Мегабаты составляют семейство Pteropodidae отряда рукокрылых ( летучие мыши ). Их также называют фруктовыми летучими мышами , фруктовыми летучими мышами Старого Света или — особенно родами Acerodon и Pteropus — летучими лисами . Они являются единственными членами надсемейства Pteropodoidea , которое является одним из двух надсемейств подотряда Yinpterochiroptera . Внутренние подразделения Pteropodidae менялись с тех пор, как подсемейства были впервые предложены в 1917 году. Из трех подсемейств в классификации 1917 года теперь признаны шесть, а также различные трибы . По состоянию на 2018 год описано 197 видов летучих мышей.
Ведущая теория эволюции летучих мышей была определена в первую очередь генетическими данными, поскольку летопись окаменелостей этого семейства является наиболее фрагментированной из всех летучих мышей. Вероятно, они эволюционировали в Австралазии , где общий предок всех ныне живущих птероподидов существовал примерно 31 миллион лет назад. Многие из их линий, вероятно, возникли в Меланезии , а затем со временем распространились по материковой Азии, Средиземноморью и Африке . Сегодня они встречаются в тропических и субтропических районах Евразии, Африки и Океании .
В семейство летучих мышей входят самые крупные виды летучих мышей: особи некоторых видов весят до 1,45 кг (3,2 фунта) и имеют размах крыльев до 1,7 м (5,6 футов). Не все летучие мыши крупного размера; почти треть всех видов весят менее 50 г (1,8 унции). Их можно отличить от других летучих мышей по собачьим мордам, когтистым вторым пальцам и редуцированному уропатагию . Хвосты есть только у представителей одного рода, Notopteris . У мегалетучих мышей есть несколько приспособлений для полета, включая быстрое потребление кислорода, способность поддерживать частоту сердечных сокращений более 700 ударов в минуту и большой объем легких.
Большинство летучих мышей ведут ночной или сумеречный образ жизни , хотя некоторые виды активны в дневное время. В период бездействия они ночуют на деревьях или в пещерах. Представители некоторых видов ночуют поодиночке, а другие образуют колонии численностью до миллиона особей. В период активности они используют полет для перемещения к пищевым ресурсам. За некоторыми исключениями, они не способны эхолокировать , вместо этого полагаясь на острое зрение и обоняние, чтобы ориентироваться и находить пищу. Большинство видов преимущественно плодоядны , а некоторые нектароядны . Другие менее распространенные пищевые ресурсы включают листья, пыльцу, ветки и кору.
Они медленно достигают половой зрелости и имеют низкую репродуктивную способность. Большинство видов рожают по одному потомству после четырех-шестимесячной беременности. Такая низкая репродуктивная способность означает, что после сокращения популяции их численность восстанавливается медленно. Четверть всех видов занесена в список находящихся под угрозой исчезновения , в основном из-за разрушения среды обитания и чрезмерной охоты . В некоторых регионах мегалетучие мыши являются популярным источником пищи, что приводит к сокращению популяции и вымиранию. Они также представляют интерес для тех, кто занимается общественным здравоохранением , поскольку являются естественными резервуарами нескольких вирусов, которые могут поражать человека.
Семейство Pteropodidae было впервые описано в 1821 году британским зоологом Джоном Эдвардом Греем . Он назвал семейство «Pteropidae» (в честь рода Pteropus ) и поместил его в ныне несуществующий отряд Fructivorae. [3] Fructivorae содержала еще одно семейство, ныне несуществующее Cephalotidae, содержащее один род, Cephalotes [3] (теперь признанный синонимом Dobsonia ). [4] Правописание Грея, возможно, было основано на неправильном понимании суффикса « Птеропус ». [5] « Птеропус » происходит от древнегреческого слова « pterón », что означает «крыло», и « poús », что означает «нога». [6] Греческое слово pous от Pteropus происходит от основы слова pod- ; следовательно, латинизация Pteropus правильно приводит к образованию префикса « Pteropod- ». [7] : 230 Французский биолог Шарль Люсьен Бонапарт первым использовал исправленное написание Pteropodidae в 1838 году. [7] : 230
В 1875 году зоолог Джордж Эдвард Добсон был первым, кто разделил отряд рукокрылых (летучих мышей) на два подотряда : Megachiroptera (иногда упоминаемый как Macrochiroptera ) и Microchiroptera , которые обычно сокращают до megachiroptera и microbats. [8] Добсон выбрал эти названия, чтобы намекнуть на различия в размерах тела двух групп: многие летучие мыши, питающиеся фруктами, крупнее летучих мышей, питающихся насекомыми. Pteropodidae были единственным семейством, которое он включил в состав Megachiroptera. [5] [8]
Исследование 2001 года показало, что дихотомия летучих мышей и летучих мышей неточно отражает их эволюционные взаимоотношения. Вместо Megachiroptera и Microchiroptera авторы исследования предложили новые подотряды Yinpterochiroptera и Yangochiroptera . [9] Впоследствии эта схема классификации была проверена несколько раз и по-прежнему широко поддерживается по состоянию на 2019 год. [10] [11] [12] [13] С 2005 года этот подотряд альтернативно называют «Pteropodiformes». [7] : 520–521 Yinpterochiroptera содержали виды, ранее входившие в состав Megachiroptera (все из Pteropodidae), а также несколько семейств, ранее входивших в Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae и Rhinopomatidae . [9] Два суперсемейства включают Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, содержащее вышеупомянутые семейства, ранее входившие в Microchiroptera, и Pteropodoidea, которое содержит только Pteropodidae. [14]
В 1917 году датский маммолог Кнуд Андерсен разделил Pteropodidae на три подсемейства: Macroglossinae, Pteropinae (исправлено на Pteropodinae ) и Harpyionycterinae. [15] : 496 Исследование 1995 года показало, что Macroglossinae, определенный ранее и содержащий роды Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris и Megaloglossus , был парафилетическим , то есть подсемейство не объединяло всех потомков общего предка. [16] : 214 Последующие публикации рассматривают Macroglossini как трибу внутри Pteropodinae, содержащую только Macroglossus и Syconycteris . [17] [18] Eonycteris и Melonycteris входят в состав других триб Pteropodinae, [2] [18] Megaloglossus был отнесен к трибе Myonycterini подсемейства Rousettinae, а Notopteris имеет неопределенное местонахождение. [18]
Другие подсемейства и трибы Pteropodidae также претерпели изменения после публикации Андерсена в 1917 году. [18] В 1997 году птероподиды были разделены на шесть подсемейств и девять триб на основе их морфологии или физических характеристик. [18] Генетическое исследование 2011 года пришло к выводу, что некоторые из этих подсемейств были парафилетическими и, следовательно, не отражали точно взаимоотношения между видами летучих мышей. Поддержку получили три из подсемейств, предложенных в 1997 г. на основе морфологии: Cynopterinae, Harpyionycterinae и Nyctimeninae. Остальные три клады , обнаруженные в этом исследовании, включали Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini и Pteropodini + Melonycteris . [18] Генетическое исследование 2016 года, сосредоточенное только на африканских птероподидах (Harpyionycterinae, Rousettinae и Epomophorinae), также поставило под сомнение классификацию 1997 года. Все виды, ранее входившие в Epomophorinae, были перенесены в Rousettinae, который был разделен на дополнительные трибы. Род Eidolon , ранее входивший в трибу Rousettini из Rousettinae, был перенесен в собственное подсемейство Eidolinae . [2]
В 1984 году было предложено дополнительное подсемейство птероподид, Propottininae, представляющее один вымерший вид, описанный по окаменелости, обнаруженной в Африке, Propottoleakeyi . [19] В 2018 году окаменелости были повторно исследованы и установлено, что они представляют собой лемура . [20] По состоянию на 2018 год было описано 197 видов летучих мышей, [21] около трети из которых — летучие лисицы рода Pteropus . [22]
Летопись окаменелостей крылоногих летучих мышей является самой неполной из всех семейств летучих мышей. Хотя плохие данные о скелете рукокрылых, вероятно, объясняются хрупкостью скелетов летучих мышей, у Pteropodidae все еще самый неполный скелет, несмотря на то, что они обычно имеют самые большие и крепкие скелеты. Удивительно также, что Pteropodidae представлены меньше всего, поскольку они были первой крупной группой, которая разошлась. [23] Несколько факторов могут объяснить, почему было обнаружено так мало окаменелостей крылоногих: тропические регионы, где могут быть найдены их окаменелости, недостаточно отобраны по сравнению с Европой и Северной Америкой; В тропиках условия для окаменения плохие, что может привести к уменьшению количества окаменелостей в целом; и даже когда окаменелости образуются, они могут быть уничтожены последующей геологической деятельностью. [24] По оценкам, более 98% истории окаменелостей птероподид отсутствует. [25] Даже без окаменелостей возраст и время дивергенции семейства все еще можно оценить с помощью компьютерной филогенетики . Pteropodidae отделились от надсемейства Rhinolophoidea (которое включает все остальные семейства подотряда Yinpterochiroptera) примерно 58 млн лет назад (миллионы лет назад). [25] Предок кронной группы Pteropodidae, или всех ныне живущих видов, жил примерно 31 млн лет назад. [26]
Судя по биогеографическим реконструкциям, семейство Pteropodidae, вероятно, возникло в Австралазии . [2] Другие биогеографические анализы показали, что Меланезийские острова, включая Новую Гвинею , являются вероятным кандидатом на происхождение большинства подсемейств летучих мышей, за исключением Cynopterinae; [18] на основании результатов взвешенного анализа предковой области шести ядерных и митохондриальных генов, циноптерины, вероятно, произошли на Зондском шельфе . [26] Из этих регионов птероподиды колонизировали другие территории, включая континентальную Азию и Африку. Мегабаты достигли Африки как минимум в четырех различных событиях. Согласно исследованию 2016 года, четыре предложенных вида представлены (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini и (4) «эндемической африканской кладой», в которую входят Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini. Неизвестно, когда летучие мыши достигли Африки, но к позднему миоцену там присутствовало несколько племен (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini) . Как мегалетучие мыши попали в Африку, также неизвестно. Было высказано предположение, что они могли прийти через Ближний Восток до того, как в конце миоцена он стал более засушливым. И наоборот, они могли попасть на континент через сухопутный мост Гомфотерий , который соединял Африку и Аравийский полуостров с Евразией . Предполагается , что род Pteropus (летучие лисицы), который не встречается на материковой части Африки, распространился из Меланезии через острова через Индийский океан ; [27] это менее вероятно для других родов летучих мышей, которые имеют меньшие размеры тела и, следовательно, имеют более ограниченные возможности полета. [2]
Мегабаты — единственное семейство летучих мышей, неспособное к гортанной эхолокации. Неясно, был ли общий предок всех летучих мышей способен к эхолокации, и, таким образом, эхолокация была потеряна в линии мегалетучих мышей, или несколько линий летучих мышей независимо развили способность к эхолокации (надсемейство Rhinolophoidea и подотряд Yangochiroptera ). Этот неизвестный элемент эволюции летучих мышей был назван «большим вызовом биологии». [28] Исследование онтогенеза ( эмбрионального развития) летучих мышей, проведенное в 2017 году, обнаружило доказательства того, что эмбрионы мегабатов сначала имеют большую развитую улитку , похожую на эхолокационную улитку летучих мышей, хотя при рождении у них есть маленькая улитка, похожая на неэхолокирующие млекопитающие. Эти данные подтверждают, что гортанная эхолокация возникла однажды у летучих мышей и была потеряна у крылоногих, а не развивалась дважды независимо. [29] Летучие мыши рода Rousettus способны к примитивной эхолокации посредством щелкания языком. [30] Некоторые виды — пещерная нектарная летучая мышь ( Eonycteris spelaea ), малая коротконосая летучая мышь ( Cynopterus brachyotis ) и длинноязычная фруктовая летучая мышь ( Macroglossus sobrinus ) — как было показано, издают щелчки, похожие на щелчки летучих мышей, владеющих эхолокацией. используя свои крылья. [31]
И эхолокация, и полет — энергетически затратные процессы. [32] Летучие мыши, использующие эхолокацию, сочетают производство звука с механизмами, задействованными при полете, что позволяет им снизить дополнительную энергетическую нагрузку, связанную с эхолокацией. Вместо того, чтобы создавать давление на поток воздуха для производства звука, летучие мыши, владеющие гортанной эхолокацией, вероятно, используют силу ударов своих крыльев для создания давления в воздухе, сокращая энергетические затраты за счет синхронизации взмахов крыльев и эхолокации. [33] Утрата эхолокации (или, наоборот, отсутствие ее развития) может быть связана с разобщением полета и эхолокации у летучих мышей. [34] Больший средний размер тела летучих мышей-гигантов по сравнению с летучими мышами, использующими эхолокацию [35] предполагает, что больший размер тела нарушает связь полета и эхолокации и делает эхолокацию слишком энергетически дорогой, чтобы ее можно было сохранить у крупных летучих мышей. [34]
_(cropped).jpg/1280px-Bat_Week_2017_-_Congressional_Reception_(37237943654)_(cropped).jpg)
Семейство Pteropodidae делится на шесть подсемейств , представленных 46 родами : [2] [18]
Семейство Pteropodidae
Мегабаты названы так из-за большего веса и размера; самый крупный, большая летучая лисица ( Pteropus neohibernicus ), весит до 1,6 кг (3,5 фунта); [38] у некоторых представителей Acerodon и Pteropus размах крыльев достигает 1,7 м (5,6 футов). [39] : 48 Несмотря на то, что размер тела был определяющей характеристикой, которую Добсон использовал для разделения летучих мышей и летучих мышей, не все виды летучих мышей крупнее летучих мышей; Пятнистокрылая плодовая летучая мышь ( Balionycteris maculata ), летучая мышь-гигант, весит всего 14,2 г (0,50 унции). [35] Летучих лисиц Pteropus и Acerodon часто считают образцами всего семейства с точки зрения размера тела. На самом деле эти роды являются выдающимися, что создает неправильное представление об истинном размере большинства видов летучих мышей. [5] Обзор 2004 года показал, что 28% видов летучих мышей весят менее 50 г (1,8 унции). [35]
Мегабатов можно отличить от микробов по внешнему виду по собачьим мордам, наличию когтей на втором пальце (см. Мегабат#Postcrania) и простым ушам. [40] Простой внешний вид уха частично объясняется отсутствием траги (хрящевых створок, выступающих перед ушным каналом), которые встречаются у многих видов летучих мышей. Летучие мыши рода Nyctimene менее похожи на собак, с более короткими мордами и трубчатыми ноздрями. [41] Исследование 167 видов летучих мышей, проведенное в 2011 году, показало, что, хотя большинство (63%) имеют мех однородного цвета, в этом семействе наблюдаются и другие модели. К ним относятся обратная тень у четырех процентов видов, полоса на шее или мантия у пяти процентов видов, полосы у десяти процентов видов и пятна у девятнадцати процентов видов. [42]
В отличие от летучих мышей, у мегалетучих мышей значительно уменьшена уропатагиум , представляющая собой участок летательной мембраны, проходящий между задними конечностями. [43] Кроме того, хвост отсутствует или сильно уменьшен, [41] за исключением видов Notopteris , у которых хвост длинный. [44] У большинства крыльев мегабата вставляются сбоку (прикрепляются к телу непосредственно по бокам). У видов Dobsonia крылья прикрепляются ближе к позвоночнику, что дало им общее название фруктовых летучих мышей с «голой спиной» или «голой спиной». [43]
Мегабаты имеют большие орбиты , которые сзади окаймлены хорошо развитыми заглазничными отростками . Заглазничные отростки иногда объединяются, образуя заглазничную перекладину . Морда простая на вид и не сильно видоизмененная , как у других семейств летучих мышей. [45] Длина морды варьируется в зависимости от рода. Предчелюстная кость хорошо развита и обычно свободна, [4] что означает, что она не срастается с верхней челюстью ; вместо этого он соединяется с верхней челюстью посредством связок , что делает ее свободно подвижной. [46] [47] Предчелюстная кость всегда лишена небной ветви. [4] У видов с более длинной мордой череп обычно изогнут. У родов с более короткими лицами ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia и Myonycteris ) череп практически не имеет изгиба. [48]
Количество зубов варьируется у разных видов летучих мышей; общее количество для различных видов колеблется от 24 до 34. Все летучие мыши-гиганты имеют по два или четыре верхних и нижних резца , за исключением плодовой летучей мыши Булмера ( Aproteles bulmerae ), у которой резцы полностью отсутствуют [49] и плодовой летучей мыши Сан-Томе с воротником ( Myonycteris brachycephala ), имеющая два верхних и три нижних резца. [50] Это делает его единственным видом млекопитающих с асимметричной зубной формулой . [50]
Все виды имеют по два верхних и нижних клыка . Количество премоляров варьируется: по четыре или шесть верхних и нижних премоляров. Первые верхние и нижние коренные зубы всегда присутствуют, а это означает, что у всех летучих мышей есть как минимум четыре коренных зуба. Остальные моляры могут присутствовать, присутствовать, но редуцироваться или отсутствовать. [49] Моляры и премоляры Megabat упрощаются, бугры и гребни уменьшаются, что приводит к более уплощенной коронке . [51]
Как и большинство млекопитающих, летучие мыши-гиганты являются дифиодонтами , что означает, что у молодых особей есть ряд молочных зубов , которые выпадают и заменяются постоянными зубами. У большинства видов имеется 20 молочных зубов. Как это типично для млекопитающих, [52] в лиственном наборе отсутствуют коренные зубы. [51]
Лопатки (лопатки) летучих мышей описаны как самые примитивные из всех семейств рукокрылых . [51] Плечо в целом имеет простую конструкцию, но имеет некоторые особенности. Примитивное прикрепление подъязычной мышцы от ключицы (ключицы) к лопатке смещено латерально (больше в сторону тела) — особенность, также наблюдаемая у Phyllostomidae . Плечо также имеет хорошо развитую систему мышечных выступов (узких полосок мышц, которые увеличивают более крупные мышцы), которые фиксируют сухожилие затылочно-полликальной мышцы (мышца у летучих мышей, идущая от основания шеи до основания большого пальца) [43]. к коже. [41]
В то время как у летучих мышей когти есть только на больших пальцах передних конечностей, у большинства летучих мышей есть также когтистый второй палец; [51] только у Eonycteris , Dobsonia , Notopteris и Neopteryx отсутствует вторая клешня. [53] Первая цифра самая короткая, а третья цифра самая длинная. Второй палец не способен сгибаться . [51] Большие пальцы рук летучих мышей длиннее относительно передних конечностей, чем у летучих мышей. [43]
Задние конечности мегалетучих мышей имеют те же компоненты скелета, что и люди. У большинства видов летучих мышей есть дополнительная структура, называемая калькаром , хрящевая шпора, возникающая из пяточной кости . [54] Некоторые авторы поочередно называют эту структуру уропатагиальной шпорой, чтобы отличить ее от калькаров летучих мышей, которые устроены по-другому. Структура существует для стабилизации уропатагия, позволяя летучим мышам регулировать выпуклость мембраны во время полета. К летучим мышам, лишенным калькара или шпоры, относятся Notopteris , Syconycteris и Harpyionycteris . [55] Вся нога повернута в бедре по сравнению с нормальной ориентацией млекопитающих, что означает, что колени обращены назад . Все пять пальцев стопы сгибаются в направлении сагиттальной плоскости , при этом ни один палец не может сгибаться в противоположном направлении, как в стопах сидящих птиц. [54]
Полет очень энергетически затратен и требует некоторой адаптации сердечно -сосудистой системы . Во время полета летучие мыши могут увеличивать потребление кислорода в двадцать и более раз на продолжительный период времени; люди-спортсмены могут добиться увеличения в двадцать раз максимум за несколько минут. [56] Исследование, проведенное в 1994 году на летучей мыши соломенного цвета ( Eidolon helvum ) и летучей мыши-молоте ( Hypsignathus monstrosus ), показало, что средний коэффициент дыхательного обмена (выработанный углекислый газ: использованный кислород) составляет примерно 0,78. Среди этих двух видов, седой летучей лисицы ( Pteropus poliocephalus ) и египетской плодовой летучей мыши ( Rousettus aegyptiacus ), максимальная частота сердечных сокращений в полете варьировала от 476 ударов в минуту (сероголовая летучая лисица) до 728 ударов в минуту (египетская летучая лисица). фруктовая летучая мышь). Максимальное число вдохов в минуту колебалось от 163 (сероголовая летучая лисица) до 316 (соломенная летучая мышь). [57] Кроме того, летучие мыши-гиганты имеют исключительно большие объемы легких по сравнению с их размерами. В то время как наземные млекопитающие, такие как землеройки , имеют объем легких 0,03 см 3 на грамм массы тела (0,05 на 3 на унцию массы тела), такие виды, как летучая мышь с погонами Уолберга ( Epomophorus wahlbergi ), имеют объем легких в 4,3 раза больше - 0,13. см 3 на грамм (0,22 дюйма 3 на унцию). [56]
У мегалетучих мышей пищеварительная система быстрая, время прохождения через кишечник составляет полчаса или меньше. [41] Пищеварительная система построена на травоядной диете, иногда ограничивающейся мягкими фруктами или нектаром. [58] Длина пищеварительной системы у травоядных коротка (а также короче, чем у насекомоядных микрорукокрылых), [58] поскольку волокнистое содержимое в основном отделяется под действием неба, языка и зубов, а затем отброшено. [58] Многие летучие мыши имеют желудок U-образной формы. Четкой разницы между тонкой и толстой кишкой и четко выраженного начала прямой кишки нет . У них очень высокая плотность кишечных микроворсинок , что создает большую площадь поверхности для всасывания питательных веществ. [59]
Как и все летучие мыши, мегалетучие мыши имеют гораздо меньшие геномы , чем другие млекопитающие. Исследование 43 видов летучих мышей, проведенное в 2009 году, показало, что их геномы варьируются от 1,86 пикограмм (пг, 978 Мбит на пг) у летучей мыши соломенного цвета до 2,51 пг у летучей лисицы Лайла ( Pteropus lylei ). Все значения были намного ниже среднего показателя для млекопитающих (3,5 пг). Геномы мегалетучих мышей даже меньшие, чем у микролетучих мышей: средний вес составляет 2,20 пг по сравнению с 2,58 пг. Было высказано предположение, что эта разница может быть связана с тем фактом, что в линии мегалетучих мышей произошел вымирание LINE1 — типа долго рассеянных ядерных элементов . LINE1 составляет 15–20% генома человека и считается наиболее распространенным длинным ядерным элементом среди млекопитающих. [60]
За очень немногими исключениями, летучие мыши-гиганты не обладают эхолокацией и поэтому для навигации полагаются на зрение и обоняние. [61] У них большие глаза, расположенные на передней части головы. [62] Они крупнее, чем у общего предка всех летучих мышей, при этом одно исследование предполагает тенденцию увеличения размера глаз среди птероподид. Исследование, в котором изучались глаза 18 видов летучих мышей, показало, что обыкновенная летучая мышь ( Syconycteris australis ) имела самые маленькие глаза диаметром 5,03 мм (0,198 дюйма), а самые большие глаза были у большой летучей лисицы ( Pteropus vampyrus ). Диаметр 12,34 мм (0,486 дюйма). [63] Ирисы Megabat обычно коричневые, но они могут быть красными или оранжевыми, как у Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex и некоторых Pteropus . [64]
При высоких уровнях яркости острота зрения у мегабатов хуже, чем у людей; при низкой яркости он превосходен. [62] Одно исследование, в котором изучались глаза некоторых видов Rousettus , Epomophorus , Eidolon и Pteropus , показало, что первые три рода обладают Tapetum lucidum , отражающей структурой в глазах, которая улучшает зрение при низких уровнях освещенности, в то время как виды Pteropus обладают нет. [61] У всех исследованных видов сетчатка имела как палочки , так и колбочки , но только у видов Pteropus были S-колбочки, которые улавливают самые короткие длины волн света; поскольку спектральная настройка опсинов не была различима, неясно, обнаруживают ли S-конусы видов Pteropus синий или ультрафиолетовый свет. Летучие мыши Pteropus двухцветны и имеют два типа колбочек. Остальные три рода из-за отсутствия S-конусов одноцветны и не способны различать цвета. Все роды имели очень высокую плотность палочек, что приводило к высокой чувствительности к свету, что соответствует их ночной активности. У Pteropus и Rousettus измеренная плотность палочек составляла 350 000–800 000 на квадратный миллиметр, что равняется или превосходит других животных, ведущих ночной или сумеречный образ жизни , таких как домашняя мышь , домашняя кошка и домашний кролик . [61]
Мегалетучие мыши используют запах, чтобы найти источники пищи, такие как фрукты и нектар. [65] У них острое обоняние, которое может соперничать с обонянием домашней собаки . [66] Фруктовые летучие мыши с трубчатым носом, такие как восточная трубконосая летучая мышь ( Nyctimene robinsoni ), обладают стереообонянием , что означает, что они способны отображать и отслеживать шлейфы запахов в трехмерном виде. [66] Наряду с большинством (или, возможно, всеми) другими видами летучих мышей, матери и потомство больших летучих мышей также используют запах, чтобы узнавать друг друга, а также для распознавания особей. [65] У летучих лисиц самцы имеют увеличенные андроген -чувствительные сальные железы на плечах, которые они используют для обозначения запахами своей территории, особенно во время брачного сезона. Секреция этих желез различается в зависимости от вида — из 65 химических соединений, выделенных из желез четырех видов, ни одно соединение не обнаружено у всех видов. [67] Мужчины также моются мочой или обмазываются собственной мочой. [67] [68]
Летучие мыши-гиганты обладают геном TAS1R2 , что означает, что они способны определять сладость продуктов. Этот ген присутствует у всех летучих мышей, кроме летучих мышей-вампиров . Как и все другие летучие мыши, мегалетучие мыши не могут ощутить вкус умами из-за отсутствия гена TAS1R1 . Было показано , что среди других млекопитающих только у гигантских панд этот ген отсутствует. [65] Летучие мыши-гиганты также имеют несколько генов TAS2R , что указывает на то, что они могут ощущать вкус горечи. [69]
Мегабаты, как и все летучие мыши, живут долго относительно своего размера для млекопитающих. Продолжительность жизни некоторых содержащихся в неволе летучих мышей превышает тридцать лет. [53] По сравнению с их размерами, летучие мыши-гиганты имеют низкую репродуктивную способность и задержку полового созревания, при этом самки большинства видов не рожают до возраста одного или двух лет. [70] : 6 Некоторые летучие мыши способны размножаться круглый год, но большинство видов, вероятно, размножаются сезонно . [53] Спаривание происходит на насесте. [71] Продолжительность беременности варьируется, [72] но у большинства видов составляет от четырех до шести месяцев. У разных видов летучих мышей есть репродуктивные приспособления, которые удлиняют период между совокуплением и родами. Некоторые виды, такие как летучая мышь соломенного цвета, имеют репродуктивную адаптацию отсроченной имплантации , что означает, что совокупление происходит в июне или июле, но зигота не имплантируется в стенку матки до тех пор, пока несколько месяцев спустя, в ноябре. [70] : 6 Карликовая плодовая летучая мышь Фишера ( Haplonycteris fischeri ) с адаптацией постимплантационной задержки имеет самую большую продолжительность беременности среди всех видов летучих мышей - до 11,5 месяцев. [72] Задержка после имплантации означает, что развитие эмбриона приостанавливается на срок до восьми месяцев после имплантации в стенку матки, что является причиной его очень длительной беременности. [70] : 6 Более короткая продолжительность беременности обнаружена у большой коротконосой летучей мыши ( Cynopterus sphinx ) с периодом в три месяца. [73]
Размер помета у всех летучих мышей обычно один. [70] : 6 Имеются немногочисленные находки близнецов у следующих видов: мадагаскарская летучая лисица ( Pteropus rufus ), погонная летучая мышь Добсона ( Epomops dobsoni ), седая летучая лисица, черная летучая лисица ( Pteropus alecto ), очковая летучая лисица ( Pteropus conspicillatus ), [74] большая коротконосая летучая мышь, [75] погонная летучая мышь Петерса ( Epomophorus crypturus ), молотоголовая летучая мышь, соломенная фруктовая летучая мышь, маленькая фруктовая летучая мышь с воротником ( Myonycteris torquata ), египетская плодовая летучая мышь и розетка Лешено ( Rousettus leschenaultii ). [76] : 85–87 В случае близнецов оба потомка выживают редко. [74] Поскольку летучие мыши-гиганты, как и все летучие мыши, имеют низкую репродуктивную способность, их популяция медленно восстанавливается после сокращения. [77]
При рождении потомство мегабата составляет в среднем 17,5% послеродового веса их матери. Это наименьшее соотношение потомства к матери для любого семейства летучих мышей; среди всех летучих мышей вес новорожденных составляет 22,3% послеродового веса их матери. Потомство мегалетучих мышей нелегко разделить на традиционные категории альтрициальных (беспомощных при рождении) или преждевременных (способных к рождению). Такие виды, как большая коротконосая летучая мышь, рождаются с открытыми глазами (признак преждевременного развития потомства), тогда как у потомства египетской летучей мыши глаза открываются только через девять дней после рождения (признак альтрициального потомства). [78]
Как и почти все виды летучих мышей, самцы не помогают самкам в родительской заботе. [79] Молодые остаются со своими матерями, пока их не отнимут от груди ; продолжительность отлучения от груди варьируется в зависимости от семьи. У мегалетучих мышей, как и у всех летучих мышей, период кормления относительно длительный: потомство будет кормить грудью до тех пор, пока его масса тела не достигнет примерно 71% массы тела взрослой особи по сравнению с 40% массы тела взрослой особи у млекопитающих, не являющихся летучими мышами. [80] Виды рода Micropteropus отнимают от груди детенышей в возрасте семи-восьми недель, тогда как индийская летучая лисица ( Pteropus medius ) не отлучает от груди детенышей до пятимесячного возраста. [76] Очень необычно, что самцы двух видов летучих мышей, летучей лисицы в маске Бисмарка ( Pteropus capistratus ) и летучей мыши даяка ( Dyacopterus spadiceus ), были замечены производящими молоко , но никогда не наблюдалось наблюдения за самцом, выкармливающим детенышей. . [81] Неясно, является ли лактация функциональной и самцы действительно выкармливают детенышей, или это результат стресса или недоедания . [82]
Многие виды летучих мышей очень стадны и социальны. Мегалетучие мыши будут издавать звуки, чтобы общаться друг с другом, создавая шумы, описываемые как «трелеподобные всплески звука», [83] гудение, [84] или громкие, похожие на блеяние крики [85] у различных родов. По крайней мере, один вид, египетская фруктовая летучая мышь, способен к вокальному обучению , называемому обучением производству голоса, которое определяется как «способность изменять вокализацию в ответ на взаимодействие с представителями своего вида». [86] [87] Молодые египетские летучие мыши способны приобретать диалект , слушая своих матерей, а также других особей в своих колониях. Было высказано предположение, что эти диалектные различия могут привести, например, к тому, что люди из разных колоний общаются с разной частотой. [88] [89]
Социальное поведение мегабатов включает в себя использование сексуального поведения не только для размножения. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что самки египетских летучих мышей отбирают пищу у самцов в обмен на секс. Тесты на отцовство подтвердили, что самцы, у которых каждая самка добывала еду, имели большую вероятность стать отцом потомства этой самки. [90] Гомосексуальная фелляция наблюдалась по крайней мере у одного вида, бонинской летучей лисицы ( Pteropus pselaphon ). [91] [92] Предполагается, что этот однополый минет способствует образованию колоний самцов-антагонистов в более холодном климате. [91] [92]
Летучие мыши-гиганты в основном ведут ночной образ жизни и ведут сумеречный образ жизни , хотя некоторые из них были замечены в полете в течение дня. [39] Некоторые островные виды и подвиды ведут дневной образ жизни , что предположительно является ответом на отсутствие хищников . Дневные таксоны включают подвид черноухой летучей лисицы ( Pteropus melanotus natalis ), маврикийскую летучую лисицу ( Pteropus niger ), каролинскую летучую лисицу ( Pteropus molossinus ), подвид Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ) и Сейшельская летучая мышь ( Pteropus seychellensis ). [93] : 9
В обзоре сорока одного рода летучих мышей за 1992 год отмечено, что двадцать девять родов живут на деревьях. Еще одиннадцать родов гнездятся в пещерах, а остальные шесть родов — в других местах (например, в человеческих постройках, шахтах и расщелинах). Виды, гнездящиеся на деревьях, могут быть одиночными или колониальными , образуя скопления численностью до одного миллиона особей. Пещерные виды образуют скопления от десяти особей до нескольких тысяч. Высококолониальные виды часто демонстрируют преданность ночлегу, а это означает, что их деревья или пещеры могут использоваться в качестве ночлегов в течение многих лет. Одиночные виды или те, которые собираются в меньшие количества, менее преданы своим местам обитания. [70] : 2
Большинство летучих мышей в основном плодоядны . [94] В семействе потребляются разнообразные фрукты почти 188 родов растений. [95] Некоторые виды также нектароядны , то есть они также пьют нектар из цветов. [94] В Австралии цветы эвкалипта являются особенно важным источником пищи. [41] Другие пищевые ресурсы включают листья, побеги, почки, пыльцу, семенные коробочки, сок, шишки, кору и ветки. [96] Они потрясающие едоки и могут съедать фруктов в 2,5 раза больше собственного веса за ночь. [95]
Мегалетучие мыши летают к местам ночлега и поиска пищи. Обычно они летают прямо и относительно быстро для летучих мышей; некоторые виды медленнее и обладают большей маневренностью. Виды могут преодолевать 20–50 км (12–31 миль) за ночь. Мигрирующие виды родов Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris и Nanonycteris могут мигрировать на расстояния до 750 км (470 миль). У большинства летучих мышей соотношение сторон ниже среднего , [97] которое представляет собой измерение, связанное с размахом и площадью крыла. [97] : 348 Нагрузка на крыло, которая измеряет вес относительно площади крыла, [97] : 348 — это среднее значение или выше среднего в мегабатах. [97]
Мегабаты играют важную роль в распространении семян . В результате долгой истории эволюции некоторые растения развили характеристики, совместимые с органами чувств летучих мышей, в том числе плоды с сильным ароматом, яркой окраской и заметно выступающие вдали от листвы. Яркие цвета и расположение плодов могут отражать зависимость летучих мышей от визуальных сигналов и неспособность ориентироваться в беспорядке. В исследовании, в котором изучались плоды более сорока видов инжира, только один вид инжира потреблялся как птицами, так и летучими мышами; большинство видов потребляются тем или иным видом. Инжир, потребляемый птицами, часто бывает красным или оранжевым, а инжир, потребляемый летучими мышами, часто бывает желтым или зеленым. [98] Большинство семян выводятся из организма вскоре после употребления из-за быстрого прохождения через кишечник, но некоторые семена могут оставаться в кишечнике более двенадцати часов. Это повышает способность летучих мышей распространять семена далеко от родительских деревьев. [99] Будучи высокомобильными плодоядными животными, летучие мыши-гиганты обладают способностью восстанавливать лес между изолированными фрагментами леса, распространяя семена деревьев по обезлесенным ландшафтам. [100] Эта способность к распространению ограничена растениями с мелкими семенами длиной менее 4 мм (0,16 дюйма), поскольку семена большего размера не попадают в организм. [101]
_(14769069502).jpg/1280px-Hardwicke's_science-gossip_-_an_illustrated_medium_of_interchange_and_gossip_for_students_and_lovers_of_nature_(1886)_(14769069502).jpg)
У летучих мышей, особенно тех, кто живет на островах, мало местных хищников: у таких видов, как маленькая летучая лисица ( Pteropus hypomelanus ), нет известных естественных хищников. [102] К неродным хищникам летучих лисиц относятся домашние кошки и крысы . Мангровый варан , который является местным хищником для некоторых видов летучих мышей, но интродуцированным хищником для других, оппортунистически охотится на летучих мышей, поскольку он умеет лазить по деревьям. [103] Другой вид, коричневая древесная змея , может серьезно повлиять на популяции летучих мышей; Будучи неместным хищником Гуама , змея поедает так много потомства, что это свело пополнение популяции марианской плодовой летучей мыши ( Pteropus mariannus ) практически к нулю. В настоящее время остров считается местом обитания марианской летучей мыши, поскольку его популяция зависит от летучих мышей, иммигрирующих с близлежащего острова Рота , которые поддерживают ее, а не от успешного размножения. [104] Хищники, которые естественным образом симпатизируют летучим мышам, включают рептилий, таких как крокодилы , змеи и крупные ящерицы, а также птиц, таких как соколы , ястребы и совы . [70] : 5 Морской крокодил является известным хищником летучих мышей, согласно анализу содержимого желудка крокодила в северной Австралии. [105] Во время экстремальной жары летучие мыши-гиганты, такие как маленькая рыжая летучая лисица ( Pteropus scapulatus ), должны охлаждаться и регидратироваться, пья из водных путей, что делает их восприимчивыми к оппортунистическому нападению со стороны пресноводных крокодилов . [106]
Летучие мыши-гиганты являются хозяевами нескольких таксонов паразитов . Известные паразиты включают виды Nycteribiidae и Streblidae («летучие мыши»), [107] [108] , а также клещей рода Demodex . [109] Паразиты крови семейства Haemoproteidae и кишечные нематоды Toxocaridae также поражают виды крупных летучих мышей. [41] [110]
Мегабаты широко распространены в тропиках Старого Света , встречаются по всей Африке, Азии, Австралии, а также на всех островах Индийского океана и Океании . [18] По состоянию на 2013 год в Африке присутствуют четырнадцать родов летучих мышей, представляющих двадцать восемь видов. Из этих двадцати восьми видов двадцать четыре встречаются только в тропическом или субтропическом климате. Остальные четыре вида в основном встречаются в тропиках, но их ареалы также охватывают умеренный климат . Что касается типов среды обитания, восемь из них встречаются исключительно или в основном в лесных средах обитания; девять встречаются как в лесах, так и в саваннах ; девять встречаются исключительно или в основном в саваннах; и два найдены на островах. Только один африканский вид, длинноволосая розетка ( Rousettus lanosus ), встречается в основном в горных экосистемах , но ареалы еще тринадцати видов простираются и в горную среду обитания. [111] : 226
За пределами Юго-Восточной Азии летучие мыши-гиганты имеют относительно небольшое видовое богатство в Азии. Египетская летучая мышь — единственная летучая мышь, ареал которой преимущественно простирается на территорию Палеарктики ; [112] Это и соломенная летучая мышь — единственные виды, встречающиеся на Ближнем Востоке . [112] [113] Самая северная часть ареала египетской летучей мыши — северо-восточное Средиземноморье . [112] В Восточной Азии летучие мыши-гиганты встречаются только в Китае и Японии. В Китае только шесть видов летучих мышей считаются постоянными, а еще семь присутствуют незначительно (на границе ареала), сомнительно (из-за возможной ошибочной идентификации) или как случайные мигранты. [114] Четыре вида летучих мышей, все Pteropus , встречаются в Японии, но ни одного на ее пяти основных островах. [115] [116] [117] [118] В Южной Азии разнообразие видов летучих мышей колеблется от двух видов на Мальдивах до тринадцати видов в Индии . [119] Богатство видов мегабатов в Юго-Восточной Азии составляет всего пять видов в небольшой стране Сингапур и семьдесят шесть видов в Индонезии . [119] Из девяноста восьми видов летучих мышей, обитающих в Азии, лес является средой обитания для девяноста пяти из них. Другие типы среды обитания включают измененную человеком землю (66 видов), пещеры (23 вида), саванну (7 видов), кустарники (4 вида), скалистые местности (3 вида), луга (2 вида) и пустыни (1 вид). . [119]
В Австралии обитают пять родов и восемь видов летучих мышей. Это роды Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene и Macroglossus . [41] : 3 вида Pteropus в Австралии встречаются в различных средах обитания, включая леса с преобладанием мангровых зарослей, тропические леса и влажные склерофилловые леса австралийского кустарника. [41] : 7 Австралийские птеропусы часто встречаются вместе с людьми, поскольку они размещают свои большие колонии в городских районах , особенно в мае и июне, когда наибольшая часть популяций видов птеропусов обнаруживается в этих городских колониях. [120]
В Океании в странах Палау и Тонга наименьшее количество видов летучих мышей - по одному на каждого. В Папуа-Новой Гвинее наибольшее количество видов - тридцать шесть. [121] Из шестидесяти пяти видов Океании лес является средой обитания для пятидесяти восьми. Другие типы среды обитания включают измененную человеком землю (42 вида), пещеры (9 видов), саванну (5 видов), кустарники (3 вида) и скалистые местности (3 вида). [121] По оценкам, девятнадцать процентов всех видов летучих мышей являются эндемиками одного острова; Из всех семейств летучих мышей только Myzopodidae , включающие два вида, оба эндемики одного острова, имеет более высокий уровень эндемизма одного острова. [122]
Мегабатов убивают и едят как мясо диких животных по всему ареалу обитания. Летучих мышей широко потребляют по всей Азии, а также на островах западной части Индийского океана и Тихого океана, где на виды Pteropus активно охотятся. В континентальной Африке, где не обитает ни один вид Pteropus , соломенная летучая мышь, самая крупная летучая мышь в регионе, является излюбленным объектом охоты. [123]
На Гуаме употребление марианской летучей мыши подвергает местных жителей воздействию нейротоксина бета -метиламино-L-аланина (БМАА), который впоследствии может привести к нейродегенеративным заболеваниям . BMAA может особенно усиливаться у людей, потребляющих летучих лисиц; летучие лисицы подвергаются воздействию БМАА, поедая плоды саговника . [124] [125] [126]
Мегалетучие мыши являются резервуарами нескольких вирусов , которые могут поражать человека и вызывать заболевания. Они могут переносить филовирусы , в том числе вирус Эбола (EBOV) и вирус Марбург . [127] Присутствие марбургвируса , вызывающего болезнь, вызванную вирусом Марбург , было подтверждено у одного вида — египетской фруктовой летучей мыши. Заболевание встречается редко, однако летальность при вспышке может достигать до 88%. [127] [128] Вирус был впервые обнаружен после одновременных вспышек в немецких городах Марбург и Франкфурт , а также в Белграде, Сербия , в 1967 году, [128] где 31 человек заболел и семеро умерли. [129] Вспышка была связана с лабораторными работами с верветками из Уганды . [128] Вирус может передаваться от летучей мыши-хозяина человеку (который обычно провел длительный период времени в шахте или пещере, где живут египетские летучие мыши); Отсюда он может передаваться от человека к человеку при контакте с инфицированными жидкостями организма, включая кровь и сперму . [128] Центры США по контролю и профилактике заболеваний перечисляют в общей сложности 601 подтвержденный случай болезни, вызванной вирусом Марбург, с 1967 по 2014 год, из которых 373 человека умерли (62% общей смертности). [129]
Виды, у которых положительный результат теста на наличие EBOV, включают фруктовую летучую мышь Франке с погонами ( Epomops franqueti ), фруктовую летучую мышь с молотком и маленькую фруктовую летучую мышь с воротником. Кроме того, антитела против EBOV были обнаружены у фруктовой летучей мыши соломенного цвета, гамбийской фруктовой летучей мыши с погонами ( Epomophorus gambianus ), карликовой летучей мыши Петерса с погонами ( Micropteropus pusillus ), карликовой летучей мыши Вельдкампа с погонами ( Nanonycteris veldkampii ), розетки Лешено и Египетская фруктовая летучая мышь. [127] Многое из того, как люди заражаются вирусом Эбола, неизвестно. Ученые предполагают, что люди первоначально заражаются при контакте с инфицированным животным, таким как летучая мышь или примат, не являющийся человеком. [130] Предполагается, что летучие мыши являются естественным резервуаром вируса Эбола, но это еще не установлено твердо. [131] Микролетучие мыши также исследуются как резервуар вируса: в 2019 году у большой длиннопалой летучей мыши ( Miniopterus inflatus ) однажды было обнаружено пятую часть генома вируса (хотя тесты на настоящий вирус не дали положительного результата). [131 ] 132] Из-за вероятной связи между инфекцией Эбола и «охотой, разделкой и переработкой мяса зараженных животных» несколько стран Западной Африки запретили мясо диких животных (включая летучих мышей) или выпустили предупреждения о нем во время эпидемии 2013–2016 годов ; с тех пор многие запреты были сняты. [133]
Другими летучими мышами, являющимися переносчиками болезней, являются в первую очередь виды Pteropus . Примечательно, что летучие лисицы могут передавать лиссавирус австралийских летучих мышей , который, наряду с вирусом бешенства , вызывает бешенство . Лиссавирус австралийских летучих мышей был впервые идентифицирован в 1996 году; он очень редко передается человеку. Заражение происходит при укусе или царапине инфицированного животного, но также может произойти и при попадании слюны инфицированного животного на слизистую оболочку или открытую рану . Воздействие крови, мочи или фекалий летучей лисицы не может вызвать заражение лиссавирусом австралийских летучих мышей. С 1994 года в Квинсленде было зарегистрировано три случая заражения людей — каждый случай был смертельным. [134]
Летучие лисицы также являются резервуарами генипавирусов , таких как вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые идентифицирован в 1994 году; у людей это случается редко. С 1994 по 2013 год было зарегистрировано семь случаев заражения людей вирусом Хендра, четыре из которых закончились смертельным исходом. Предполагаемый основной путь заражения человека – через контакт с лошадьми , которые контактировали с мочой летучей лисицы . [135] Задокументированных случаев прямой передачи инфекции между летучими лисами и человеком не зарегистрировано. [136] По состоянию на 2012 год для лошадей доступна вакцина , снижающая вероятность заражения и передачи инфекции. [137]
Вирус Нипах был впервые выявлен в 1998 году в Малайзии. С 1998 года произошло несколько вспышек заболевания Нипах в Малайзии, Сингапуре , Индии и Бангладеш, в результате которых погибло более 100 человек. Вспышка 2018 года в Керале, Индия , привела к заражению 19 человек, 17 из которых умерли. [138] Общий уровень смертности составляет 40–75%. Люди могут заразиться вирусом Нипах при прямом контакте с летучими лисами или их жидкостями, при контакте с промежуточным хозяином , например домашними свиньями , или при контакте с инфицированным человеком. [139] Исследование индийской летучей лисицы и вируса Нипах, проведенное в 2014 году, показало, что, хотя вспышки вируса Нипах более вероятны в районах, предпочитаемых летучими лисами, «присутствие летучих мышей само по себе не считается фактором риска заражения вирусом Нипах. " Скорее, употребление сока финиковой пальмы является важным путем передачи инфекции. Практика сбора сока финиковой пальмы предполагает размещение горшков для сбора на финиковых пальмах. Было замечено, что индийские летучие лисицы слизывают сок, стекающий в горшки, а также испражняются и мочатся вблизи горшков. Таким образом, люди, пьющие пальмовое вино, могут подвергнуться воздействию генипавирусов. Использование бамбуковых юбок в горшках для сбора мусора снижает риск заражения мочой летучих мышей. [140]
Летучие лисицы также могут передавать несколько несмертельных заболеваний, таких как вирус Менангл [141] и вирус Нельсона Бэя . [142] Эти вирусы редко поражают людей, и зарегистрировано лишь несколько случаев. [141] [142] Не предполагается, что летучие мыши являются переносчиками коронавирусов . [143]
Мегабаты, особенно летучие лисицы, присутствуют в культурах и традициях коренных народов. О них рассказывается в народных историях Австралии и Папуа-Новой Гвинеи. [144] [145] Они также были включены в наскальное искусство коренных народов Австралии, о чем свидетельствуют несколько сохранившихся примеров. [146]
Коренные народы Океании использовали части летучих лисиц в качестве функционального и церемониального оружия. На Соломоновых островах люди делали из своих костей зазубрины для использования в копьях. [147] В Новой Каледонии церемониальные топоры из нефрита украшались косами из меха летучей лисицы. [148] Крылья летучей лисицы изображались на боевых щитах народа асматов в Индонезии; они верили, что крылья защищают их воинов. [149]
Существуют современные и исторические упоминания о побочных продуктах летучей лисицы, используемых в качестве валюты . В Новой Каледонии плетеный мех летучей лисицы когда-то использовался в качестве валюты. [147] На острове Макира , который является частью Соломоновых островов, коренные народы до сих пор охотятся на летучих лисиц ради зубов, а также ради мяса диких животных. Клыки соединены вместе в ожерелья, которые используются в качестве валюты . [150] Зубы островной летучей лисицы ( Pteropus tonganus ) особенно ценятся, поскольку они обычно достаточно велики, чтобы в них можно было просверлить отверстия. На летучую лисицу Макира ( Pteropus cognatus ) также охотятся, несмотря на то, что у нее меньшие зубы. Удержание людей от использования зубов летучей лисицы в качестве валюты может нанести вред этому виду, при этом Лавери и Фаси отмечают: «Виды, которые представляют собой важный культурный ресурс, могут быть очень ценны». Акцент на устойчивой охоте на летучих лисиц для сохранения культурной ценности может быть более эффективным, чем поощрение отказа от культурной валюты. Даже если бы на летучих лисиц больше не охотились из-за зубов, их все равно убивали бы ради мяса диких животных; следовательно, сохранение их культурной ценности может способствовать устойчивой охоте. [151] Лавери заявил: «То, что их зубы имеют такую культурную ценность, является положительным, а не отрицательным. Практику охоты на летучих мышей не обязательно прекращать, ею необходимо управлять устойчиво». [150]
По состоянию на 2014 год Международный союз охраны природы (МСОП) оценил четверть всех видов летучих мышей как находящихся под угрозой исчезновения , включая виды, внесенные в список находящихся под угрозой исчезновения , находящихся под угрозой исчезновения и уязвимых . Мегабаты находятся под серьезной угрозой со стороны людей, поскольку на них охотятся ради еды и медицинских целей. Кроме того, их выбраковывают из-за реального или предполагаемого ущерба сельскому хозяйству, особенно производству фруктов. [152] По состоянию на 2019 год МСОП провел оценку 187 видов летучих мышей. Распределение статусов выглядит следующим образом: [153]
Мегабатам угрожает разрушение среды обитания людьми. Вырубка лесов в местах их обитания привела к утрате критически важных мест ночевки. Вырубка лесов также приводит к потере пищевых ресурсов, поскольку вырубаются местные плодоносящие деревья. Утрата среды обитания и, как следствие, урбанизация приводят к строительству новых дорог, что облегчает доступ к колониям летучих мышей для чрезмерного вылова. Кроме того, потеря среды обитания в результате вырубки лесов усугубляет естественные угрозы, поскольку фрагментированные леса более восприимчивы к повреждениям от тайфунов . [70] : 7 Громадным летучим мышам, обитающим в пещерах, угрожает вмешательство человека в места их ночлега. Добыча гуано является источником средств к существованию в некоторых странах, находящихся в их ареале, и приводит людей в пещеры. Пещеры также страдают от добычи полезных ископаемых и пещерного туризма. [70] : 8
Мегалетучих мышей также убивают люди, намеренно и непреднамеренно. На половину всех видов летучих мышей охотятся ради еды, по сравнению с лишь восемью процентами насекомоядных видов, [154] в то время как преследования со стороны человека, вызванные предполагаемым ущербом, нанесенным посевам, также являются крупным источником смертности. Документально подтверждено, что некоторые летучие мыши-гиганты предпочитают местные фруктовые деревья фруктовым культурам, но вырубка лесов может сократить их запасы пищи, заставляя их полагаться на фруктовые культуры. [70] : 8 Их расстреливают, избивают до смерти или отравляют, чтобы сократить их популяцию. Смертность также происходит в результате случайного запутывания в сетке , используемой для того, чтобы летучие мыши не могли есть фрукты. [155] Кампании по отлову могут значительно сократить популяцию летучих мышей. На Маврикии в период с 2014 по 2016 год было убито более 40 000 маврикийских летучих лисиц, в результате чего популяция этого вида сократилась примерно на 45%. [156] Мегабаты также погибают от поражения электрическим током. По оценкам, в одном австралийском саду за восемь недель погибло более 21 000 летучих мышей. [157] Фермеры строят электрифицированные сети над своими фруктовыми деревьями, чтобы уничтожить летучих мышей, прежде чем они смогут съесть свой урожай. Решетки сомнительно эффективны в предотвращении потерь урожая: один фермер, который эксплуатировал такую сетку, подсчитал, что он все равно теряет 100–120 тонн (220 000–260 000 фунтов) фруктов из-за летучих лисиц в год. [158] Некоторые случаи смерти от поражения электрическим током также являются случайными, например, когда летучие мыши влетают в воздушные линии электропередачи . [159]
Изменение климата приводит к смертности летучих лисиц и является источником беспокойства по поводу сохранения видов. Волны экстремальной жары в Австралии стали причиной гибели более 30 000 летучих лисиц с 1994 по 2008 год. Самки и молодые летучие мыши наиболее восприимчивы к сильной жаре, что влияет на способность популяции восстанавливаться. [160] Летучим мышам угрожает повышение уровня моря, связанное с изменением климата, поскольку некоторые виды являются эндемичными для низменных атоллов . [103]
Поскольку многие виды являются эндемичными для одного острова, они уязвимы для случайных явлений, таких как тайфуны. Тайфун 1979 года сократил вдвое оставшуюся популяцию летучей лисицы Родригеса ( Pteropusrodricensis ). Тайфуны также приводят к косвенной смертности: поскольку тайфуны уничтожают листву деревьев, они делают летучих мышей более заметными, и, следовательно, людям легче охотиться на них. Пищевые ресурсы для летучих мышей становятся скудными после сильных ураганов, и летучие мыши-гиганты прибегают к более рискованным стратегиям добывания пищи, таким как поедание упавших фруктов с земли. Там они более уязвимы для нападения домашних кошек, собак и свиней. [93] Поскольку многие виды летучих мышей расположены в тектонически активном огненном кольце , им также угрожают извержения вулканов. Летучие лисицы, в том числе находящиеся под угрозой исчезновения Марианские летучие мыши, [118] [161] были практически истреблены на острове Анатахан после серии извержений, начавшихся в 2003 году. [162]
СМИ, связанные с Pteropodidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Pteropodidae, в Wikispecies