э. Маккоскер; CE Доусон (1975). «Биотический переход через Панамский канал с особым упором на рыб». Морская биология . 30 (4): 343–351. Бибкод : 1975МарБи..30..343М. дои : 10.1007/BF00390639. S2CID  83502110.
  26. Джойс, Кристофер (1 апреля 2011 г.). «Потеряно, затем найдено: транспортные контейнеры на морском дне». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР .

Внешние ссылки