Мандрил ( Mandrillus sphinx ) — крупная обезьяна Старого Света , обитающая в западной части центральной Африки. Это одно из самых красочных млекопитающих в мире, с красно-синей кожей на лице и спине. Вид имеет половой диморфизм , поскольку самцы имеют более крупное тело, более длинные клыки и более яркую окраску. Это самая большая обезьяна в мире. Его ближайшим живым родственником является бура , с которой он принадлежит к роду Mandrillus . Оба вида традиционно считались бабуинами , но дальнейшие данные показали, что они более тесно связаны с белоглазыми мангабеями .
Мандриллы в основном живут в тропических лесах , но также могут путешествовать по саваннам . Они активны в течение дня и большую часть времени проводят на земле. Их любимая пища — фрукты и семена, но мандрилы едят листья, сердцевину , грибы и животных, от насекомых до молодых дукеров . Мандриллы живут большими стабильными группами, известными как «орды», численность которых может исчисляться сотнями. Самки составляют ядро этих групп, в то время как взрослые самцы ведут одиночный образ жизни и воссоединяются с более крупными группами только во время сезона размножения. Доминирующие самцы имеют самую яркую окраску, самые толстые бока и крупу и имеют наибольший успех в производстве молодняка.
Мандрил занесен в Красный список МСОП как уязвимый вид . Его самые большие угрозы – это разрушение среды обитания и охота за мясом диких животных . Габон считается оплотом этого вида. Его среда обитания сократилась в Камеруне и Экваториальной Гвинее , а в Республике Конго его ареал ограничен.
Слово «мандрил» происходит от английских слов « человек » и « сверло » (последнее означает « павиан » или « обезьяна » и имеет западноафриканское происхождение) и датируется 1744 годом. [3] [4] [5] Название, по-видимому, первоначально относят к шимпанзе . [6] Первым ученым, записавшим название красочной обезьяны, был Жорж-Луи Бюффон в 1766 году. Томас Пеннант в «Кратком обзоре четвероногих» (1771) назвал ее «хохлатой обезьяной», «большим бабуином» и «реброносым павианом». ) и «История четвероногих» (1781). [7]
Впервые мандрил был научно изображен в Historia Animalium (1551–1558) Конрадом Гесснером , который считал его разновидностью гиены . [8] Этот вид был официально классифицирован Карлом Линнеем как Simia sphinx в 1758 году. Его нынешнее родовое название Mandrillus было придумано Фердинандом Ритгеном в 1824 году . [9]
Исторически некоторые учёные отнесли мандрила и близкородственную ему буру ( M. leucophaeus ) к роду павианов Papio . Морфологические и генетические исследования в конце 20-го и начале 21-го веков обнаружили более близкое родство с белоглазыми мангабеями рода Cercocebus . Некоторые даже предположили, что мандрил и дрель принадлежат Cercocebus . [10] Два генетических исследования, проведенные в 2011 году, выявили, что Mandrillus и Cercocebus являются отдельными сестринскими линиями . [11] [12] Два рода разделились около 4,5 миллионов лет назад (млн лет назад), в то время как мандрилы и сверла разделились примерно 3,17 млн лет назад. Окаменелости мандриллуса не обнаружены. [13]
Некоторые авторитетные специалисты разделили популяции мандрилов на подвиды : северный мандрил ( M. s. sphinx ) и южный мандрил ( M. s. madarogaster ). Предлагаемый третий подвид, M. s. insularis , был основан на ошибочном убеждении, что мандрилы присутствуют на острове Биоко . [14] [15] По общему мнению, мандрилы принадлежат к одному подвиду ( M. s. sphinx ). [16]
Последовательности цитохрома-b позволяют предположить, что популяции мандрилов к северу и югу от реки Огове разделились 800 000 лет назад и принадлежат к разным гаплогруппам . Это расхождение, по-видимому, также привело к разделению мандриллового штамма вируса иммунодефицита обезьян (SIV). [17] Черновой вариант (неполного) генома мандрила был опубликован в 2020 году. Сообщается, что размер генома составляет 2,90 гигапар оснований и высокий уровень гетерозиготности . [18]
У мандрила коренастое тело с большой головой и мордой, а также короткий и коренастый хвост. [19] Конечности одинакового размера, а пальцы рук и ног более удлинены, чем у павианов, [20] с более противостоящими большими пальцами на ступнях. [21] Мандрил — самый сексуально диморфный примат, [22] и самая крупная обезьяна . [23] Самки менее коренастые и имеют более короткую и плоскую морду. [19] Самцы имеют длину головы и тела 70–95 см (28–37 дюймов) и весят 19–30 кг (42–66 фунтов), а самки имеют длину головы и тела 55–70 см (22–28 дюймов). и весить 10–15 кг (22–33 фунта). [24] Большинство зубов у мужчин крупнее, [25] а клыки достигают 4,5 см (1,8 дюйма) и 1 см (0,39 дюйма) в длину у мужчин и женщин соответственно. [22] Оба пола имеют длинные хвосты длиной 7–10 см (2,8–3,9 дюйма). [24]
Шерсть мандрила в основном седая или полосатая оливково-коричневого цвета с желто-оранжевой бородой и редкими светлыми волосками на нижней стороне . [19] [24] Губы окружены жесткими белыми усами , а за ушами белая голая кожа. У самцов мандрилов на голове и шее есть «гребень» из длинных волос, а у обоих полов есть грудные железы, покрытые длинными волосками. На лице, крупе и гениталиях волос меньше. [26] По середине лица мандрилов проходит красная линия, которая соединяется с красным носом. По обе стороны от линии кожа синяя и рифленая. [24] [27] У мужчин синяя кожа поддерживается ребристыми костными набуханиями. У самок более приглушенная окраска лица, но она может варьироваться у разных особей: у некоторых более сильные красные и синие оттенки, а у других более темные или почти черные. [28] У мужчин крупа и области вокруг половых органов разноцветные, состоящие из красной, розовой, синей и фиолетовой кожи, синей и фиолетовой кожи, [20] [28] с красным стержнем полового члена и фиолетовой мошонкой. Генитальные и анальные области самки красные. [29]
Мандрил – одно из самых красочных млекопитающих. Чарльз Дарвин писал в «Происхождении человека »: «Ни один представитель всего класса млекопитающих не имеет столь необычной окраски, как взрослый самец мандрила». [30] Красная окраска создается кровеносными сосудами вблизи поверхности кожи, [31] а синяя — это форма структурной окраски , вызванная параллельным расположением коллагеновых волокон. [32] Синие гребни самцов контрастируют как с красными оттенками лица, так и с зеленой листвой окружающей среды, помогая им выделяться среди других особей. [33] Более темный и приглушенный цвет женских лиц вызван меланином . [34]
Мандрил обитает в западно-центральной Африке, включая южный Камерун , материковую часть Экваториальной Гвинеи ( Рио-Муни ), Габон и некоторые части Республики Конго . Его ареал ограничен рекой Санага на севере и реками Огове и Ивиндо на востоке. Похоже, что он не разделяет среду обитания с буром, поскольку эти два вида разделены рекой Санага. [35] Мандриллы живут в тропических лесах , обычно предпочитая девственные леса вторичным лесам . Они также живут в неоднородных галерейных лесах , окруженных саванной , и путешествуют по травянистым участкам в пределах своей лесной среды обитания. [36] Они также были зарегистрированы в горных районах, вблизи рек и на возделываемых полях . [37]
Мандриллы предпочитают густые кустарники, в которых преобладают многолетние растения, такие как имбирь и растения родов Brillantaisia и Phaulopsis . [24] [37] В основном они обитают на земле, но питаются на высоте, достигающей крон . [36] И мандрилы, и дрели более древесные , чем бабуины. [20] Мандриллы могут объединяться или конкурировать с другими приматами, такими как талапоины , геноны , мангабеи, черно-белые колобусы , шимпанзе и гориллы . [36] [37]
Мандрил всеяден . Основу его рациона составляют растения, из которых он поедает более ста видов. [38] Одно исследование показало, что рацион мандрилов состоит из фруктов (50,7%), семян (26,0%), листьев (8,2%), сердцевины (6,8%), цветов (2,7%) и животных веществ (4,1%). остальные продукты составляют оставшиеся 1,4%. [39] Во время сезона дождей мандрилы добывают корм в сплошном лесу, когда фрукты наиболее доступны, а в засушливый сезон они кормятся в галерейных лесах и на границах саванн и лесов. [40]
Предпочтительные плоды мандрила включают плоды вида кешью Pseudospondias microcarpa , вида кофе Nauclea Diderrichii и вида сусла Psorospermum febrifugum . [40] Мандриллы потребляют больше семян, чем многие другие виды приматов. [38] Взрослые самцы мандрилов — одни из немногих приматов, способных прокусывать твердую оболочку семян Detarium microcarpum . [39] Вегетационный период они в основном едят молодые листья, побеги и сердцевины однодольных растений. [38] В частности, мандрилы потребляют листья маранты Haumanialiebrechtsiana и Trachyphrynium braunianum , а также сердцевины имбирных растений, таких как Renealmia macrocolia и виды рода Aframomum . [40] Также известно, что они едят грибы. [38]
Остальная часть рациона мандрилов в основном состоит из беспозвоночных, особенно муравьев , термитов , сверчков , пауков , улиток и скорпионов . Они также едят птиц и их яйца, лягушек и грызунов. [38] [41] Было зарегистрировано, что мандрилы охотятся на более крупных позвоночных, таких как молодые заливные дукеры . Такую добычу убивают укусом в голову с последующим отрывом задних конечностей и вспарыванием брюха. Люди могут сотрудничать во время охоты и делиться добычей. [41]
Леопарды могут охотиться на мандрилов, поскольку в их фекалиях были обнаружены следы мандрилов. [42] Другие потенциальные хищники включают африканских каменных питонов , коронованных орлов и шимпанзе. [36] [43] Леопарды представляют угрозу для всех людей, а орлы представляют угрозу только для молодых особей. [44] [43] В исследовании, в котором группа мандрилов подвергалась воздействию моделей леопардов и коронованных орлов, модели леопардов имели тенденцию заставлять мандрилов бежать по деревьям, в то время как орлы с большей вероятностью заставляли их укрываться. Доминирующий самец не убегал ни от одного модельного типа; в случае с леопардами он ходил вокруг, глядя в их сторону. Сигналы тревоги чаще раздавались в ответ на леопардов, чем на орлов. [44]
Мандриллы могут заразиться желудочно-кишечными паразитами, такими как нематоды и простейшие . Личинки мух тумбу могут жить под кожей, а особи, гуляющие по лугам, могут заразиться клещами . К кровяным паразитам относятся плазмодии , вызывающие малярию , и нематода Loa loa , которая передается через укусы оленьих мух . [45] Дикие мандрилы дали положительный результат на SIV, энтеровирусы вида EV-J и астровирусы , включая человеческий вариант. [17] [46]
Мандриллы в основном ведут дневной образ жизни и бодрствуют около 10 часов в день с утра до заката. [38] [47] Они часто выбирают новое дерево, чтобы спать на нем каждую ночь. [38] Мандриллы были замечены с использованием инструментов ; в неволе для чистки используют палки. [48] В дикой природе мандрилы живут 12–14 лет, но особи в неволе могут жить 30–40 лет. [49]
Мандриллы живут большими «супергруппами» или «ордами», которые могут содержать сотни особей. [40] [50] [51] Эти большие группы довольно стабильны и не представляют собой собрания более мелких. В Национальном парке Лопе в Габоне было обнаружено, что орды мандрилов насчитывают в среднем 620 особей, а некоторые группы достигали 845 особей, что делает их, возможно, самыми крупными сплоченными группами диких приматов. [51] Другое исследование в Лопе показало, что орда из 625 мандрилов состояла из 21 доминирующего самца, 71 менее доминантного и несовершеннолетнего самца, 247 взрослых и подростков самок, 200 молодых людей и 86 младенцев-иждивенцев. [40] Орда мандрилов, насчитывающая около 700 особей на севере Лопе, имела общую территорию обитания 182 км 2 (70 квадратных миль), из которых 89 км 2 (34 квадратных миль) были подходящей средой обитания. Супергруппа иногда распадалась на две-четыре подгруппы перед воссоединением. [52] Другое 15-месячное исследование группы из 120 человек выявило, что площадь дома составляет 8,6 км 2 (3,3 квадратных мили) со средним расстоянием путешествия 2,42 км (1,50 мили) в день. [47]
Орды состоят из матрилинейных семейных групп, и женщины важны для поддержания социальной сплоченности. Прочные связи с сородичами могут привести к поддержке во время конфликтов, более высокой выживаемости потомства и увеличению продолжительности жизни самок. Доминирующие женщины находятся в центре групповой сети, и их удаление приводит к уменьшению социальных связей в группе. [53] Социальный ранг матери-мандрила может способствовать социальному рангу ее потомства как женского, так и мужского пола. [54] Зрелые самцы не являются постоянными членами орд, но присоединяются к ним, когда самки становятся сексуально восприимчивыми, и уходят, когда их половой цикл заканчивается. В результате окраска самца мандрила может быть предназначена для привлечения внимания в социальной структуре без долгосрочных отношений между партнерами. [51] Мужчины более высокого ранга находятся в центре социальной группы, тогда как мужчины более низкого ранга с большей вероятностью занимают периферию. [55] Самки имеют некоторый контроль над самцами, и коалиции могут изгнать нежелательного самца из группы. [56] Считается, что вне сезона размножения самцы ведут одиночный образ жизни, и о существовании холостяцких групп, состоящих исключительно из мужчин , не известно. [51]
И самцы, и самки мандрилов трутся и метят деревья и ветки выделениями из грудных желез, хотя самцы (и особенно доминирующие самцы) метят больше, чем самки. Химические вещества в выделениях сигнализируют о поле, возрасте и ранге человека. Маркировка запахом также может выполнять территориальную функцию: альфа-самцы в неволе отмечают границы вольера. [57] Мандриллы будут ухаживать друг за другом, даже если от этого не будет никакой пользы. [58] Во время ухода подчиненные предпочитают атаковать других мандрилов сзади, чтобы свести к минимуму зрительный контакт и дать им больше времени для бегства, если более доминирующий индивидуум атакует. Получатели груминга попытаются заставить грумера обработать более «рискованные» участки. [59]
Наибольший успех в спаривании имеют доминантные или альфа-самцы мандрилов. После достижения альфа-статуса у самцов появляются более крупные яички, более красные лица и ягодицы, больше секрета из грудных желез, а также более толстые бока и круп. Когда самец теряет доминирование, эти физиологические изменения, по крайней мере, частично обращаются вспять. [31] Синяя кожа лица более яркая. [31] [60] Мужчины с более высоким рейтингом, как правило, имеют больший контраст между красным и синим цветом лица. [33] Из-за распределения жира доминирующие самцы также известны как «ожиренные» самцы, в то время как подчиненные самцы известны как «неожиренные» самцы. [61] Длина клыков также коррелирует с доминированием, и самцы с меньшей вероятностью будут производить потомство, если их клыки менее 30 мм (1,2 дюйма). [22] У некоторых особей развитие вторичных половых признаков подавляется в ответ на конкуренцию со стороны других самцов . [55] Самцы мандрилов, как правило, доминируют с помощью вокализации и мимики, а не драки. [62]
Спаривание происходит в основном в засушливый сезон, а пик овуляции самок приходится на период с июня по сентябрь. У восприимчивых самок на спине имеются половые вздутия [63] , а красный цвет лица может указывать на возраст и плодовитость. [64] Самцы также, по-видимому, определяют репродуктивное состояние самки с помощью вомероназального органа (известного как реакция Флемена ). [65] Доминирующие самцы пытаются монополизировать доступ к самкам, охраняя самку, что предполагает, что самец ухаживает за самкой и совокупляется с ней в течение нескольких дней. [66] Доминирующие самцы, как правило, дают большую часть потомства, но они менее способны монополизировать доступ к самкам, когда многие самки достигают течки одновременно. Подчиненный самец также с большей вероятностью добьется репродуктивного успеха, если он находится в тесном родстве с альфа-самцом. [67] Овулирующая самка склонна позволять самцам яркого окраса приближаться к ней и прикасаться к ее промежности , и с большей вероятностью будет ухаживать за ними и домогаться их. [68] Самка сигнализирует о своей готовности к спариванию, располагаясь сзади к самцу. Половой акт длится не более 60 секунд, при этом самец садится на самку и делает толчки тазом. [69]
Беременность мандрилов длится в среднем 175 дней, при этом большинство родов происходит в период с января по март, в сезон дождей. Промежутки между родами колеблются от 184 до 1159 дней, в среднем 405 дней. [70] и, как правило, короче у женщин с более высоким рейтингом. [71] Младенцы рождаются со средним весом 640 г (23 унции), в основном с голой кожей, с небольшим количеством седых волос и пучком темных волос на голове и вдоль позвоночника. В течение следующих двух-трех месяцев на теле, конечностях и голове у них появляется взрослый цвет волос, а лицо и морда телесного цвета темнеют. [72] Младенцев-иждивенцев носят на животе матери. [73] [51] Молодняк обычно отнимают от груди в возрасте около 230 дней. Самцы становятся более сексуально диморфными в возрасте от четырех до восьми лет, когда самки уже начинают рожать. [54] Самцы начинают покидать стаю после достижения шестилетнего возраста. [51] Самки достигают своего взрослого размера примерно в семь лет, а самцы - в десять лет. [54]
Мандриллы общаются с помощью различных выражений лица и поз. Демонстрация угрозы включает в себя взгляд с открытым ртом, обычно в сочетании с покачиванием головой, шлепками по земле и поднятыми волосами . Эти жесты обычно выполняются доминирующими особями по отношению к подчиненным, которые отвечают гримасами оскаленных зубов, сигнализируя о страхе и агрессии. И молодые, и низкоранговые самки демонстрируют покорность и беспокойство надутой «утиной мордой». Игривые намерения выражаются расслабленным открытым ртом. Самцы, приближающиеся к самкам, демонстрируют «ухмылку» или молчаливое оскаленное лицо и причмокивают губами. Такое проявление может также возникать при стуке зубов. [74] Мандриллы могут развивать и передавать новые жесты; Заключенные в зоопарке Колчестера , Англия, держат лицо ладонью , чтобы их не беспокоили, особенно во время отдыха. [75]
Мандриллы также издают несколько вокализаций как на большие, так и на короткие расстояния. Во время групповых движений взрослые самцы издают двухфазное ворчание и односложный рык, оба из которых эквивалентны лаю павианов «ваху». Другие члены группы издают «кукареканье», которое длится почти две секунды, начинается с вибрации и переходит в более длинный гармонический звук. Вокал на близком расстоянии включает «як» - резкий, повторяющийся, похожий на пульс крик, издаваемый всеми особями, за исключением взрослых самцов, и издаваемый в напряженных ситуациях. Мандриллы также могут хрюкать во время агрессивных столкновений. Рычание используется для выражения легкой тревоги, тогда как сильная тревога выражается в форме короткого, двухсложного резкого сигнала, известного как «к-сигнал». По неизвестным причинам издается резкий и громкий «К-звук». Крик является сигналом страха и издается бегущими людьми, в то время как гирни , разновидность стона или мурлыканья, используется как форма умиротворения или разочарования среди женщин и молодых людей. [76] [77] Отдельные голоса более похожи среди родственных животных, но неродственные мандрилы могут иметь схожие голоса, если они регулярно взаимодействуют. [78]
По состоянию на 2019 год в Красном списке МСОП мандрил занесен в список уязвимых . Его общая численность неизвестна, но предполагается, что за последние 24 года оно сократилось более чем на 30 процентов. Его основными угрозами являются разрушение среды обитания и охота за мясом диких животных . [1] Похоже, что мандрил претерпел массовые потери среды обитания в Экваториальной Гвинее и южном Камеруне, в то время как его ареал в Республике Конго ограничен, и его статус неизвестен. [79] Кроме того, хотя мандрилы живут группами, насчитывающими сотни человек, охота в Камеруне и Экваториальной Гвинее, по-видимому, привела к уменьшению размеров групп. [1] Габон считается наиболее важным оставшимся убежищем для этого вида, а низкая плотность населения страны и обширные тропические леса делают ее хорошим кандидатом на сохранение мандрилов. Исследования показали высокую численность популяций других видов приматов, таких как шимпанзе и гориллы. Полудикая популяция существует в Международном центре медицинских исследований во Франсвиле. [80]
Мандрил внесен в Приложение I СИТЕС , запрещающее коммерческую торговлю экземплярами, выловленными в дикой природе, и в класс B Африканской конвенции , которая обеспечивает им защиту, но разрешает специальное разрешение на их убийство, отлов или сбор. [1] [81] [82] В каждой стране, где они обитают, есть по крайней мере одна охраняемая территория для мандрилов. [1] В Габоне большая часть тропических лесов сдана в аренду лесозаготовительным компаниям, но около 10 процентов являются частью системы национальных парков, 13 из которых были созданы в 2002 году. [83]