Ихтиопланктон (от греч. ἰχθύς, ikhthus , «рыба»; и πλαγκτός, planktos , «дрейфер» [1] ) — это икра и личинки рыб. Они в основном встречаются в освещенной солнцем зоне водной толщи , на глубине менее 200 метров, которую иногда называют эпипелагической или фотической зоной . Ихтиопланктон является планктонным , то есть он не может эффективно плавать самостоятельно, а должен дрейфовать с океанскими течениями. Икра рыб вообще не может плавать и однозначно является планктонной. Личинки на ранней стадии плавают плохо, но личинки на поздней стадии плавают лучше и перестают быть планктонными, когда вырастают в молодь . Личинки рыб являются частью зоопланктона , которая питается более мелким планктоном, в то время как икра рыб несет свой собственный запас пищи. И яйца, и личинки поедаются более крупными животными. [2] [3]
Рыба может производить большое количество икры, которая часто выбрасывается в открытую толщу воды. Икра рыбы обычно имеет диаметр около 1 миллиметра (0,039 дюйма). Недавно вылупившиеся детеныши яйцекладущих рыб называются личинками . Они обычно плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и сильно отличаются по внешнему виду от молодых и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), и личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), чтобы стать молодью. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном , процесс, который зависит от обычно недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего многие личинки голодают.
Ихтиопланктон может быть полезным индикатором состояния и здоровья водной экосистемы . [2] Например, большинство личинок поздней стадии в ихтиопланктоне обычно подвергались охоте, поэтому в ихтиопланктоне, как правило, доминируют икра и личинки ранней стадии. Это означает, что когда рыбы, такие как анчоусы и сардины , мечут икру , образцы ихтиопланктона могут отражать их нерестовый выход и обеспечивать индекс относительного размера популяции для рыбы. [3] Увеличение или уменьшение количества взрослых рыбных запасов можно обнаружить быстрее и чувствительнее, наблюдая за ихтиопланктоном, связанным с ними, по сравнению с наблюдением за самими взрослыми особями. Также обычно проще и экономически эффективнее отбирать тенденции в популяциях икры и личинок, чем отбирать тенденции в популяциях взрослых рыб. [3]
История
Интерес к планктону возник в Британии и Германии в девятнадцатом веке, когда исследователи обнаружили, что в море есть микроорганизмы , и что они могут ловить их мелкоячеистыми сетями. Они начали описывать эти микроорганизмы и тестировать различные конфигурации сетей. [3] Исследования ихтиопланктона начались в 1864 году, когда норвежское правительство поручило морскому биологу Г. О. Сарсу исследовать рыболовство у побережья Норвегии. Сарс обнаружил икру рыб, в частности икру трески, дрейфующую в воде. Это установило, что икра рыб может быть пелагической , живущей в открытой толще воды, как и другой планктон. [4] Примерно в начале двадцатого века исследовательский интерес к ихтиопланктону стал более общим, когда выяснилось, что если ихтиопланктон количественно отбирать , то образцы могут указывать на относительный размер или численность нерестящихся рыбных запасов . [3]
Методы отбора проб
буксир PairoVET
Буксир Бонго
Получение образца планктона
Научно-исследовательские суда собирают ихтиопланктон из океана с помощью мелкоячеистых сетей. Суда либо буксируют сети через море, либо закачивают морскую воду на борт, а затем пропускают ее через сеть. [5]
Существует много типов планктонных буксировок: [5]
Буксировки нейстонной сети часто производятся на поверхности или чуть ниже ее с помощью нейлоновой сетки, прикрепленной к прямоугольной раме.
Буксир PairoVET, используемый для сбора икры рыб, сбрасывает сеть примерно на 70 метров в море со стационарного исследовательского судна, а затем тащит ее обратно на судно.
Кольцевые сети включают нейлоновую сетку, прикрепленную к круглой раме. Они были в значительной степени заменены сетями бонго, которые обеспечивают дублирование образцов благодаря своей конструкции с двойной сеткой.
Буксир бонго тянет сети в форме барабанов бонго с движущегося судна. Сеть часто опускают примерно на 200 метров, а затем позволяют ей подняться на поверхность по мере ее буксировки. Таким образом, образец может быть собран по всей фотической зоне , где находится большая часть ихтиопланктона.
Буксирные суда MOCNESS и тралы Tucker используют несколько сетей, которые механически открываются и закрываются на определенной глубине, чтобы обеспечить понимание вертикального распределения планктона.
Трал «Манта» тянет сеть за движущимся судном по поверхности воды, собирая личинки, такие как грунионы , махи-махи и летучие рыбы , которые живут на поверхности.
После буксировки планктон смывается шлангом в кутец (дно) сети для сбора. Затем образец помещается в консервирующую жидкость перед сортировкой и идентификацией в лаборатории. [5]
Планктонные насосы: Другой метод сбора ихтиопланктона заключается в использовании непрерывного пробоотборника икры рыб (см. иллюстрацию). Вода с глубины около трех метров закачивается на судно и фильтруется сеткой. Этот метод можно использовать во время движения судна. [5]
Стадии развития
Исследователи ихтиопланктона обычно используют терминологию и стадии развития, введенные в 1984 году Кендаллом и другими. [3] Она состоит из трех основных стадий развития и двух переходных стадий. [6]
Ионоциты кожи
Ионоциты (ранее известные как клетки, богатые митохондриями, или как хлоридные клетки) отвечают за поддержание оптимальных осмотических, ионных и кислотно-щелочных уровней в рыбе. [7] Ионоциты обычно находятся в жабрах взрослых особей. Однако у эмбрионов и личинок рыб жабры часто отсутствуют или недоразвиты. Вместо этого ионоциты находятся вдоль кожи, желточном мешке и плавниках личинки. [8] По мере того, как рост прогрессирует и жабры становятся более развитыми, ионоциты можно найти на жаберной дуге и жаберном нитевидном отростке. [9] [10] У личиночных рыб количество, размер и плотность ионоцитов можно количественно определить как относительную площадь ионоцитов, которая была предложена в качестве показателя осмотической, ионной и/или кислотно-щелочной емкости организма. [9] [11] Ионоциты также известны как пластичные. Апикальные отверстия ионоцитов могут расширяться в периоды высокой активности, [9] и новые ионоциты могут развиваться вдоль жаберных пластинок в периоды экологического стресса. [12] Благодаря обильному присутствию Na + /K + -АТФазы в базолатеральной мембране, ионоциты часто можно обнаружить с помощью иммуногистохимии . [12]
Выживание
Пополнение популяции рыбы регулируется выживаемостью личинок. Выживание регулируется обилием добычи, хищничеством и гидрологией . Икра и личинки рыб поедаются многими морскими организмами. [13] Например, ими могут питаться морские беспозвоночные , такие как веслоногие рачки , стреловидные черви , медузы , амфиподы , морские улитки и криль . [14] [15] Поскольку их так много, морские беспозвоночные вызывают высокие общие показатели смертности. [16] Взрослые рыбы также охотятся на икру и личинок рыб. Например, пикшу наблюдали, насыщающуюся икрой сельди , еще в 1922 году. [14] Другое исследование обнаружило треску в районе нереста сельди с 20 000 икринок сельди в желудках, и пришло к выводу, что они могут охотиться на половину от общего производства икры. [17] Рыбы также каннибализируют свою собственную икру. Например, отдельные исследования показали, что северный анчоус ( Engraulis mordax ) ответственен за 28% смертности в популяции своих икринок [18] , в то время как перуанский анчоус ответственен за 10% [18] , а южноафриканский анчоус ( Engraulis encrasicolus ) — за 70% [13] .
Самые эффективные хищники примерно в десять раз длиннее личинок, на которых они охотятся. Это справедливо независимо от того, является ли хищник ракообразным, медузой или рыбой. [19]
Рассеивание
Личинки рыб сначала развивают способность плавать вверх и вниз по толще воды на короткие расстояния. Позже они развивают способность плавать горизонтально на гораздо большие расстояния. Эти плавательные развития влияют на их расселение. [21]
В 2010 году группа ученых сообщила, что личинки рыб могут дрейфовать по океанским течениям и переселять рыбные запасы в отдаленном месте. Это открытие впервые демонстрирует то, что ученые давно подозревали, но никогда не доказывали, что популяции рыб могут быть связаны с отдаленными популяциями через процесс дрейфа личинок. [20]
Рыба, которую они выбрали для исследования, была желтой рыбой-хирургом , потому что когда личинка этой рыбы находит подходящий риф, она остается в этой области на всю оставшуюся жизнь. Таким образом, только в качестве дрейфующей личинки рыба может мигрировать на значительные расстояния от места своего рождения. [22] Тропическая желтая рыба-хирург пользуется большим спросом в аквариумной торговле. К концу 1990-х годов ее популяция начала истощаться, поэтому в попытке спасти ее у побережья Гавайев было создано девять морских охраняемых территорий (МОР). Теперь, благодаря процессу дрейфа личинок, рыба из МОР обосновывается в разных местах, и рыболовство восстанавливается. [22] «Мы ясно показали, что личинки рыб, которые были выведены в морских заповедниках, могут дрейфовать с течением и пополнять промысловые районы на больших расстояниях», — сказал один из авторов, морской биолог Марк Хиксон. «Это прямое наблюдение, а не просто модель того, что успешные морские заповедники могут поддерживать рыболовство за пределами своих границ». [22]
^ Thurman, HV (1997). Введение в океанографию . Нью-Джерси, США: Prentice Hall College. ISBN 978-0-13-262072-7.
^ ab "Что такое ихтиопланктон?". Southwest Fisheries Science Center . 3 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 18 февраля 2018 г. Получено 22 июля 2011 г.
^ abcdef Аллен, д-р Ларри Г.; Хорн, д-р Майкл Х. (15 февраля 2006 г.). Экология морских рыб: Калифорния и прилегающие воды. Издательство Калифорнийского университета. С. 269–319. ISBN9780520932470.
^ Гейр Хестмарк. «ГО Сарс». Norsk biografisk lexikon (на норвежском языке) . Проверено 30 июля 2011 г.(Google Переводчик)
^ abcde Методы отбора проб ихтиопланктона Юго-западный рыболовный научный центр, NOAA . Получено 11 июля 2020 г.
^ ab Kendall Jr AW, Ahlstrom EH и Moser HG (1984) «Ранние стадии жизненного цикла рыб и их признаки» [ постоянная неработающая ссылка ] Американское общество ихтиологов и герпетологов , Специальная публикация 1 : 11–22.
^ Эванс, Дэвид Х.; Пьермарини, Питер М.; Чо, Кит П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выделения азотистых отходов». Physiological Reviews . 85 (1): 97–177. doi :10.1152/physrev.00050.2003. ISSN 0031-9333. PMID 15618479.
^ Varsamos, Stamatis; Nebel, Catherine; Charmantier, Guy (август 2005 г.). «Онтогенез осморегуляции у постэмбриональных рыб: обзор». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 141 (4): 401–429. doi :10.1016/j.cbpb.2005.01.013. PMID 16140237.
^ abc Kwan, Garfield T.; Wexler, Jeanne B.; Wegner, Nicholas C.; Tresguerres, Martin (февраль 2019 г.). «Онтогенетические изменения в кожных и бранхиальных ионоцитах и морфология у личинок желтоперого тунца (Thunnus albacares)». Журнал сравнительной физиологии B . 189 (1): 81–95. doi :10.1007/s00360-018-1187-9. ISSN 0174-1578. PMID 30357584. S2CID 53025702.
^ Varsamos, Stamatis; Diaz, Jean; Charmantier, Guy; Blasco, Claudine; Connes, Robert; Flik, Gert (1 июня 2002 г.). «Расположение и морфология хлоридных клеток во время постэмбрионального развития европейского морского окуня Dicentrarchus labrax». Анатомия и эмбриология . 205 (3): 203–213. doi :10.1007/s00429-002-0231-3. ISSN 0340-2061. PMID 12107490. S2CID 22660781.
^ Кван, Гарфилд; Финнерти, Шейн; Вегнер, Николас; Тресгеррес, Мартин (2019). «Количественная оценка кожных ионоцитов в мелких водных организмах». Bio-Protocol . 9 (9): e3227. doi : 10.21769/BioProtoc.3227 . ISSN 2331-8325. PMC 7854070. PMID 33655013 .
^ ab Varsamos, Stamatis; Diaz, Jean Pierre; Charmantier, Guy; Flik, Gert; Blasco, Claudine; Connes, Robert (15 июня 2002 г.). «Бранхиальные хлоридные клетки морского окуня (Dicentrarchus labrax) адаптированы к пресной воде, морской воде и двойной концентрации морской воды». Journal of Experimental Zoology . 293 (1): 12–26. doi :10.1002/jez.10099. ISSN 0022-104X. PMID 12115915.
^ ab Bax NJ (1998) «Значение и прогнозирование хищничества в морском рыболовстве» [ недействительная ссылка ] ICES Journal of Marine Science , 55 : 997–1030.
^ ab Бейли, К.М. и Хоуд, Э.Д. (1989) «Хищничество по отношению к икре и личинкам морских рыб и проблема пополнения» Успехи в морской биологии , 25 : 1–83.
^ Cowan Jr JH, Houde ED и Rose KA (1996) «Уязвимость личинок морских рыб к хищникам в зависимости от размера: индивидуальный численный эксперимент» [ неактивная ссылка ] ICES J. Mar. Sci. , 53 (1): 23–37.
^ Перселл, Дж. Э. и Гровер, Дж. Дж. (1990) «Хищничество и ограничение пищи как причины смертности личинок сельди на нерестилищах в Британской Колумбии». Серия «Прогресс морской экологии» , 59 : 55–61.
^ Йоханнессен, А. (1980) «Хищничество в отношении икры и молодых личинок сельди ( Clupea harengus )». ICES CM 1980/H:33.
^ ab Сантандер, Х.; Альхейт, Дж.; Макколл, А. Д.; Аламо, А. (1983) Смертность икры перуанского анчоуса (Engraulis ringens), вызванная каннибализмом и хищничеством сардин (Sardinops sagax) [ постоянная мертвая ссылка ] Отчет ФАО по рыболовству , 291 (2-3): 443–453. Рим.
^ Paradis AR, Pepin P и Brown JA (1996) «Уязвимость икры и личинок рыб к хищничеству: обзор влияния относительного размера добычи и хищника» Канадский журнал рыболовства и водных наук , 53 :(6) 1226–1235.
^ ab Christie MR, Tissot BN, Albins MA, Beets3 JP, Jia Y, Ortiz DL, Thompson SE, Hixon MA (2010) Связность личинок в эффективной сети морских охраняемых территорий PLoS ONE , 5 (12) doi :10.1371/journal.pone.0015715
^ Cowen RK, CB Paris и A Srinivasan (2006) «Масштабирование связности в морских популяциях». Science , 311 (5760): 522–527. doi :10.1126/science.1122039. PDF
^ abc Дрейфующие личинки рыб позволяют морским заповедникам восстанавливать рыболовство ScienceDaily , 26 декабря 2010 г.
Ссылки
Альстром, Элберт Х. и Мозер, Х. Джеффри (1976) «Икра и личинки рыб и их роль в систематических исследованиях в рыболовстве» Revue des Travaux de l'Institut des Pêches Maritimes , 40 (3-4): 379–398.
Балон, Юджин К. (1990) «Эпигенез эпигенетика: развитие некоторых альтернативных концепций раннего онтогенеза и эволюции рыб». Обзоры ихтиологии Гвельфа , 1 : 1–48.
Блабер, Стивен Дж. М. (2000) Тропические эстуарные рыбы: экология, эксплуатация и сохранение John Wiley and Sons, стр. 153–156. ISBN 978-0-632-05655-2 .
Броуман, Ховард И. и Скифтесвик, Энн Берит (2003) Большой рыбный взрыв: Труды 26-й ежегодной конференции по личиночным рыбам Института морских исследований. ISBN 978-82-7461-059-0 .
Финн, Родерик Найджел и Капур, Б.Г. (2008) Физиология личинок рыб. Science Publishers. ISBN 9781578083886 .
Cowan, JH, Jr. и RF Shaw (2002) "Recruitment" Chap. 4. стр. 88–111. В: LA Fuiman и RG Werner (ред.) Fishery Science: The unique returns of early life stages , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3 .+
Чемберс Р.К. и Триппель Е.А. (1997) Ранняя история жизни и пополнение популяции рыб Спрингер. ISBN 978-0-412-64190-9 .
Houde ED (2010) «Личинки рыб» Страница 286–295. В: JH Steele, SA Thorpe и KK Turekian, Морская биология , Academic Press. ISBN 978-0-08-096480-5 .
Кендалл младший, Артур В. (2011) Идентификация яиц и личинок морских рыб 東海大学出版会, 2011. ISBN 978-4-486-03758-3 .
Миллер, Брюс С. и Кендалл, Артур У. (2009) Ранняя история жизни морских рыб Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-24972-1 .
Miller TJ (2002) «Взаимодействие сообществ, сообществ и видов», стр. 183–205. В: Ли А. Фуйман и Роберт Г. Вернер, Рыболовство: уникальный вклад ранних стадий жизни , John Wiley and Sons. ISBN 978-0-632-05661-3 .
Информационная система по ихтиопланктону, Аляскинский центр рыболовства, NOAA .
Раздел истории ранней жизни Американского общества рыболовства .
Лаборатория личинок рыб Университета штата Колорадо .
Последние достижения в изучении икры и личинок рыб Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine Sci. Mar. , 70S2: 2006.
Справочники и определители по личинкам и ранней молоди рыб. Колледж природных ресурсов Уорнера, Университет штата Колорадо .
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Ихтиопланктон .
Презентация методологии исследования ихтиопланктона, Ёсинобу Кониси, SEAFDEC-MFRDMD .
Видео на Youtube о вылуплении икры лосося в инкубаторе Сеймур .