Зеленая и золотистая лягушка-колокольчик ( Ranoidea aurea ), также называемая зеленой лягушкой-колоколом , зеленой и золотистой болотной лягушкой и зеленой лягушкой , является видом наземной древесной лягушки, обитающей в восточной Австралии. Несмотря на свою классификацию и способности к лазанию, она не живет на деревьях и проводит почти все свое время близко к земле. Она может достигать 11 см (4,5 дюйма) в длину, что делает ее одной из крупнейших лягушек Австралии.
Окрашенные в золотисто-зеленый цвет, лягушки — прожорливые пожиратели насекомых, но также едят и более крупную добычу, например, червей и мышей. Они в основном ведут дневной образ жизни, хотя в основном это делается для того, чтобы согреться на солнце. Они, как правило, менее активны зимой, за исключением более теплых или влажных периодов, и размножаются в более теплые месяцы. Самцы достигают зрелости примерно через 9 месяцев, в то время как для более крупных самок это происходит только в двухлетнем возрасте. Лягушки могут заниматься каннибализмом, и самцы часто нападают и ранят друг друга, если они нарушают пространство друг друга.
Многие популяции, особенно в районе Сиднея , обитают в местах редкого беспокойства, таких как поля для гольфа, заброшенные промышленные земли, кирпичные карьеры и свалки. Хотя когда-то зеленая и золотистая лягушка-колокольчик была одной из самых распространенных лягушек на юго-востоке Австралии, она пережила значительное сокращение популяции, особенно в высокогорных районах, что привело к ее нынешней классификации как находящейся под угрозой исчезновения во всем мире. Ее численность продолжает падать и находится под угрозой из-за потери и деградации среды обитания, загрязнения, интродуцированных видов, паразитов и патогенов, включая хитридиевого моллюска Batrachochytrium dendrobatidis . [1] Поскольку большинство оставшихся популяций обитает на частных землях, логистика усилий по сохранению может быть сложной. Несмотря на ситуацию в Австралии, некоторые популяции лягушек выжили с большим успехом в Новой Зеландии и нескольких других островах Тихого океана, куда она была интродуцирована. Однако даже в этих районах популяция зеленой и золотистой лягушки-колокольчика быстро сокращается в последние несколько десятилетий.
Общее название «зеленая и золотая лягушка-колокольчик» впервые было принято Гарольдом Коггером в его книге 1975 года « Рептилии и амфибии Австралии ». До этого ее обычными названиями были «золотая лягушка» и «золотая древесная лягушка». Зеленая и золотая лягушка-колокольчик имеет много физических и поведенческих характеристик, характерных для ранид , отсюда ее первоначальная классификация как Rana . У нее заостренная морда, длинные ноги и почти полная перепонка между пальцами; барабанная перепонка большая и отчетливая; а общая форма тела похожа на многие виды Rana . Как и многие лягушки рода Rana , зеленые и золотые лягушки-колокольчики в основном водные и перемещаются по суше только в периоды дождей. Она была исключена из рода из-за анатомических различий с семейством Ranidae . Структурные образования костей и хрящей зеленой и золотой лягушки-колокольчика наиболее близки к таковым у видов семейства Hylidae ; поэтому она была переклассифицирована.
Зелёная и золотистая лягушка-колокольчик была впервые описана как Rana aurea Лессоном в 1827 году и много раз меняла классификацию. [2] Видовой эпитет aurea происходит от латинского aureus — « золотой » . [3] В настоящее время вид классифицируется как часть комплекса Ranoidea aurea , близкородственной группы лягушек в роде Ranoidea . [4] Этот комплекс разбросан по всей Австралии: три вида встречаются на юго-востоке Австралии, один — на севере Австралии и два — на юго-западе Австралии . [4] Комплекс состоит из зелёной и золотистой лягушки-колокольчика ( R. aurea ), рычащей травяной лягушки ( R. raniformis ), жёлто-пятнистой лягушки-колокольчика ( R. castanea ), водной лягушки Даля ( R. dahlii ), пятнисто-бедренной лягушки ( R. cyclorhyncha ) и лягушки-мотоциклиста ( R. moorei ). [4] Ареалы R. raniformis и R. castanea пересекаются с ареалами зеленой и золотой лягушки-колокола; [4] это, а также физическое сходство, может затруднить различение видов, и до 1972 года R. raniformis и зеленая и золотая лягушка-колокольчик считались одним и тем же, пока электрофоретические исследования не доказали их различие. [5] Лягушка-колокольчик плато не встречалась с 1980 года и теперь может быть вымершей, хотя большие желтые пятна на ее бедрах помогают отличить ее от зеленой и золотой лягушки-колокольчика. Рычащую травяную лягушку, которая очень похожа на зеленую и золотую лягушку-колокольчик, можно легко отличить только по приподнятым бугоркам на спинной поверхности. Также было предложено, что некоторые популяции R. aurea, расположенные недалеко от Улонга, Новый Южный Уэльс , являются отдельным подвидом, R. a. ulongae , но это не было принято. [5]
Ranoidea aurea в равной степени и наиболее тесно связана с R. castanea и R. raniformis . Метод фиксации микрокомплементов с использованием сывороточных альбуминов показал, что наиболее близким к R. aurea видом является R. ranifomis . Данные иммунологического расстояния по альбумину свидетельствуют об отсутствии различий между ними, а зеленая и золотая лягушки-колокольчики эволюционно отделились от двух других видов около 1,1 миллиона лет назад. Исследование вариаций белков 1995 года показало, что четыре из 19 систем белков имели вариации, и только две имели дифференциацию. [5] Ученые полагают, что разные виды все еще могут гибридизироваться, поскольку их области распространения все еще пересекаются, и как R. raniformis , так и R. aurea были замечены в общих прудах в районе Джиппсленд в Виктории . [5] Однако было обнаружено мало доказательств того, что гибридизация действительно происходит. Хотя были сообщения о лягушках смешанного вида в Джиппсленде, анализ белков и сыворотки лягушек показал два различных вида. [6] Образцы в других районах распространения не показали никаких признаков гибридизации, несмотря на сожительство. [6]
Зелёная и золотая лягушка-колокольчик обитает в юго-восточной Австралии. До снижения численности популяции её распространение простиралось от Брансуик -Хедс на севере Нового Южного Уэльса до Восточного Джиппсленда в Виктории [7] и на запад до Батерста , Тумута и Австралийской столичной территории [8] .
Текущее распространение лягушки-колокольчика в настоящее время простирается от залива Байрон на севере Нового Южного Уэльса до Восточного Джиппсленда в Виктории; популяции в основном встречаются вдоль побережья. [1] В Новом Южном Уэльсе ее ареал и численность резко сократились с 1960-х годов, хотя в Виктории подобных сокращений не наблюдалось. [9] В Новом Южном Уэльсе она исчезла из высокогорных районов выше 250 м (820 футов), [1] за исключением популяции в Кэптенс-Флэт . Исследование популяций вдоль побережья Нового Южного Уэльса показало, что многие популяции были очень маленькими, обычно менее 20 взрослых особей. Согласно исследованию 1996 года, известно шесть популяций, насчитывающих более 300 лягушек: две в столичном районе Сиднея, две в Шолхейвене и две на среднесеверном побережье Нового Южного Уэльса. [10] В настоящее время насчитывается всего около 40 мест, где она встречается, большинство из которых находятся в районе Сиднея. [11] Зелёная и золотистая лягушка-колокольчик исчезла примерно с 90% своего прежнего ареала. [12] Некоторые образцы, по-видимому, были найдены в Армидейле , но оказалось, что это была ошибочная идентификация R. castanea . [11] Сокращение численности в Виктории было более скромным и в основном наблюдалось во внутренних районах, где исчезли места обитания. [13]
Зелёная и золотая лягушка-колокольчик сохранилась в некоторых районах Сиднея, например, в Brickpit в Sydney Olympic Park (предполагаемое место для теннисных кортов для Олимпийских игр в Сиднее 2000 года ). Когда зелёная и золотая лягушка-колокольчик была найдена там, теннисные корты были построены в других местах, и с тех пор популяция отслеживается. Эта лягушка стала неофициальным талисманом района залива Хоумбуш. [14] Она также была завезена в места в Сиднее в её естественной среде обитания, но без особого успеха. [13]
Зелёная и золотая лягушка-колокольчик встречается на трёх островах у восточного побережья Австралии: островах Коораганг и Бротон у Порт-Стивенса и острове Боуэн в заливе Джервис . [1] [12] Она была завезена в Новую Зеландию в 1860-х годах, и теперь она распространена в части Северного острова к северу от Роторуа . В большинстве мест это единственный вид лягушек в этом районе. [13] Однако в последнее время сообщалось о снижении численности, предположительно из-за хищных рыб. Она также была завезена в тихоокеанские островные страны Новая Каледония и Вануату в 19 веке и с тех пор стала там обычной. [1] [13]
Никаких заметных различий в размерах или внешнем виде зеленых и золотистых лягушек-колокольчиков между различными географическими областями не обнаружено. Колебания в размерах и внешнем виде между различными популяциями перевешиваются различиями внутри самих популяций. [6] Самки с большей вероятностью встречаются вдали от мест размножения, в то время как для самцов справедливо обратное. Метаморфлинги делятся примерно поровну между самцами и самками, в то время как молодые лягушки наблюдаются реже, чем их зрелые сородичи, хотя ученые не уверены, связано ли это с меньшей численностью или повышенной замкнутостью. [15]
Зелёная и золотая лягушка-колокольчик — крупная, крепкая лягушка; длина взрослых особей составляет от 4,5 до 11 см (от 1,8 до 4,3 дюйма); типичные особи имеют размеры от 6 до 8 см (от 2,5 до 3 дюймов). [10] Таким образом, зелёная и золотая лягушка-колокольчик является одной из крупнейших австралийских лягушек. [9] Зрелые самцы, как правило, меньше зрелых самок, а цвет их спинной поверхности сильно отличается от самок. Он может быть почти полностью зелёным, оттенков от тёмно-горохового до ярко-изумрудного, зелёным с металлическими, латунными, тускло-медно-коричневыми или золотыми отметинами; или почти полностью бронзовым. [9] [16] Как правило, самки имеют больше зелёных пятен, чем самцы. [6] В более прохладные месяцы (май–август), когда лягушки неактивны, окраска может темнеть почти до чёрного. [17] Они также могут темнеть таким образом, просто оставаясь в темном месте в течение нескольких минут, и цвет также может меняться в течение жизни лягушек. [17]
Кремово-белая или бледно-желтая полоса, окаймленная сверху золотом, а снизу черным, простирается от задней части глаза, через типично медно-цветную барабанную перепонку к паху. Эта полоса поднимается, образуя дорсолатеральную складку по направлению к паху. Другая полоса того же цвета начинается под глазом и продолжается до плеча. Живот кремовый или белый и имеет грубозернистую текстуру. Ноги зеленые, бронзовые или их комбинация, а внутренняя часть бедра и пах сине-зеленые. [9] [16] У зрелых самцов появляется желтоватая окраска голосовых мешочков на горле. [18] Барабанная перепонка отчетливая и овальная по форме, и у этого вида увеличенные диски пальцев ног, помогающие при лазании. Поскольку этот вид часто встречается в воде, пальцы рук свободны от перепонок, в то время как пальцы ног почти полностью перепончатые. [16] В период размножения у самцов на больших пальцах появляются брачные подушечки , которые используются для захвата самок во время спаривания. Они окрашены в коричневый цвет в период размножения, но в остальное время года они не заметны и бледнее. [18] В период размножения у самок на ногах появляется синеватый оттенок, а ноги самцов становятся ржаво-оранжевыми. [19]
Как член семейства древесных лягушек, зеленая и золотая лягушка-колокольчик проводит много времени, греясь на солнце на растительности, камнях и тростнике, обычно около воды, или прыгая между такими местами. [20] В отличие от большинства видов лягушек, она часто активна в течение дня. При контакте с этим видом выделяется скользкая едкая слизь, [21] которая состоит из 17 пептидов ауреина . Тринадцать из них проявляют широкий спектр антибиотической и противораковой активности. [22] Секреция делает лягушку скользкой и трудной для захвата, и является ядовитой для некоторых других видов лягушек, поэтому она является полезным средством защиты для зеленой и золотой лягушки-колокольчика. [23] Самцы часто дерутся друг с другом, если они подходят ближе 1 м друг к другу, что часто приводит к травмам. [23]
Зеленая и золотая лягушка-колокольчик была обнаружена и предпочитает широкий спектр мест обитания. Она, как правило, связана с прибрежными болотами , водно-болотными угодьями , топями , плотинами, канавами, небольшими реками, лесами и лесами , но популяции также были обнаружены на бывших промышленных объектах (например, в Брикпите). Она даже была обнаружена в человеческих сосудах, таких как ванны. [19] Требования к ее среде обитания было трудно определить, поскольку она была обнаружена в широком диапазоне водоемов, за исключением быстро текущих ручьев. [24] Чаще всего она встречается в недолговечных пресноводных прудах, которые являются стоячими, мелкими, незатененными и незагрязненными, и она имеет тенденцию избегать вод, содержащих хищную рыбу , как местную, так и интродуцированную. [1] Однако чаще всего она встречается в районах, затронутых человеческим жильем. [25] Лягушка предпочитает водоемы, которые поддерживают надводную растительность, такую как тростник и камыш, для купания, а зимние места обитания состоят из доступных укрытий вокруг места размножения, которые могут быть растительностью, камнями, мусором или человеческим мусором и выброшенными строительными материалами. Обычно поблизости находятся травянистые местообитания средней и высокой плотности, которые обеспечивают подходящие наземные кормовые угодья. [1] [26] Она предпочитает водные пути с субстратом из песка, камней или глины, [19] и может переносить широкий диапазон мутности воды, pH и уровней кислорода, а также температур, хотя они могут препятствовать физическому росту. [19] Хотя ее ноги обеспечивают хорошее сцепление, лягушка не выбирает лазать по деревьям или жить на них в какой-либо значительной степени. Она проводит большую часть своего времени в пределах 10 см от земли и редко рискует подняться более чем на метр над землей. [20] Зеленая и золотая лягушка-колокольчик также может сидеть неподвижно в течение нескольких часов. [20]
Зеленая и золотая лягушка-колокольчик может перемещаться на большие расстояния за один день или ночь; были зарегистрированы расстояния от 1,0 до 1,5 км. Эксперименты по мечению показали, что некоторые могут перемещаться на расстояние до 3 км в общей сложности, а некоторые перемещаются на несколько километров от ближайшего места размножения. [27] Однако вид, очевидно, имеет тенденцию возвращаться или оставаться на определенном месте, при условии, что местообитание остается подходящим для его нужд, в противном случае он уйдет. Зеленая и золотая лягушка-колокольчик также предпочитает области с наибольшей сложностью местообитания, и как таковое, это является основным компонентом стратегий, основанных на местообитании, для защиты вида. [27] В целом, лягушки остаются на территориях площадью 100–700 м2 Лягушка хорошо оснащена для выживания на суше. Она может регидратироваться, впитывая влагу через свою брюшную кожу, и испарение воды происходит со скоростью, указывающей на водонепроницаемость кожи. очень низкая [25] Некоторые были замечены на расстоянии до 400 м от ближайшего водоема. [20]
В зимние месяцы лягушка, как правило, неактивна, оставаясь на одном месте, тогда как в более теплые месяцы она перемещается в поисках пищи и партнеров для спаривания. Зимой лягушка становится активной на короткие периоды в теплую или влажную погоду. В холодных условиях лягушки, как полагают, впадают в спячку, основываясь на наблюдениях за тем, как некоторые из них выходят из укрытия в «оцепенелом» состоянии, но это еще предстоит доказать строгими физиологическими исследованиями. [20] Хотя лягушка активна в течение дня, ее активность ограничивается выходом из убежища, чтобы позагорать. Она, как правило, не питается активно или ищет пропитание в течение дня, охотясь на насекомых, только если они приближаются к ней. [20]
Размножение зеленой и золотой лягушки-колокольчика зависит от солености и температуры воды. Соленость влияет на развитие и метаморфоз головастиков , [28] а размножение значительно замедляется для прудов с температурой 20 °C (68 °F) или ниже. [25] Головастики могут переносить уровень солености шесть частей на тысячу (ppt) без каких-либо видимых эффектов, в то время как соленость 8 ppt или выше снижает темпы роста и увеличивает показатели смертности. [19] С другой стороны, уровень солености не менее 1–2 ppt может быть полезен для зеленой и золотой лягушки-колокольчика, потому что он убивает патогены, такие как хитридиевый грибок. [29] [30] Установлено, что pH пруда не влияет на вероятность вылупления икры при значениях от 4 до 10. [25] [31]
Прожорливые взрослые особи имеют очень широкий рацион, включая насекомых , таких как сверчки, личинки, комариные личинки, стрекозы, дождевые черви, тараканы, мухи и кузнечики. [32] Известно также, что они едят пресноводных раков и слизней, а также других лягушек, даже одного и того же вида. [32] У них сильная склонность к каннибализму, и часто они в одном и том же загоне пожирают друг друга. Исследования и испытания в дикой природе показали, что каннибализм также встречается в дикой природе. [32]
Головастики питаются детритом , водорослями и бактериями . [33] Головастики на более продвинутых стадиях развития могут отдавать предпочтение растительной пище, но также питаться падалью или становиться плотоядными по отношению к водной флоре и фауне. Головастики, содержащиеся в неволе, ели вареный салат и корм для домашних животных в виде гранул. [33] Если плотность популяции высока, головастики поедают друг друга. [20]
Известно, что в неволе зеленая и золотая лягушка-колокольчик питается сверчками, плодовыми мушками, личинками, шелкопрядами, домашними мухами, жуками, мучными червями, личинками, кровельщиками, тараканами, моллюсками, чумной саранчой, пауками, водяными улитками, дождевыми червями и мышами. Также был зарегистрирован случай поедания небольшой тигровой змеи. [32] У лягушек в неволе есть привычка не реагировать на неподвижные пищевые объекты, что помогло сформировать убеждение, что лягушка будет есть большинство вещей, которые движутся. [32]
Охотничьи привычки лягушек меняются в зависимости от фазы их роста и, следовательно, физического размера. Более мелкие, все еще растущие зеленые и золотистые колокольчики, как правило, охотятся на мелких, особенно летающих насекомых, часто прыгая, чтобы поймать свою добычу. Взрослые лягушки, по-видимому, демонстрируют явное предпочтение более крупным наземным насекомым и лягушкам, [32] хотя они также едят водную добычу, такую как головастики и другие водные организмы. Недавно метаморфизированные особи также были замечены заходящими на мелководье, чтобы поймать комаров-личинок. [32] Относительная доля, которую различная добыча составляет в рационе лягушек, неизвестна. [33] В наблюдаемых исследованиях лягушек в неволе они едят меньше в более прохладные периоды года, а лягушки в дикой природе ели меньше в периоды размножения. [33] Было также замечено, что молодые лягушки дольше добывали корм в более теплые месяцы, чтобы наращивать запасы пищи, чем полностью созревшие лягушки. [26]
Естественные хищники включают в себя околоводных птиц , таких как рифовые цапли , белолицые цапли , белые ибисы и болотные луни . Другие хищники включают змей , сцинков , рыжих лисиц , черепах , угрей и других рыб, таких как красноперый окунь , несколько разновидностей пескарей и ряд беспозвоночных хищников, таких как большой коричневый богомол . [33] [34] Хищничество по отношению к взрослым лягушкам было зарегистрировано для краснобрюхой черной змеи , тигровой змеи , [33] смеющейся кукабарры и священного зимородка ; околоводные птицы и другие змеи, такие как зеленая древесная змея , также считаются хищниками лягушки. [18] Относительная величина различных хищных угроз для лягушки и ее головастиков неизвестна. [33] До того, как лягушка стала редкостью, и когда образ жизни, основанный на натуральном хозяйстве, стал более распространенным, на нее охотились и ели австралийские аборигены . Ее также использовали в демонстрационных демонстрациях на уроках биологии, и люди ловили ее для кормления домашних рептилий. [23]
Зелёная и золотая лягушка-колокольчик размножается в тёплые месяцы с октября по март, хотя некоторые случаи были зарегистрированы раньше, в конце зимы. Размножение, по-видимому, зависит от географии. Более южные и высокогорные популяции, по-видимому, имеют более короткое окно для размножения, чем их более северные и равнинные собратья. Последние, по-видимому, начинают размножение раньше и заканчивают позже, чем первая группа. [18] Во время сезона размножения самцы кричат, обычно плавая в воде, но иногда на растительности на берегу пруда, в основном ночью. Они делают это глубоким рычанием, которое было описано как четырёхчастный «звук ходьбы-прогулки» — сравнимый со звуком переключения передач мотоцикла. [16] [18] Было обнаружено, что самцы реагируют на записи призыва, и именно поэтому целые группы самцов затем кричат в унисон. [18] Самцы также более склонны кричать при определённых температурных диапазонах: 16–23 °C для температуры воды и 14–25 °C в воздухе. Также вероятность того, что кто-то позвонит, повышается сразу после дождя. [35]
Самцы, по-видимому, достигают зрелости при длине около 45–50 мм, в возрасте от 9 до 12 месяцев, и при этом размере начинают развивать серо-коричневато-желтую окраску под подбородком. Это указывает на развитие голосового мешка и, таким образом, на способность начинать призывное поведение. [18] Самки достигают половой зрелости в два года; те, что меньше 65 мм, не видны в амплексусе ; эта длина достигается только во второй сезон после метаморфоза. [36] Лягушка не относится к типу, который размножается только один раз. [36] Самки могут сбрасывать до 26% своего веса во время нереста, в то время как самцы также, как было замечено, теряют вес во время размножения, потому что они едят меньше. [35] Вес, потерянный в течение сезона размножения, обычно восстанавливается с января по сентябрь. [37]
Амплексус между самцом и самкой происходит в основном в воде, но иногда и на значительном расстоянии на суше. Наблюдения за местами размножения показали, что самцы задерживаются около места ухаживания гораздо дольше, в то время как самки в основном остаются в других местах, чтобы найти еду, прежде чем встретиться с самцами там. Во время амплексуса самцы хватают самок около подмышек, забравшись им на спину. [18] [35] В дикой природе амплексус обычно длится от 10 минут до пяти дней. Было замечено, что искусственно вызванный амплексус в лабораторных условиях длится 50 часов, но были сообщения о пяти днях. [35] Иногда амплексус не приводит к откладыванию яиц. [35]
Лягушки могут перемещаться на расстояние до 100 м во время амплексуса, прежде чем самка отложит икру. [35] Во время откладывания икры пара лягушек остается в амплексусе, и предполагается, что самец оплодотворяет икру своей спермой. Также можно заметить, что самцы в это время гребут задними ногами, что, как предполагается, ускоряет оплодотворение. Процесс откладывания и оплодотворения занимает около пяти минут. [35] В среднем 5000 икринок откладываются среди водной растительности в виде студенистой массы; однако был зарегистрирован комок из 11 682 икринок. [38] Самка перемещается во время откладывания, оставляя след из икры, которая иногда запутывается сама в себе. [17] Первоначально масса плавает, но тонет в течение 12 часов после откладывания или при потревожении. [25] Икра отличается от икры других видов лягушек; они имеют ширину 2–2,5 мм при отложении и двухцветные, черные с одного конца и белые с другого. [17] Они сразу же начинают расширяться, быстро достигая около 4 мм в поперечнике, прежде чем утонуть. Когда они впервые отложены, они плавают черным, направленным вверх, но после того, как утонут, ориентация становится беспорядочной. [17] Через два-пять дней головастики вылупляются, но этот процесс может занять всего несколько часов в некоторых случаях. [25] Скорость вылупления колеблется от 46 до 77% и достигает пика при 22 °C. Вылупление менее вероятно в кислых водах, хотя щелочные условия не приводят к более низкой скорости по сравнению с нейтральными условиями. Учитывая большое количество икринок, которые вылупляются на одну самку, и учитывая нехватку половозрелых лягушек, считается, что показатели выживаемости головастиков очень низкие. [15]
После вылупления головастики имеют длину от носа до анального отверстия (SVL) около 2,5–3 мм и около 5–6 мм, включая хвост. Головастики в неволе со временем увеличиваются в общей длине экспоненциально; их SVL увеличивается примерно с 3 до 9 мм в течение пяти недель, и снова утраивается в течение следующих пяти недель. [25] В целом, скорость роста составляет 0,2 мм в день в течение первых пяти недель. [25] Головастики зеленой и золотистой лягушки-колокольчика крупные, достигающие 80 мм (3,1 дюйма) в длину, [16] но размер сильно варьируется, и большинство из них намного короче. [11] Тело обычно такое же широкое в поперечнике, как и глубокое. Плавник имеет желтый оттенок и значительно изогнут. Мускулатура умеренная и сужается к тонкому кончику, как и плавник. [17] Стенка тела полупрозрачная желтая с более темными участками на брюшке. Непосредственно перед тем, как сформируются конечности, головастик начинает приобретать зеленоватую окраску взрослой особи. [17] Головастики обычно плавают в пределах 30 см от поверхности воды или остаются неподвижными на дне. Они часто перемещаются группами, похожими на косяки рыб. [37]
К концу фазы головастика появляются задние ноги, за которыми следуют передние конечности, и фаза заканчивается, когда развиваются передние конечности. Обычно это происходит между октябрем и апрелем из-за сезона размножения, но головастиков наблюдали в дикой природе в течение всего года, что говорит о том, что некоторые головастики зимуют; это было замечено у головастиков в неволе. Продолжительность стадии головастика в дикой природе и в неволе обычно составляет от 10 до 12 недель, но может варьироваться от пяти недель до года. Медленнорастущие головастики обычно прогрессируют зимой, так как существует положительная корреляция между скоростью роста и температурой. Изменение скорости роста при значениях pH 4, 7 и 9 было незначительным. В первые четыре недели не было значительной зависимости скорости роста в диапазоне 18–26 °C, но с этого момента рост был значительно затруднен при 18 °C. [25] В начале стадии метаморфоза все конечности присутствуют и развиты, вместе с хвостом. Во время этой фазы хвост рассасывается, и единственным другим видимым изменением является закрытие дыхальца. Метаморфирующие головастики обычно имеют SVL 22–28 мм, [25] и завершают метаморфоз от двух до 11 месяцев, в зависимости от температуры воды и доступной пищи. [39] Процесс замедляется при низких температурах, [36] но обычно занимает от трех до восьми дней после завершения стадии головастика. [40] Размножение происходит в значительно большей доле мест, где нет хищных рыб, а водоемы являются эфемерными, а не постоянными. Однако популяции в Виктории были зарегистрированы как размножающиеся в постоянных прудах так же легко, как и в эфемерных прудах. [7]
Метаморфы похожи на взрослых особей и в среднем достигают около 2,6 см (1,0 дюйма) в длину. [36] Недавно метаморфизированные лягушки, как было замечено, быстро покидают место размножения, особенно когда поблизости находится место добычи пищи, и в меньшей степени, если вдали от этого места нет пищи. Тенденция к миграции часто объясняется каннибализмом, практикуемым более крупными лягушками по отношению к тем, которые все еще развиваются. [27] После завершения метаморфоза лягушка имеет примерно такую же длину. Молодь изначально растет быстро, достигая 45 мм в течение двух месяцев, 50–60 мм в течение полугода, прежде чем рост замедляется. [40] месяцев, и затем увеличивается в длину медленнее. [40] После достижения половой зрелости физический рост лягушек происходит очень медленно. [40]
Метаморфы весят около 2 г, в то время как самые крупные взрослые особи могут достигать 50 г. Отдельные лягушки могут существенно различаться по весу из-за изменений в количестве накопленного жира, недавнего приема пищи и образования яиц. [35] Хотя известно, что в неволе они живут 10–15 лет, продолжительность жизни лягушек в дикой природе изучена недостаточно. [36]
По оценкам, за последние 10 лет численность зеленых и золотистых лягушек-колоколов сократилась более чем на 30%. [1] Она занесена в список уязвимых на глобальном и национальном уровне и находящихся под угрозой исчезновения видов в соответствии с Законом о сохранении исчезающих видов Нового Южного Уэльса 1995 года. [12] Хотя она классифицируется как уязвимая только на национальном уровне, Национальный план действий по защите лягушек классифицирует зеленых и золотистых лягушек-колоколов как находящихся под угрозой исчезновения. [41] В отличие от Австралии, лягушки широко распространены в Новой Зеландии и классифицируются как дикие и незащищенные. [41]
Считается, что причиной резкого сокращения численности этого вида в Австралии являются многие факторы, включая фрагментацию среды обитания , эрозию и седиментацию почвы, инсектициды и удобрения, загрязняющие водные системы, [42] появление хищных рыб и изменение дренажных режимов. [12] Сокращение популяции тесно связано с появлением восточной гамбузии ( Gambusia holbrooki ), [12] вида, обитающего в Северной Америке и завезенного для борьбы с личинками комаров . [43] Лабораторные исследования показали, что икра и головастики зеленой и золотой лягушки-колокольчика чрезвычайно восприимчивы к хищничеству этой рыбы, [12] и в 77 из 93 мест в Новом Южном Уэльсе, где, как известно, зеленая и золотая лягушка-колокольчик исчезли до 1990 года, были обнаружены восточные гамбузии. Известно, что лягушки обитают в водах, содержащих рыбу, но размножение там редко бывает успешным, что указывает на прожорливое поедание рыбой икры и головастиков. [34] Рыба пока не присутствует в восточной Виктории, где численность зеленой и золотистой лягушки-колокольчика остается стабильной, но рыба, вероятно, распространится в местных реках, возможно, нанося лягушкам большие потери. [44] [45]
Другие факторы, которые, как полагают, влияют на этот вид, включают хищничество со стороны завезенных млекопитающих , таких как кошки и лисы , изменение качества воды в местах размножения, [12] использование гербицидов , [42] и утрату среды обитания из-за разрушения водно-болотных угодий . [12] Хитридиевый грибок амфибий , по-видимому, привел, по крайней мере, к некоторому снижению численности, [12] но относительная важность различных факторов неясна. [46] Лягушки, возможно, стали более восприимчивыми к хитридиевому грибку, а не к более распространенному грибку. [47] Было обнаружено, что генетический пул лягушек относительно невелик, что объясняется разрушением среды обитания, которое ограничило небольшие группы лягушек изолированными очагами и увеличило частоту инбридинга. Это привело к предложениям о смешивании популяций лягушек путем вмешательства человека в попытке уменьшить негативные генетические эффекты и повысить показатели выживаемости. [45] [48]
Каннибализм лягушки, как предполагалось, является причиной ее сокращения в некоторых областях, поскольку более мелкие головастики могут быть токсичными. [33] Другие предполагаемые причины сокращения включают повышенное ультрафиолетовое излучение из-за дыры в озоновом слое , глобальное потепление и усиление засухи. Первая теория была проверена, и результаты оказались неубедительными. Глобальное потепление не считается достоверной причиной, поскольку крайние точки ареала лягушки не изменились, в то время как сокращение популяции произошло как в сухих, так и в более влажных областях. [47]
Зелёная и золотистая лягушка-колокольчик была предметом многочисленных исследований и мониторинга, важных для улучшения её сохранения. Исследования сосредоточены на разработке мер управления, чтобы держать интродуцированную гамбузии под контролем. [12] К ним относится отравление рыбы, но водные пути большие, и испытания дали неоднозначные результаты. Хищники гамбузии также были опробованы. [45] Другие стратегии могут позволить развивать и улучшать подходящую среду обитания, например, повышать соленость для защиты от хитридиевых грибов, [29] [30] и увеличивать репродуктивный успех вида. Параллельно с этими мерами также были предложены программы по повышению осведомленности общественности. [12] Одна из трудностей в защите лягушки заключается в том, что только 20% известных популяций в Новом Южном Уэльсе с 1990 года встречаются в заповедных парках. Из восьми популяций, которые встречаются в заповедных парках, только пять полностью находятся в них, и одна из них не размножается. [44] Были призывы ввести законодательство, чтобы остановить деградацию среды обитания на частных землях, чтобы предотвратить пагубное воздействие на лягушек. [45] Многие предлагаемые разработки были подвергнуты юридическим искам для защиты среды обитания, и некоторые сообщества основали группы действий «Друзья зеленой и золотой лягушки-колокольчика». [49] По мере повышения осведомленности общественности документальные и новостные сегменты об ухудшающейся ситуации стали более частыми, а ссылки на лягушку в экологических логотипах и произведениях искусства увеличились. [50] Усилия по повышению общественного сознания о зеленой и золотой лягушке-колокольчике также были поддержаны тем, что ее цвета совпадают с национальными цветами . [51] Были введены ограничения на вырубку леса вблизи районов, населенных лягушками. [52] Поскольку зеленые и золотые лягушки-колокольчики в основном наблюдаются в средах, нарушенных человеком, целенаправленное вмешательство в окружающую среду рассматривается как возможное средство улучшения среды обитания. [45]
В 1998 году сотрудники отдела герпетофауны в зоопарке Таронга в Сиднее организовали программу разведения в неволе , спонсируемую ASX Frog Focus. Целью программы было помочь сохранить сокращающиеся популяции зеленых и золотистых лягушек-колокольчиков в районе Сиднея. Она включала разведение в неволе диких лягушек и выпуск большого количества головастиков обратно в дикую природу, восстановление среды обитания и мониторинг после выпуска. [53] Первоначально программа называлась «Frog Focus Botany», поскольку изначально основное внимание уделялось ботанике . Тысячи головастиков были выпущены на территорию в заповеднике сэра Джозефа Бэнкса, а мониторинг после выпуска проводился местным сообществом. Это был также первый случай, когда школьники были вовлечены в мониторинг исчезающих видов. [53] С тех пор программа разделилась на несколько других направлений. В период с 1998 по 2004 год головастиков выпускали в специально спроектированные пруды и плотины на поле для гольфа Long Reef в Колларое на севере Сиднея, но это не принесло особого успеха. [31] [51] Хотя зеленые и золотистые лягушки-колокольчики ранее были обнаружены в этом районе, с тех пор популяция была утрачена. Иногда там встречаются взрослые самцы лягушек-колокольчиков; [31] однако постоянная размножающаяся популяция до сих пор не установлена. [31] Попытка реинтродукции в Марриквилле во внутреннем Сиднее не удалась из-за хитридиомикоза . [31]
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}