Будучи дицинодонтом, листрозавр имел только два зуба (пару клыков , похожих на бивни ) и, как полагают, имел роговой клюв, который использовался для откусывания кусочков растительности. Листрозавр был массивным травоядным животным. Строение его плеч и тазобедренных суставов позволяет предположить, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Передние конечности были даже более крепкими, чем задние, и считается, что это животное было мощным землекопом, гнездившимся в норах.
Листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , произошедшее 252 миллиона лет назад. В раннем триасе они были наиболее распространенными наземными позвоночными, составляя до 95% от общего числа особей в некоторых ископаемых пластах. [2] Исследователи предложили различные гипотезы о том, почему листрозавр пережил вымирание и процветал в раннем триасе.
История открытия
Доктор Элиас Рут Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей, обнаружил первый череп листозавра . Бидл написал выдающемуся палеонтологу Отниелу Чарльзу Маршу , но не получил ответа. Соперник Марша, Эдвард Дринкер Коуп , был очень заинтересован увидеть находку, и описал и назвал Листрозавра в Трудах Американского Философского Общества в 1870 году. [3] Его название происходит от древнегреческих слов listron «лопата» и sauros ». ящерица». [4] Марш с опозданием купил череп в мае 1871 года, хотя его интерес к уже описанному экземпляру был неясен; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию Коупа. [3]
Тектоника плит
Открытие окаменелостей листрозавров в Коулсак-Блафф в Трансантарктических горах Эдвином Х. Колбертом и его командой в 1969–70 годах помогло поддержать гипотезу о тектонике плит и укрепить теорию, поскольку листрозавр уже был обнаружен в нижнем триасе на юге Африки. а также в Индии и Китае. [5] [6]
Распространение и виды
Окаменелости листрозавров были обнаружены во многих наземных костных пластах поздней перми и раннего триаса , наиболее часто в Африке и в меньшей степени в некоторых частях территории, которая сейчас является Индией, Китаем, Монголией, европейской частью России и Антарктидой (которая не находилась над южной частью территории). поляк того времени). [7]
Виды, обитающие в Африке
Большинство окаменелостей листрозавра было найдено в формациях Бальфур и Катберг в бассейне Кару в Южной Африке ; эти экземпляры открывают наилучшие перспективы для определения вида, поскольку они наиболее многочисленны и дольше всего изучаются. Как это часто бывает с окаменелостями, в палеонтологическом сообществе ведутся споры о том, сколько именно видов было обнаружено в бассейне Кару. [8] Исследования 1930-1970-х годов показали большое их количество (23 в одном случае). [8] Однако к 1980-м и 1990-м годам в Кару было признано только шесть видов : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi и L. declivis . Исследование, проведенное в 2011 году, сократило это число до четырех, рассматривая окаменелости, ранее обозначенные как L. platyceps и L. oviceps , как представители L. curvatus . [9]
L. maccaigi — самый крупный и, по-видимому, наиболее специализированный вид, а L. curvatus — наименее специализированный. Окаменелость , похожая на листрозавр , Kwazulusaurus shakai , также была найдена в Южной Африке. Хотя K. shakai и не отнесен к тому же роду , он очень похож на L. curvatus . Поэтому некоторые палеонтологи предположили, что K. shakai, возможно, был предком или близким родственником предков L. curvatus , тогда как L. maccaigi произошел из другой линии. [8] L. maccaigi встречается только в отложениях пермского периода и, по-видимому, не пережил пермско-триасовое вымирание . Его особые особенности и внезапное появление в летописи окаменелостей без очевидного предка могут указывать на то, что он иммигрировал в Кару из района, где не были обнаружены позднепермские отложения. [8] L. curvatus встречается в относительно узкой полосе отложений незадолго до и после вымирания и может использоваться в качестве приблизительного маркера границы между пермским и триасовым периодами . Череп, идентифицированный как L. curvatus, был найден в позднепермских отложениях Замбии . В течение многих лет считалось, что в Кару не было пермских экземпляров L. curvatus , что привело к предположению, что L. curvatus иммигрировал из Замбии в Кару. Однако повторное исследование пермских экземпляров в Кару выявило некоторые из них как L. curvatus , и нет необходимости предполагать иммиграцию. [8]
L. murrayi и L. declivis встречаются только в триасовых отложениях. [8]
Другие виды
Окаменелости Lystrosaurus georgi были обнаружены в отложениях самого раннего триаса Московского бассейна в России. Вероятно, он был тесно связан с африканским Lystrosaurus curvatus , [7] который считается одним из наименее специализированных видов и был обнаружен в отложениях поздней перми и раннего триаса. [8]
L. murrayi , в дополнение к двум неописанным видам, которые в настоящее время отнесены к L. curvatus и L. declivis , известен из раннетриасовой формации Панчет в долине Дамодар и формации Камти в бассейне Пранхита-Годавари в Индии . [10] Семь видов листрозавров были описаны из формирований Цзюкайюань, Гуодикэн и Утунгоу раннего триаса в горах Богда в Синьцзяне , Китай , хотя возможно, что действительны только два ( L. youngi и L. hedini ); необычно, что ниже границы перми и триаса в этом регионе не известны экземпляры китайского листозавра . [11] [12] L. curvatus , L. murrayi и L. maccaigi известны из формации Фремув в Трансантарктических горах Антарктиды . [13]
Описание
Листрозавр был дицинодонтом -терапсидом , длиной от 0,6 до 2,5 м (от 2 до 8 футов) и в среднем около 0,9 м (3 фута) в зависимости от вида. [14]
В отличие от других терапсидов, дицинодонты имели очень короткую морду и не имели зубов, за исключением клыкообразных верхних клыков . Обычно считается, что у дицинодонтов были роговые клювы, подобные клювам черепах, для срезания кусочков растительности, которые затем перемалывались на роговом вторичном небе , когда рот был закрыт. Челюстной сустав был слабым и двигался вперед и назад с режущим действием вместо более распространенных движений в стороны или вверх и вниз. Считается, что челюстные мышцы располагались необычно далеко вперед на черепе и занимали много места в верхней и задней части черепа. В результате глаза были посажены высоко и далеко вперед на черепе, а лицо было коротким. [15]
Особенности скелета указывают на то, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой . Нижний задний угол лопатки ( лопатка) был сильно окостенел (построен из прочной кости), что позволяет предположить, что движение лопатки способствовало увеличению длины шага передних конечностей и уменьшению боковых сгибаний тела. [7] Пять крестцовых позвонков были массивными, но не сросшимися друг с другом и с тазом , что делало спину более жесткой и уменьшало боковые изгибы во время ходьбы животного. Считается, что терапсиды , у которых было менее пяти крестцовых позвонков, имели раскидистые конечности, как у современных ящериц. [7] У динозавров и млекопитающих , у которых конечности прямостоячие, крестцовые позвонки сращены друг с другом и с тазом . [16] Считается, что опора над каждой вертлужной впадиной (тазовой впадиной) предотвращала вывих бедренной кости (бедренной кости), когда листрозавр ходил полураскинутой походкой. [7] Передние конечности листрозавра были массивными, [7] и считается, что листрозавр был мощным норником.
Мумифицированные образцы, обнаруженные в бассейне Кару и описанные в 2022 году, показали, что у листрозавра была ямчатая, кожистая и безволосая кожа. [17] [18]
Палеоэкология
Доминирование раннего триаса
Листрозавр примечателен тем, что доминировал в южной Пангее в течение миллионов лет в раннем триасе . По крайней мере, один неопознанный вид этого рода пережил массовое вымирание в конце пермского периода и, в отсутствие хищников и травоядных конкурентов, продолжил процветать и вновь распространился на ряд видов внутри рода, [19] став наиболее распространенным группа наземных позвоночных раннего триаса; какое-то время 95% наземных позвоночных были листрозаврами . [19] [20] Это единственный раз, когда один вид или род наземных животных доминировал на Земле в такой степени. [21] Несколько других пермских родов терапсидов также пережили массовое вымирание и появились в триасовых породах — тероцефалы Tetracynodon , Moschorhinus , Ictidosurhines и Promoschorhynchus — но, похоже, не были в изобилии в триасе; [8] [22] Полное экологическое восстановление заняло 30 миллионов лет, охватывая ранний и средний триас . [23]
Было предпринято несколько попыток объяснить, почему листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание , «мать всех массовых вымираний», [24] и почему он доминировал в фауне раннего триаса в такой беспрецедентной степени:
Следы роста на окаменелых бивнях позволяют предположить, что листрозавр , живший в Антарктиде около 250 млн лет назад , мог впадать в длительное состояние оцепенения , аналогичное спячке . Это может быть старейшим свидетельством состояния, подобного спячке, у позвоночных животных и указывает на то, что оцепенение возникло у позвоночных до того, как появились млекопитающие и динозавры. [25] [26] [27]
Одна из последних теорий заключается в том, что в результате вымирания снизилось содержание кислорода в атмосфере и увеличилось содержание углекислого газа , в результате чего многие наземные виды вымерли, потому что им стало слишком трудно дышать. [20] Таким образом, было высказано предположение, что листрозавр выжил и стал доминирующим, потому что его роющий образ жизни позволял ему справляться с атмосферой «затхлого воздуха», и что специфические особенности его анатомии были частью этой адаптации: грудь-бочонок. в нем были большие легкие, короткие внутренние ноздри , которые способствовали быстрому дыханию, и высокие нервные отростки (выступы на дорсальной стороне позвонков ) , которые давали большую нагрузку мышцам, которые расширяли и сжимали грудную клетку. Однако во всех этих пунктах имеются слабые места: грудь листозавра не была значительно больше по отношению к своим размерам, чем у других вымерших дицинодонтов ; хотя у триасовых дицинодонтов, по-видимому, были более длинные нервные отростки, чем у их пермских собратьев, эта особенность может быть связана с осанкой, передвижением или даже размером тела, а не с эффективностью дыхания; L. murrayi и L. declivis гораздо более многочисленны, чем другие норники раннего триаса, такие как Procolophon или Thrinaxodon . [8]
Предположение о том, что Lystrosaurus помогло выжить и доминировать благодаря полуводному образу жизни, имеет аналогичную слабость: хотя темноспондилы становятся более многочисленными в триасовых отложениях Кару, они были гораздо менее многочисленны, чем L. murrayi и L. declivis . [8]
Наиболее специализированные и крупные животные подвергаются более высокому риску массового вымирания; это может объяснить, почему неспециализированный L. curvatus выжил, в то время как более крупный и специализированный L. maccaigi погиб вместе со всеми другими крупными пермскими травоядными и хищниками. [8] Хотя Lystrosaurus в целом выглядит приспособленным к питанию растениями, похожими на Dicroidium , которые доминировали в раннем триасе, больший размер L. maccaigi , возможно, заставил его полагаться на более крупных представителей флоры Glossopteris , которые не пережили конец -Пермское вымирание. [8]
Только тероцефал Moschorhinus длиной 1,5 м (5 футов) и крупный архозавриформный Proterosuchus кажутся достаточно большими, чтобы охотиться на триасовые виды Lystrosaurus , и эта нехватка хищников могла быть причиной бума популяции Lystrosaurus в раннем триасе. [8]
По словам Бентона, «возможно, выживание Листрозавра было просто вопросом удачи». [19]
^ Клювер, Майкл Альберт (1978). Ископаемые рептилии южноафриканского Кару . Южноафриканский музей. ISBN 9780908407583.
^ Дамиани, Р.Дж.; Невелинг, Дж.; Модесто, С.П. и Йейтс, AM (2004). «Барендскраал, разнообразное местонахождение амниотов из зоны скопления листрозавров , ранний триас Южной Африки». Палеонтология Африканская . 39 : 53–62.
^ аб Уоллес, Дэвид Рейнс (2000). Месть охотников за костями: динозавры, жадность и величайшая научная вражда позолоченного века . Хоутон Миффлин Харкорт. стр. 44–45. ISBN978-0-618-08240-7.
^ Наоми Любик, Исследование Антарктики , Geotimes, 2005.
^ Тревик, Стив (2016). «Тектоника плит в биогеографии». Международная географическая энциклопедия: Люди, Земля, окружающая среда и технологии . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–9. дои : 10.1002/9781118786352.wbieg0638. ISBN9781118786352.
^ abcdef Сурков, М.В.; Каландадзе, Н.Н. и Бентон, MJ (июнь 2005 г.). «Lystrosaurus georgi, дицинодонт из нижнего триаса России» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 402–413. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 59028100. Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2008 г. Проверено 7 июля 2008 г.
^ abcdefghijklm Бота, Дж. и Смит, RMH (2005). « Видовой состав Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке». Летайя . 40 (2): 125–137. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x.Полная версия онлайн по адресу «Видовой состав Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г. Проверено 2 июля 2008 г.
^ Грин, FE; Форстер, Калифорния; Клювер, Массачусетс, и Джорджи, Дж. А. (2006). Палеобиология амниот. Перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий . Издательство Чикагского университета. стр. 432–503.
^ Бандиопадхьяй, Сасвати; Рэй, Сангамитра (01 марта 2020 г.). «Фауна позвоночных Гондваны Индии: их разнообразие и межконтинентальные отношения». Эпизоды Журнал международных геонаук . 43 (1): 438–460. дои : 10.18814/epiiugs/2020/020028 .
^ Ангельчик, Кеннет Д.; Лю, Цзюнь; Сидор, Кристиан А.; Ян, Ван (01 ноября 2022 г.). «Стратиграфические и географические проявления пермо-триасовых четвероногих в горах Богда, северо-запад Китая - последствия новой циклостратиграфической структуры и байесовской модели возраста». Журнал африканских наук о Земле . 195 : 104655. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104655 . ISSN 1464-343X.
^ Хан, Фэнлу; Чжао, Ци; Лю, Цзюнь (18 марта 2021 г.). «Предварительный гистологический анализ костей Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) из нижнего триаса Северного Китая и его влияние на образ жизни и окружающую среду после вымирания в конце пермского периода». ПЛОС ОДИН . 16 (3): e0248681. дои : 10.1371/journal.pone.0248681 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 7971864 . ПМИД 33735263.
^ "Листрозавр | Окаменелости и факты" . Британская энциклопедия . Проверено 18 марта 2019 г.
^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Сайентифик. стр. 167–68. ISBN978-0-632-04444-3.
^ Бентон, Майкл Дж. (2004). «Происхождение и родство динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер и Осмольска Хальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 7–19. ISBN978-0-520-24209-8.
^ Смит, RMH; Бота, Дж.; Виджильетти, Пенсильвания (2022 г.). «Тафономия четвероногих, пострадавших от засухи, в бассейне Кару раннего триаса, Южная Африка». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 604 . 111207. Бибкод : 2022PPP...60411207S. дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111207. S2CID 251781291.
^ «Эти ископаемые мумии раскрывают жестокий мир задолго до того, как жил Ти-Рекс». 20 сентября 2022 г.
^ abc Майкл Дж. Бентон (2006). Когда жизнь почти умерла. Величайшее массовое вымирание всех времен . Лондон: Темза и Гудзон. ISBN978-0-500-28573-2.
^ Хаттенлокер, АК; Сидор, Калифорния; Смит, RMH (2011). «Новый экземпляр Promoschorhynchus (Therapsida: Therocephalia: Akidnognathidae) из нижнего триаса Южной Африки и его влияние на выживание териодонтов на границе пермо-триаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 405–421. Бибкод : 2011JVPal..31..405H. дои : 10.1080/02724634.2011.546720. S2CID 129242450.
^ Сахни, С. и Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. дои :10.1098/rspb.2007.1370. ПМЦ 2596898 . ПМИД 18198148.
^ Эрвин Д.Х. (1993). Великий палеозойский кризис; Жизнь и смерть в Перми . Издательство Колумбийского университета. ISBN978-0-231-07467-4.
^ «Ископаемые свидетельства состояния, подобного спячке, у антарктического животного возрастом 250 миллионов лет» . физ.орг . Проверено 7 сентября 2020 г.
^ «Окаменелости позволяют предположить, что животные находились в спячке уже 250 миллионов лет» . УПИ . Проверено 7 сентября 2020 г.
^ Уитни, Меган Р.; Сидор, Кристиан А. (27 августа 2020 г.). «Свидетельства оцепенения в бивнях листозавра из раннего триаса Антарктиды». Коммуникационная биология . 3 (1): 471. дои : 10.1038/s42003-020-01207-6. ISSN 2399-3642. ПМК 7453012 . ПМИД 32855434. Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с листрозавром .
Palaeos.com: Дицинодонтия
Хью Рэнс, Настоящее – ключ к прошлому: «Млекопитающие рептилии Пангеи»