Liaoningosaurus (что означает «ящерица Ляонин») — необычный род базальных анкилозавридных динозавров из провинции Ляонин , Китай , который жил в раннем меловом периоде (от позднего баррема до раннего аптского периода, от ~ 125,4 до 118,9 млн лет назад) на территории нынешних рек Исянь и Цзюфотан. Формирование . Типовой и единственный вид, Liaoningosaurus paradoxus , известен более чем по 20 экземплярам, некоторые из которых представляют собой молодые особи. Название ему дали в 2001 году Сюй, Ван и Ю.
L. paradoxus был необычным среди птицетазовых динозавров тем, что, как предполагается, он охотился или собирал мусор, а сохранившееся содержимое кишечника указывает на то, что он, возможно, ел рыбу. Кроме того, некоторые особенности его скелета позволяют предположить, что он был частично водным . Однако не все палеонтологи согласны с такой интерпретацией. Это старейший анкилозаврид, имевший хвостовую булаву и широко распространенный в западном Ляонине. И Лиаонингозавр, и Чуаньцилун демонстрируют различное сходство друг с другом, причем последний считается более поздней стадией роста.
Останки юного анкилозавра были собраны членами экспедиционного отряда Западный Ляонин Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (ИВПП) из местонахождения Байцайгоу в провинции Ляонин , Китай . Он был извлечен из пласта Даванчжанцзы формации Исянь , который датируется позднебарремским и ранним аптским этапами раннего мелового периода. Образец был назван и описан в 2001 году Син Сюй , Сяо-Линь Ван и Хай-Лу Ю. Родовое название Liaoningosaurus происходит от названия провинции Ляонин и греческого слова « sauros » (ящерица). Видовое название происходит от латинского слова « paradoxus », обозначающего набор весьма необычных для анкилозавра черт. Типовой экземпляр , IVPP V12560 , состоит из почти полного сочлененного скелета длиной примерно 34 сантиметра (1 фут 1 дюйм), который сохранился с обнаженной вентральной поверхностью на плите. [1]
В 2016 году почти полный скелет Ляонингозавра описали Цзи Цян, У Сяочунь, Чэн Йенньен, Тен Фанфан, Ван Сюри и Цзи Яньнань. Образец XHPM-1206 был собран из пласта Цзяньшаньгоу формации Исянь, примерно в 160 км к западу от местонахождения голотипа. Авторы отметили, что образец был немного крупнее голотипа и имел особенности, которые были либо ранее неизвестны, либо неточно описаны в голотипе, например, длина плечевой кости почти равна длине бедра или голени , а также наличие пяти пальцев вместо четырех на голотипе. манус ( рука). В настоящее время он хранится в Синхайском палеонтологическом музее. [2] Арбор и Карри (2015) упомянули два экземпляра; CYGYB 208, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной дорсальной (верхней) поверхностью; и CYGYB 237, почти полный скелет, сохранившийся на плите с обнаженной вентральной (нижней) поверхностью. [3]
В 2022 году Чан-Фу Чжоу, Цин Лю, Синьюэ Ван и Хунган Чжан описали почти полный скелет (PMOL-AD00105) ляонингозавра из формации Цзюфотанг в провинции Ляонин, Китай. Авторы считали, что присутствие Liaoningosaurus в формации Jiufotang подтверждает возможность широкого палеогеографического и стратиграфического распространения в западном Ляонине. [4] В абстрактной книге Канадского общества палеонтологии позвоночных, опубликованной в 2019 году, упоминается, что около 20 экземпляров были собраны из четырех разных местонахождений формации Исянь и одного местоположения из близлежащей формации Цзюфотан. [5]
Типовой экземпляр лиаонингозавра имеет предполагаемую длину около 34 сантиметров (1 фут 1 дюйм). Длина черепа и крестца составляет 17,2 сантиметра (6,77 дюйма), а у второго экземпляра, XHPM-1206, длина черепа и крестца составляет 19,3 сантиметра (7,6 дюйма). Самый крупный экземпляр, GPMA-12-045, имеет общую длину тела менее 45 сантиметров (1 фут 5 дюймов) и длину черепа и крестца 21 сантиметр (8 дюймов), а самый маленький экземпляр - NGMC-98-003. , имеет сохранившуюся длину 22 сантиметра (8,66 дюйма) при длине черепа и крестца около 16 сантиметров (6,299 дюйма). [1] [2] Скелет молодого человека из формации Цзюфотанг имеет общую предполагаемую длину тела 30 сантиметров (11,8 дюйма). [4]
Череп Лиаонингозавра , как и Чуаньцилуна , возможно, имел предглазничную ямку или отверстие, о чем свидетельствует выкопанная сзади верхняя челюсть . Также имеется наружное нижнечелюстное окно. Зубная кость имеет прямой вентральный край и толстый вид. На каждой предчелюстной кости имеются тонкие зубы с небольшим количеством зубчиков. Предчелюстные зубы также наблюдаются у некоторых базальных нодозаврид и горгульеозавров . [1] На верхней челюсти всего около 10 зубов, что, как предполагается, связано с ее ювенильным статусом. Однако онтогенетическая изменчивость числа зубов среди всех известных анкилозавров составляет менее 10. Коронки зубов похожи на таковые у Crichtonsaurus (или Crichtonpelta ). [6] Зубы имеют полкообразную поясную часть у основания и пальчатую коронку с вертикальными канавками, совпадающими с выемками между краевыми бугорками. [1]
И лопатка , и плечевая кость на вид тонкие. Лопатка имеет узкое лопаточное основание и лопаточную ость , которая может быть направлена к гленоиду . Плечевая кость имеет дельтопекторальный гребень, длина которого составляет менее половины длины тела. Лучевой мыщелок плечевой кости развит слабо, а локтевой отросток локтевой кости развит умеренно. Манус короткий. Сюй и др. (2001) первоначально записали формулу фаланг рук как 2-3-3-2. [1] Однако Джи и др. (2016) отметили наличие у одного экземпляра Liaoningosaurus пяти пальцев (пальцев), а не четырех . [2] Бедренная кость имеет нечеткую головку бедренной кости и гребнеобразный вертел, расположенный на середине длины тела. Большеберцовая кость такой же длины, как бедренная кость. Длина стопы ( стопы) составляет около 230% длины кисти. II–IV плюсневые кости удлиненные, I и V плюсневые кости шплинтованные. Формула педали-фаланг 0-3-4-5-0. И педаль, и когтевые кости имеют треугольную форму на виде сверху, такое же состояние наблюдается и у Dyoplosaurus . [1]
Сюй и др. (2001) отметили, что грудина имеет субтрапециевидное тело, очень тонкий заднелатеральный отросток и прямой медиальный край. [1] Однако Арбор и Карри (2015) поставили под сомнение, сохранилась ли грудина. Кость, предположительно идентифицированная как левая грудина, была обнаружена рядом с различными другими элементами, и ее границы остаются неясными. Грудина могла быть смещена посмертно, что привело к образованию заднелатерального отростка, направленного вперед. Грудина не похожа на грудину других анкилозавров, поскольку она не имеет лопастной формы с овоидными медиальными концами, которые сужаются в задне-латеральном направлении, как у нодозавридов, или слиты по средней линии, образуя ромбовидную форму, с более узкими, направленными заднелатерально отростками, как у анкилозаврид. [3] Предацетабулярный отросток подвздошной кости отклоняется латерально и увеличивается в размерах. На вертлужной впадине имеется гребень, соединяющий седалищную и лобковую ножки. Седалищная кость прямая, с выпуклым вертлужным краем, тогда как лобковая кость сильно уменьшена в размерах. [1]
Лиаонингозавр представляет собой старейшего анкилозавра, у которого, как известно, была хвостовая булава. Хотя у него была ручка хвостовой булавы, похоже, что ручка хвостовой булавы там не присутствовала. Хвостовая булава у анкилозаврид относится ко всей дистальной структуре хвоста анкилозаврид, а не только к большим терминальным остеодермам . Ручка состоит из переплетающихся нервных дуг на дистальных хвостовых позвонках и презигапофизов, которые перекрываются с соседним позвонком не менее чем на 50% длины центра. [7]
За исключением нескольких подтреугольных пластинок, обнаруженных вблизи шейной и грудной области, на его теле полностью отсутствуют остеодермы. Сюй и др. (2001) обнаружили большую костную пластинку, расположенную вентрально от правого тазового пояса, и отметили, что она покрыта небольшими бугорками. Эти бугорки имеют шестиугольную и ромбическую форму, диаметр около 0,5 мм. Эта «раковинная» вентральная костная пластинка не встречалась ни у одного другого анкилозавра. [1] Арбор и др. (2014b) повторно исследовали и по-новому интерпретировали вентральную пластинку как отпечатки кожи, при этом бугорки вместо этого представляют собой плоские многоугольные чешуйки. Эта новая интерпретация основана главным образом на сломанных краях, не выявляющих никакой костной гистологии. [8]
Учитывая необычную анатомию животного, Сюй и др. (2001) не смогли определить его связь с другими анкилозаврами. Их филогенетический анализ грубо отнес его к Nodosauridae. Они признали, что такое бинарное деление анкилозавров может быть не совсем обоснованным, а это означает, что лиаонингозавр может представлять некую третью линию. [1] В 2004 году палеонтолог Мэтью Викариус и его коллеги оставили его под incertae sedis . [9] Второй кладистический анализ , проведенный Ричардом Томпсоном и его коллегами в 2011 году, показал, что лиаонингозавр является базальным анкилозавридом. [10] Это стало консенсусом среди специалистов по филогенетическому анализу, таких как Arbor & Currie (2015) и Han et al. (2014), хотя строгий консенсус Frauenfelder et al. (2022) обнаружили его в политомии вместе с Cedarpelta и Chuanqilong , которые являются сестринской кладой как Ankylosauridae, так и Nodosauridae. [6] [3] [11]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе 2015 года, проведенном Арбором и Карри: [3]
На основании второго экземпляра, описанного в 2016 году, Джи и его коллеги предположили, что лиаонингозавр мог быть адаптирован к полуводному образу жизни. Это связано с наличием «раковидной» вентральной костной пластины, которая покрывала всю вентральную поверхность туловища. Авторы предположили, что конструкция должна была защищать тело от подводных атак. [2] Однако исследование Arbor et al. (2014b) исследовали раковидную структуру и интерпретировали ее как отпечатки кожи без внутренней костной текстуры. [8] Напротив, Чжэн (2018) предположил, что структура могла быть образована вентральным тазовым щитом и эпидермальным чешуйчатым покрытием. [5] Кроме того, Джи и его коллеги утверждали, что отсутствие сращения между позвоночником и бедренными костями является адаптацией к полуводному образу жизни, а не ювенильной особенностью, и наличие открытых нервных дуго-центральных швов в позвонках не может использоваться для указания на ювенильный характер типового экземпляра, поскольку эта особенность также зарегистрирована у молодых взрослых эозавроптеригов . [2]
Помимо полуводного образа жизни, авторы предположили, что лиаонингозавр был плотоядным, на основании удлиненных и вилкообразных зубцов коронок щечных зубов, острых когтей на кистях и стопах, а также наличия рыб в скелете второго образец. Они предложили три объяснения того, как могла возникнуть эта ассоциация. Первое объяснение заключалось в том, что рыба, лежавшая на дне озера или реки, пассивно попала в грудную клетку из-за подводной турбулентности. Второе объяснение предполагает, что рыба умерла, находясь в грудной клетке, когда питалась мусором, а третье объяснение состоит в том, что рыба представляет собой содержимое кишечника. Авторы считали наиболее разумным третье объяснение, утверждая, что неясные очертания тела и неполнота существа рыбы вызваны пищеварительными кислотами. Скелеты рыб разбросаны по обеим сторонам полости тела, а не плотно упакованы в области желудка, что могло быть вызвано выбросом газов или сжатием области желудка после смерти. Помимо рыбьего, на заднелатеральной стороне грудной клетки сохранился хвост ящерицы. [2]
Палеонтолог Андреа Кау выразил скептицизм по поводу этой идеи, посчитав ее слишком радикальной с учетом фактических данных, что можно объяснить более скупыми интерпретациями: пониженное окостенение скелета и небольшие размеры являются типичными чертами молодых особей, а численность молодых особей по сравнению с ними для взрослых согласуется с тем, что известно о динамике популяций мезозойских динозавров и об отложениях с высокой степенью сохранности. Кроме того, водная среда отложения, в которой был найден экземпляр, не обязательно означает, что само животное было водным (многие другие динозавры были обнаружены в таких условиях), а также хаотичное распределение рыб внутри грудной полости и наличие одной снаружи. из них, более связаны с рыбой, питающейся трупом животного (можно было бы также ожидать, что, учитывая обилие экземпляров, большее количество экземпляров продемонстрировало доказательства предположительно рыбоядного рациона, но это не так). [12]
Арбор и Карри (2015) считали, что типовой экземпляр представляет собой молодую особь на основании несросшихся нервных дуг, небольшого размера и отсутствия постцервикальных остеодерм. [3] Кроме того, Хан и др. (2014) также считали ювенильными признаками несросшиеся лопатку и клювовидный отросток, низкий и клиновидный локтевой отросток локтевой кости, а также несросшиеся пяточную и таранную кости голотипа. [6] Однако Джи и др. (2016) утверждали, что голотип и другие экземпляры вместо этого представляли взрослых особей из-за отсутствия сращения ребер с позвонками, отсутствия синсакра и небольшого роста всех известных экземпляров. [2] Микроанатомическое исследование , проведенное китайским палеонтологом Вэньцзе Чжэном, вместо этого пришло к выводу, что голотип был не старше 12 месяцев, и далее предположило, что Liaoningosaurus мог быть молодой формой гораздо более крупного Chuanqilong . В 2019 году Ли Сяобо и Роберт Р. Рейс исследовали еще три экземпляра и также пришли к выводу, что они представляют собой молодых особей. [5]
Образцы, относящиеся к Liaoningosaurus, были обнаружены в слоях Даванчжанцзы и Цзяньшаньгоу формации Исянь, которая является частью биоты Джехол . Формация Исянь в основном состоит из вулканических пород, таких как андезиты , андезитбрекчии, агломераты и базальты . [13] Он представляет собой пресноводную озерную среду , в которой отсутствуют реки и дельты, а также другие переменные особенности пресноводной среды. К средам, лишенным этих свойств, относятся мелководные озера. [14] Годовая температура в среднем составляла около 10 ° C (50 ° F) и была умеренной, с четко выраженными влажными и сухими сезонами. [15] Колебания климата происходят из-за орбитального воздействия . [16] В ландшафте доминировали хвойные деревья , относящиеся к видам, которые встречаются в современных субтропических и горных лесах умеренного пояса, а также присутствовали папоротники , саговники , хвощи и небольшое количество цветковых растений . [15] [14] Предыдущее датирование с использованием изотопов 40 Ar- 39 Ar дало возраст примерно от 125 до 120 млн лет назад, хотя более поздние оценки указывают на возраст от 125,755 ± 0,061 до 124,122 ± 0,048 млн лет с использованием U-Pb циркона. [17] [18] Деконструкция и реконструкция биотических компонентов часто происходила из-за периодических событий смертности, таких как извержения вулканов, лесные пожары и ядовитые газы, извергающиеся из озер . [17]
В формации Исянь были обнаружены окаменелости брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , остракод , насекомых , амфибий , птерозавров , динозавров , птиц и млекопитающих . Орнитишии из свиты представлены гадрозавроидами Болонг и Джинжозавр ; цератопсовый пситтакозавр ; и базальный неорнитишский Jeholosaurus . К ящерицам относятся зауроподы Dongbeititan и Liaoningotitan ; дромеозавриды Sinornithosaurus и Tianyuraptor ; троодонтиды Мэй и Синовенатор ; теризинозавр Beipiaosaurus ; овирапторозавры Caudipteryx и Incisivosaurus ; орнитомимозавры Хексинг и Шэньчжоузавр ; компсогнатид Sinosauropteryx ; и тираннозавры Дилонг и Ютираннус .
Один экземпляр лиаонингозавра был обнаружен в формации Цзюфотанг группы Джехол. Он залегает над формацией Исянь и состоит из аргиллитов , алевролитов , сланцев , песчаников и туфов . Подобно формации Исянь, она представляет собой озерную среду без рек и дельт . Формация Цзюфотанг испытала меньший вулканизм по сравнению с ее основной формацией и сезонно колебалась между полузасушливыми и мезическими условиями. [14] На основании анализов с помощью вторично-ионной масс-спектрометрии (ВИМС) циркона U-Pb образование датируется позднебарремским и аптским этапами нижнего мела, примерно 122,0–118,9 млн лет назад. [19] Чжоу и др. (2022) предположили, что экосистема Джехоль (формации Исянь и Цзюфотан), возможно, была более подходящей для выживания молодых анкилозавров из-за отсутствия взрослых особей и обилия молодых особей. [4]
В формации Цзюфотан обнаружены образцы базального анкилозавра Chuanqilong , цератопсийского Psittacosaurus , дромеозаврида Microraptor , овирапторозавра Similicaudipteryx , jeholornithiforms Jeholornis и Kompsornis и тираннозавра Sinotyrannus . Среди других окаменелостей позвоночных, обнаруженных в формации, были рыбы, млекопитающие, такие как Fossiomanus и Liaoconodon , хористодераны Philydrosaurus и Ikechosaurus , птерозавры, такие как Liaoningopterus , Sinopterus и Guidraco , энантиорнитины, такие как Longipteryx , Sinornis и Yuanchuavis , а также множество ранних птиц, таких как Yanornis и Иксианорнис .
{{cite conference}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )