В биологии клина — это измеримый градиент одной характеристики (или биологического признака) вида в пределах его географического ареала . [1] Клины обычно имеют генетический (например, частота аллелей , группа крови ) или фенотипический (например, размер тела, пигментация кожи) характер. Они могут показывать как плавную, непрерывную градацию характера, так и более резкие изменения признака от одного географического региона к другому. [2]
Клайн — это пространственный градиент одного конкретного признака, а не набора признаков; [3] поэтому одна популяция может иметь столько клин, сколько у нее есть признаков, по крайней мере, в принципе. [4] Кроме того, как признал Джулиан Хаксли , эти многочисленные независимые группы могут действовать несогласованно друг с другом. Например, было замечено, что в Австралии птицы обычно становятся мельче по мере продвижения к северу страны. Напротив, интенсивность окраски их оперения следует другой географической траектории: она наиболее яркая там, где влажность самая высокая, и становится менее яркой дальше в засушливый центр страны. [5] По этой причине Хаксли описал понятие клин как «вспомогательный таксономический принцип», означающий, что клинальные вариации у вида не получают таксономического признания, как подвиды или виды . [1]
Термин « клин» был придуман Хаксли в 1938 году от греческого κλίνειν klinein , что означает «наклоняться». Хотя этот термин и термин «экотип» иногда используются как синонимы, на самом деле они различаются тем, что экотип относится к популяции, которая отличается от других популяций по ряду признаков, а не к одному признаку, который варьируется среди популяций в группе [4] .
.svg/1280px-Gene_flow_(butterflies).svg.png)
Клин часто называют результатом двух противоположных факторов: отбора и потока генов (также известного как миграция). [5] Отбор вызывает адаптацию к местной среде, в результате чего в разных средах предпочтение отдается разным генотипам или фенотипам. Этой силе диверсификации противостоит поток генов, который оказывает гомогенизирующее воздействие на популяции и предотвращает видообразование , вызывая генетическое смешение и размывая любые четкие генетические границы. [5]
Обычно считается, что клины возникают при одном из двух условий: «первичная дифференциация» (также известная как «первичный контакт» или «первичная интерградация») или «вторичный контакт» (также известный как «вторичная интрогрессия» или «вторичная интерградация»). ). [2] [6] [7]
Клины, полученные таким способом, возникают из-за пространственной неоднородности условий окружающей среды. Таким образом, механизм отбора, действующего на организмы, является внешним. Ареалы видов часто охватывают градиенты окружающей среды (например, влажность, количество осадков, температура или продолжительность дня), и, в соответствии с естественным отбором, разные условия окружающей среды будут благоприятствовать разным генотипам или фенотипам . [8] Таким образом, когда ранее генетически или фенотипически однородные популяции распространяются в новую среду обитания, они будут эволюционировать, чтобы быть уникально адаптированными к местной среде, в процессе потенциально создавая градиент генотипических или фенотипических признаков.
Такие клины признаков не могут поддерживаться только за счет отбора, если между популяциями происходит большой поток генов, поскольку это, как правило, подавляет эффекты местной адаптации. Однако, поскольку виды обычно имеют ограниченный диапазон распространения (например, в модели изоляции на расстоянии ), ограниченный поток генов может служить своего рода барьером, который способствует географической дифференциации. [9] Однако для поддержания клина часто требуется некоторая степень миграции; без этого, вероятно, в конечном итоге произойдет видообразование , поскольку местная адаптация может вызвать репродуктивную изоляцию между популяциями. [2]
Классическим примером роли градиентов окружающей среды в создании клин является случай с молью перцовой Biston betularia в Великобритании. В XIX веке, когда промышленный сектор набрал обороты, выбросы угля почернили растительность на северо-западе Англии и в некоторых частях северного Уэльса. В результате более светлые формы бабочек были более заметны хищникам на фоне почерневших стволов деревьев и, следовательно, подвергались более сильному нападению хищников по сравнению с более темными формами. Следовательно, частота более загадочной меланической формы моли перцовой резко возросла в северной Англии. Эта линия окраски морфов, от доминирования более светлых морф на западе Англии (которая не так сильно пострадала от загрязнения) до более высокой частоты меланических форм на севере, медленно деградировала с тех пор, как были введены ограничения на выбросы сажи. в 1960-е годы. [10]
Клины, возникшие с помощью этого механизма, возникли в результате объединения двух ранее изолированных популяций, которые дифференцировались в аллопатрии , образуя промежуточную зону. Этот сценарий вторичного контакта может произойти, например, при изменении климатических условий, что позволяет ареалам популяций расширяться и встречаться. [6] Поскольку со временем эффект потока генов будет иметь тенденцию в конечном итоге стирать любые региональные различия и создавать одну большую однородную популяцию, для поддержания стабильной клины при объединении двух популяций обычно должно существовать селективное давление, поддерживающее определенную степень дифференциации. между двумя популяциями. [2]
Механизм отбора, поддерживающий клины в этом сценарии, часто является внутренним. Это означает, что приспособленность особей не зависит от внешней среды, а отбор вместо этого зависит от генома особи. Внутренний, или эндогенный, отбор может вызвать появление клин у персонажей посредством различных механизмов. Один из способов, которым это может действовать, - это недостаток гетерозигот , при котором промежуточные генотипы имеют более низкую относительную приспособленность, чем любой гомозиготный генотип. Из-за этого недостатка один аллель будет иметь тенденцию закрепляться в данной популяции, так что популяции будут состоять в основном из особей АА ( гомозиготных доминантных) или аа (гомозиготных рецессивных). [11] Клина гетерозигот , которая создается, когда эти соответствующие популяции вступают в контакт, затем формируется противоположными силами отбора и потока генов; даже если отбор против гетерозигот велик, если между двумя популяциями существует некоторая степень потока генов, тогда можно поддерживать крутую линию. [12] [13] Поскольку внутренний отбор не зависит от внешней среды, клины, созданные в результате отбора против гибридов, не привязаны к какой-либо конкретной географической области и могут перемещаться по географическому ландшафту. [14] Такие гибридные зоны , где гибриды находятся в невыгодном положении по сравнению со своими родительскими линиями (но которые, тем не менее, сохраняются за счет отбора, которому противодействует поток генов), известны как «зоны напряжения». [11]
Другой способ, с помощью которого отбор может генерировать клины, — это частотно-зависимый отбор . Признаки, которые могут поддерживаться таким частотно-зависимым избирательным давлением, включают предупреждающие сигналы ( апосематизм ). Например, апосематические сигналы у бабочек Heliconius иногда демонстрируют крутые кривые между популяциями, которые поддерживаются за счет положительной частотной зависимости . [13] Это связано с тем, что гетерозиготность, мутации и рекомбинация могут создавать паттерны, отклоняющиеся от тех устоявшихся сигналов, которые отмечают добычу как неприятную. Эти особи затем подвергаются более сильному нападению хищников по сравнению с их собратьями с «нормальной» маркировкой (т.е. отбираются против), создавая популяции, в которых доминирует определенный образец предупреждающего сигнала. Как и в случае с недостатком гетерозигот, когда эти популяции объединяются, может образоваться узкая группа промежуточных особей, поддерживаемая потоком генов, противодействующим отбору. [13] [15]
Вторичный контакт может привести к клину с крутым градиентом, если существует недостаток гетерозигот или частотно-зависимый отбор, поскольку промежуточные соединения подвергаются сильному отбору. С другой стороны, могли существовать крутые клины, потому что популяции лишь недавно установили вторичный контакт, а характер исходных аллопатрических популяций имел большую степень дифференциации. Однако, поскольку генетическая примесь между популяциями со временем увеличивается, крутизна линии, вероятно, будет уменьшаться по мере стирания различий в признаках. Однако если признак в исходных аллопатрических популяциях изначально не был сильно дифференцирован, то кривая между популяциями не обязательно должна иметь очень крутой градиент. [2] Поскольку как первичная дифференциация, так и вторичный контакт могут, следовательно, привести к сходным или идентичным клинальным паттернам (например, пологим клинам), различить, какой из этих двух процессов ответственен за образование клины, сложно, а зачастую и невозможно. [2] Однако в некоторых обстоятельствах клин и географическая переменная (например, влажность) могут быть очень тесно связаны, причем изменение одной из них тесно связано с изменением другой. В таких случаях можно сделать предварительный вывод, что клин возникает в результате первичной дифференциации и, следовательно, формируется под воздействием селективного давления окружающей среды. [7]
Таким образом, хотя отбор явно может играть ключевую роль в создании клин, теоретически возможно, что они могут быть созданы только за счет генетического дрейфа . Маловероятно, что крупномасштабные клины частоты генотипа или фенотипа будут возникать исключительно в результате дрейфа. Однако в меньших географических масштабах и в небольших популяциях дрейф может привести к временным клинам. [16] Однако тот факт, что дрейф является слабой силой, поддерживающей клину, означает, что созданные таким образом клины часто являются случайными (т.е. не коррелируют с переменными окружающей среды) и со временем могут разрушаться или меняться вспять. [2] Поэтому такие клины нестабильны и иногда называются «переходными клинами». [17]
Крутизна или уклон клина отражает степень дифференциации характера в пределах географического диапазона. [2] Например, крутой уклон может указывать на большие различия в цвете оперения между соседними популяциями птиц. Ранее было отмечено, что такие крутые линии могут быть результатом двух ранее аллопатрических популяций с большой степенью различия в признаке, имеющих только недавно установленный поток генов, или где существует сильный отбор против гибридов. Однако это также может отражать внезапное изменение окружающей среды или границы. Примеры таких быстро меняющихся границ окружающей среды включают резкие изменения содержания тяжелых металлов в почвах и, как следствие, узкие клины, возникающие между популяциями Agrostis , которые либо адаптированы к этим почвам с высоким содержанием металлов, либо адаптированы к «нормальной» почве. [2] [18] И наоборот, неглубокая линия указывает на небольшие географические различия в характере или чертах на данном географическом расстоянии. Это могло возникнуть из-за слабого дифференциального селективного давления окружающей среды или из-за того, что две популяции давно установили вторичный контакт, и поток генов разрушил большую дифференциацию признаков между популяциями.
Градиент клина связан с другим часто называемым свойством - шириной клина. Говорят, что склон с крутым склоном имеет небольшую или узкую ширину, тогда как более пологие склоны имеют большую ширину. [7]
По мнению Хаксли, клины можно разделить на две категории; непрерывные и прерывистые ступенчатые клины. [1] Эти типы клин характеризуют способ трансформации генетического или фенотипического признака от одного конца географического ареала вида к другому.
В непрерывных клинах все популяции видов способны скрещиваться, и поток генов существует по всему ареалу вида. Таким образом, эти клины являются как биологически (нет четких подгрупп), так и географически (непрерывное распространение) непрерывными. Непрерывные клины можно разделить на гладкие и ступенчатые.
В отличие от непрерывных клин, в прерывистых клинах популяции видов являются аллопатрическими, что означает, что поток генов между популяциями очень мал или вообще отсутствует. Рассматриваемый генетический или фенотипический признак всегда демонстрирует более крутой градиент между группами, чем внутри групп, как в непрерывных клинах. Прерывистые клины следуют тем же принципам, что и непрерывные клины, отображая либо
Первоначально предполагалось, что географическая изоляция была необходимой предпосылкой видообразования ( аллопатрического видообразования ). [6] Поэтому возможность того, что клины могут быть предшественником видообразования, игнорировалась, поскольку предполагалось, что они являются свидетельством того факта, что в смежных популяциях поток генов был слишком сильной силой гомогенизации, а отбор слишком слабой силой дифференциации. чтобы произошло видообразование. [2] Однако существование отдельных типов клин, например кольцевых видов , в которых популяции не дифференцировались в аллопатрии, но конечные концы клин, тем не менее, не скрещиваются, ставит под сомнение, является ли полная географическая изоляция популяций абсолютной. требование видообразования.
Поскольку клины могут существовать в популяциях, связанных некоторой степенью потока генов, генерация новых видов из ранее клинальной популяции называется парапатрическим видообразованием . И внешний, и внутренний отбор могут способствовать возникновению разной степени репродуктивной изоляции и тем самым стимулировать процесс видообразования . Например, благодаря экологическому отбору, воздействующему на популяции и отдающему предпочтение определенным частотам аллелей, могут накапливаться большие генетические различия между популяциями (это будет отражаться в клинальной структуре наличием множества очень крутых клин). Если локальные генетические различия достаточно велики, это может привести к неблагоприятным сочетаниям генотипов и, следовательно, к пониженной приспособленности гибридов по сравнению с родительскими линиями. Когда этот гибридный недостаток достаточно велик, естественный отбор будет отбирать презиготические признаки в гомозиготных родительских линиях, которые уменьшают вероятность невыгодной гибридизации - другими словами, естественный отбор будет отдавать предпочтение признакам, которые способствуют ассортативному спариванию в родительских линиях. [14] Это известно как подкрепление и играет важную роль в парапатрическом и симпатрическом видообразовании . [20] [2]
Клайны можно изображать графически на картах с помощью линий, показывающих переход состояния персонажа от одного конца географического диапазона к другому. Однако состояния характера могут быть дополнительно представлены с использованием изофенов, определенных Эрнстом Майром как «линии равного выражения клинически изменяющегося характера». [5] Другими словами, области на картах, демонстрирующие одно и то же биологическое явление или характер, будут соединены чем-то, напоминающим контурную линию. Таким образом, при картировании клинальных линий, которые следуют градации характера от одной крайности к другой, изофены будут пересекать клинальные линии под прямым углом.
Хотя термин «клина» был впервые официально введен Хаксли в 1938 году, градиенты и географические вариации состояний признаков видов наблюдались на протяжении веков. Действительно, некоторые градации считались настолько повсеместными, что их назвали экологическими «правилами» . Одним из часто цитируемых примеров градиента морфологии является правило Глогера , названное в честь Константина Глогера , который заметил в 1833 году, что факторы окружающей среды и пигментация птичьего оперения имеют тенденцию ковариировать друг с другом, так что птицы, обитающие в засушливых районах вблизи экватора, имеют тенденцию быть намного темнее, чем в менее засушливых районах ближе к полюсам. С тех пор это правило было распространено на многих других животных, включая мух, бабочек и волков. [21]
Другие экогеографические правила включают правило Бергмана , придуманное Карлом Бергманом в 1857 году, которое гласит, что гомеотермы ближе к экватору, как правило, меньше, чем их более северные или южные сородичи. [22] Одна из предполагаемых причин этого клина заключается в том, что более крупные животные имеют относительно меньшее соотношение площади поверхности к объему и, следовательно, улучшенное сохранение тепла, что является важным преимуществом в холодном климате. [22] Роль окружающей среды в оказании селективного давления и создании этой клины была сильно замешана в связи с тем, что правило Бергмана наблюдалось во многих независимых линиях видов и континентов. Например, домашний воробей , который был завезен в начале 1850-х годов на восток США, вскоре после своего появления изменил размер с севера на юг. Этот градиент отражает градиент, который уже существовал в естественном ареале домашнего воробья в Европе. [23]
_BLANK.png/1280px-Ring_Species_(gene_flow_around_a_barrier)_BLANK.png){kind=spacer}
Кольцевые виды [24] представляют собой отдельный тип клины, где рассматриваемое географическое распространение имеет круглую форму, так что два конца клины перекрываются друг с другом, образуя две соседние популяции, которые редко скрещиваются из -за кумулятивного эффекта многих изменения фенотипа по линии. Популяции в других частях клина скрещиваются с географически соседними популяциями, как в стандартной клине. В случае с чайками ареалы конечных популяций даже перекрываются, что ставит вопрос о том, что представляет собой вид: нигде на клине нельзя провести границу между популяциями, но они не способны скрещиваться.
У людей клиническая частота групп крови позволила ученым сделать вывод о прошлых миграциях населения. Например, группа крови типа B достигает наибольшей распространенности в Азии, но становится реже на западе. Из этого можно было сделать вывод, что некоторые азиатские популяции мигрировали в Европу около 2000 лет назад, вызвав генетическую примесь в модели изоляции на расстоянии . В отличие от этой группы, группа крови А демонстрирует обратную картину, достигая наибольшей частоты в Европе и снижаясь по направлению к Азии. [25]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )