Листрозавр ( / ˌ l ɪ s t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; «ящерица-лопата»; собственно греческое — λίστρον listron «инструмент для выравнивания или сглаживания, лопата, лопата, мотыга») — вымерший род травоядных дицинодонтных терапсидов из поздняя пермь и ранний триас ( около 250 млн лет назад). Он обитал на территории нынешней Антарктиды , Индии , Китая , Монголии , европейской части России и Южной Африки . В настоящее время известно от четырех до шести видов, хотя с 1930-х по 1970-е годы считалось, что количество видов намного выше. Их размер варьировался от маленькой собаки до 8 футов (2,5 метра) в длину. [1]
Будучи дицинодонтом, листрозавр имел только два зуба (пару клыков , похожих на бивни ) и, как полагают, имел роговой клюв, который использовался для откусывания кусочков растительности. Листрозавр был массивным травоядным животным. Строение его плеч и тазобедренных суставов позволяет предположить, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Передние конечности были даже более крепкими, чем задние, и считается, что это животное было мощным землекопом, гнездившимся в норах.
Листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , произошедшее 252 миллиона лет назад. В раннем триасе они были наиболее распространенными наземными позвоночными, составляя до 95% от общего числа особей в некоторых ископаемых пластах. [2] Исследователи предложили различные гипотезы о том, почему листрозавр пережил вымирание и процветал в раннем триасе.
Доктор Элиас Рут Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей, обнаружил первый череп листозавра . Бидл написал выдающемуся палеонтологу Отниелу Чарльзу Маршу , но не получил ответа. Соперник Марша, Эдвард Дринкер Коуп , был очень заинтересован увидеть находку, и описал и назвал Листрозавра в Трудах Американского Философского Общества в 1870 году. [3] Его название происходит от древнегреческих слов listron «лопата» и sauros ». ящерица». [4] Марш с опозданием купил череп в мае 1871 года, хотя его интерес к уже описанному экземпляру был неясен; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию Коупа. [3]
Открытие окаменелостей листрозавров в Коулсак-Блафф в Трансантарктических горах Эдвином Х. Колбертом и его командой в 1969–70 годах помогло поддержать гипотезу о тектонике плит и укрепить теорию, поскольку листрозавр уже был обнаружен в нижнем триасе на юге Африки. а также в Индии и Китае. [5] [6]
Окаменелости листрозавров были обнаружены во многих наземных костных пластах поздней перми и раннего триаса , наиболее часто в Африке и в меньшей степени в некоторых частях территории, которая сейчас является Индией, Китаем, Монголией, европейской частью России и Антарктидой (которая не находилась над южной частью территории). поляк того времени). [7]
Большинство окаменелостей листрозавра было найдено в формациях Бальфур и Катберг в бассейне Кару в Южной Африке ; эти экземпляры открывают наилучшие перспективы для определения вида, поскольку они наиболее многочисленны и дольше всего изучаются. Как это часто бывает с окаменелостями, в палеонтологическом сообществе ведутся споры о том, сколько именно видов было обнаружено в бассейне Кару. [8] Исследования 1930-1970-х годов показали большое их количество (23 в одном случае). [8] Однако к 1980-м и 1990-м годам в Кару было признано только шесть видов : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi и L. declivis . Исследование, проведенное в 2011 году, сократило это число до четырех, рассматривая окаменелости, ранее обозначенные как L. platyceps и L. oviceps , как представители L. curvatus . [9]
L. maccaigi — самый крупный и, по-видимому, наиболее специализированный вид, а L. curvatus — наименее специализированный. Окаменелость , похожая на листрозавр , Kwazulusaurus shakai , также была найдена в Южной Африке. Хотя K. shakai и не отнесен к тому же роду , он очень похож на L. curvatus . Поэтому некоторые палеонтологи предположили, что K. shakai, возможно, был предком или близким родственником предков L. curvatus , тогда как L. maccaigi произошел из другой линии. [8] L. maccaigi встречается только в отложениях пермского периода и, по-видимому, не пережил пермско-триасовое вымирание . Его особые особенности и внезапное появление в летописи окаменелостей без очевидного предка могут указывать на то, что он иммигрировал в Кару из района, где не были обнаружены позднепермские отложения. [8] L. curvatus встречается в относительно узкой полосе отложений незадолго до и после вымирания и может использоваться в качестве приблизительного маркера границы между пермским и триасовым периодами . Череп, идентифицированный как L. curvatus, был найден в позднепермских отложениях Замбии . В течение многих лет считалось, что в Кару не было пермских экземпляров L. curvatus , что привело к предположению, что L. curvatus иммигрировал из Замбии в Кару. Однако повторное исследование пермских экземпляров в Кару выявило некоторые из них как L. curvatus , и нет необходимости предполагать иммиграцию. [8]
L. murrayi и L. declivis встречаются только в триасовых отложениях. [8]
Окаменелости Lystrosaurus georgi были обнаружены в отложениях самого раннего триаса Московского бассейна в России. Вероятно, он был тесно связан с африканским Lystrosaurus curvatus , [7] который считается одним из наименее специализированных видов и был обнаружен в отложениях поздней перми и раннего триаса. [8]
L. murrayi , в дополнение к двум неописанным видам, которые в настоящее время отнесены к L. curvatus и L. declivis , известен из раннетриасовой формации Панчет в долине Дамодар и формации Камти в бассейне Пранхита-Годавари в Индии . [10] Семь видов листрозавров были описаны из формирований Цзюкайюань, Гуодикэн и Утунгоу раннего триаса в горах Богда в Синьцзяне , Китай , хотя возможно, что действительны только два ( L. youngi и L. hedini ); необычно, что ниже границы перми и триаса в этом регионе не известны экземпляры китайского листозавра . [11] [12] L. curvatus , L. murrayi и L. maccaigi известны из формации Фремув в Трансантарктических горах Антарктиды . [13]
Листрозавр был дицинодонтом -терапсидом , длиной от 0,6 до 2,5 м (от 2 до 8 футов) и в среднем около 0,9 м (3 фута) в зависимости от вида. [14]
В отличие от других терапсидов, дицинодонты имели очень короткую морду и не имели зубов, за исключением клыкообразных верхних клыков . Обычно считается, что у дицинодонтов были роговые клювы, подобные клювам черепах, для срезания кусочков растительности, которые затем перемалывались на роговом вторичном небе , когда рот был закрыт. Челюстной сустав был слабым и двигался вперед и назад с режущим действием вместо более распространенных движений в стороны или вверх и вниз. Считается, что челюстные мышцы располагались необычно далеко вперед на черепе и занимали много места в верхней и задней части черепа. В результате глаза были посажены высоко и далеко вперед на черепе, а лицо было коротким. [15]
Особенности скелета указывают на то, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Нижний задний угол лопатки ( лопатка) был сильно окостенел (построен из прочной кости), что позволяет предположить, что движение лопатки способствовало увеличению длины шага передних конечностей и уменьшению боковых сгибаний тела. [7] Пять крестцовых позвонков были массивными, но не сросшимися друг с другом и с тазом , что делало спину более жесткой и уменьшало боковые изгибы во время ходьбы животного. Считается, что терапсиды , у которых было менее пяти крестцовых позвонков, имели раскидистые конечности, как у современных ящериц. [7] У динозавров и млекопитающих , у которых конечности прямостоячие, крестцовые позвонки сращены друг с другом и с тазом . [16] Считается, что опора над каждой вертлужной впадиной (тазовой впадиной) предотвращала вывих бедренной кости (бедренной кости), когда листрозавр ходил полураскинутой походкой. [7] Передние конечности листрозавра были массивными, [7] и считается, что листрозавр был мощным норником.
Мумифицированные образцы, обнаруженные в бассейне Кару и описанные в 2022 году, показали, что у листрозавра была ямчатая, кожистая и безволосая кожа. [17] [18]
Листрозавр примечателен тем, что доминировал в южной Пангее в течение миллионов лет в раннем триасе . По крайней мере, один неопознанный вид этого рода пережил массовое вымирание в конце пермского периода и, в отсутствие хищников и травоядных конкурентов, продолжил процветать и вновь распространился на ряд видов внутри рода, [19] став наиболее распространенным группа наземных позвоночных раннего триаса; какое-то время 95% наземных позвоночных были листрозаврами . [19] [20] Это единственный раз, когда один вид или род наземных животных доминировал на Земле в такой степени. [21] Несколько других пермских родов терапсидов также пережили массовое вымирание и появились в триасовых породах — тероцефалы Tetracynodon , Moschorhinus , Ictidosurhines и Promoschorhynchus — но, похоже, не были в изобилии в триасе; [8] [22] Полное экологическое восстановление заняло 30 миллионов лет, охватывая ранний и средний триас . [23]
Было предпринято несколько попыток объяснить, почему листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , «мать всех массовых вымираний», [24] и почему он доминировал в фауне раннего триаса в такой беспрецедентной степени:
Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
