stringtranslate.com

Маргиноцефалия

Marginocephalia ( / ˌ mɑːr dʒ ə n oʊ sə ˈ f æ l i ə / лат. margin-head) — клад птицетазовых динозавров , характеризующийся костным выступом или краем на задней части черепа. Эти бахромы , вероятно, использовались для демонстрации. В Marginocephalia входят две клады: толсточерепные Pachycephalosauria и рогатые Ceratopsia . Все представители Marginocephalia были в основном травоядными (хотя предполагается, что пахицефалозавры были всеядными). [1] [2] Они изначально использовали гастролиты для переваривания жесткой растительной пищи, пока у них не развились конвергентные зубные батареи у Neoceratopsia (или «новых Ceratopsia») и Pachycephalosauria . Marginocephalia впервые появились в юрском периоде и стали более распространенными в меловом периоде. [3] Они изначально являются небольшими факультативными четвероногими , в то время как производные члены группы являются крупными облигатными четвероногими. [4] Примитивные marginocephalia обитают в Азии, но группа мигрировала вверх в Северную Америку. [5]

Пахицефалозавры , или «толстоголовые рептилии», имеют примитивные черты, которые включают в себя базально небольшие размеры тела, облигатное двуногостье и простые зубы с одним рядом в работе за раз, которые заменяются по мере износа. По мере эволюции пахицефалозавры развили гораздо более толстые и продвинутые крыши черепа, включая куполообразные формы с роговидным орнаментом. Некоторые исследования предполагают, что эти купола использовались как шлемы для защиты при ударах головой членов во внутривидовом бою. [6] Некоторые исследования предполагают, что их шеи были недостаточно прочными, чтобы выдержать такой удар. [3] Образцы пахицефалозавров с плоской головой были найдены в Азии, и существуют большие споры о значении этих плоских голов. Недавние исследования предполагают, что плоские головы могли быть ювенильным состоянием до развития куполообразной формы во взрослой стадии. Это также может быть свидетельством полового диморфизма, поскольку самки были более плоскоголовыми. [7] [8]

Цератопсы , или «рогатые морды», отличаются от пахицефалозавров наличием ростральной кости или клюва. Они также известны тем, что имеют скуловой рог и тонкую теменно-чешуйчатую выступ, которая простирается назад и вверх в оборку. [9] Эта оборка могла использоваться для закрепления челюстных мышц, а также для демонстрации. [3] Рога, вероятно, использовались для установления доминирования или защиты территорий. [10] Также возможно, что они были фактором сексуальной демонстрации и распознавания видов. Одним из самых базальных членов этой группы является Psittacosaurus , который является одним из самых богатых видами родов динозавров из Азии. Цератопсы позже эволюционировали в очень крупных четвероногих со сложными лицевыми рогами, такими как Triceratops , Styracosaurus и Centrosaurus . В течение мелового периода до мел-палеогенового вымирания не наблюдалось никаких изменений в видовом богатстве . [11]

Кормление

У маргиноцефалов простые колышкообразные зубы, окруженные рамфотекой, роговой оболочкой кератина. Зубы расположены батареями для легкой замены и имеют зазубрины, которые могли быть полезны для разрезания растительности. [3] У маргиноцефалов развилось несколько методов измельчения растительности. У пахицефалозавров были особенно большие брюшные полости с широкими обхватами и удлиненными крестцовыми ребрами, что предполагает наличие большого желудка. Предполагается, что это было полезно для измельчения жесткой растительности путем бактериальной ферментации . [12] Еще одна адаптация к развитому пищеварению растительности наблюдается у цератопсов, которые развили особенности для улучшения своего жевательного аппарата. Прогрессивные цератопсы имеют вертикальные шлифовальные поверхности на зубах для максимального измельчения жесткой растительности. [13] Также имеются свидетельства развитой мускулатуры приводящих мышц, которая простирается от большого венечного отростка на нижней челюсти до цератопсовой оборки, что увеличивало жевательную силу. [14] У пахицефалозавров были гастролиты , помогавшие переваривать пищу, но гастролиты были обнаружены только у примитивных цератопсов, таких как пситтакозавр . [15]

Маржа и социальное поведение

Останки маргиноцефалов обнаруживают существенные доказательства того, что они были социальными существами, многие из которых связаны со многими возможными функциями костных краев черепа. Некоторые возможные функции краев различной формы и размера включают в себя отпугивание хищников, демонстрацию, ритуальный бой, защиту территории или установление социального порядка. [16] И пахицефалозавры, и цератопсы демонстрируют доказательства межвидовой коммуникации , и могут быть доказательства внутривидовой коммуникации. [17] [18]

Пахицефалозавры с их куполообразными головами, как обычно полагают, использовали свои толстые черепа для того, чтобы бодаться друг с другом. Их мозг и позвонки расположены таким образом, чтобы защищать от ударов головой. Кроме того, столбчатая структура, обнаруженная в костных останках, согласуется с моделями, используемыми для воссоздания практики ударов головой. [19] Однако некоторые пахицефалозавры, такие как стигимолох, имеют васкуляризацию в черепной коробке, которая не поддерживала бы поведение ударов головой. [20] Таким образом, головы могли использоваться в качестве украшения или для ударов в более мягкий бок других пахицефалозавров для внутривидовой коммуникации или как форма агонистического поведения . [21]

Оборки цератопсов невероятно разнообразны. Они могли использоваться в защитных целях, так как иногда оборка нависает над шеей. Однако некоторые говорят, что оборка не обеспечивала достаточной защиты от других крупных динозавров, таких как тираннозавр . [22] Другие возможные функции включают внутривидовую коммуникацию для целей спаривания [23] или как визуальное проявление территориальной защиты, как это наблюдается у многих обычных дневных организмов, таких как красногрудые малиновки. [24] Оборки также могли использоваться для целей распознавания видов, так как они, по-видимому, развиваются довольно рано в жизни. [17] Также были доказательства того, что цератопсы заботятся о своих детенышах, поскольку были найдены костные отложения взрослых особей с гнездом молодых особей, [25] хотя некоторые опровергают это как убедительное доказательство заботы о детенышах. [26] Также были найдены костные отложения с сотнями взрослых цератопсов, что указывает на стадную деятельность. [27] Было обнаружено несколько образцов с колотыми ранами, что подтверждает использование рогов в качестве защитного или боевого оружия. [28] Другие исследования, изучающие молодых цератопсов, показывают изменение морфологии рогов с течением времени, предполагая, что оборки и рога могли использоваться для внутривидовой коммуникации возраста. [29] Рога также могли использоваться для терморегуляции, как показал изотопный анализ , [30] как помощь в сбивании растительности, [31] или для агонистического поведения с захватом рогов. [32]

Половой диморфизм

Изучение полового диморфизма у динозавров невероятно сложно. Различный размер и сложность краев у Marginocephalia показали множество признаков полового диморфизма. [16] Хотя замысловатые оборки у маргиноцефалов иногда, кажется, демонстрируют диморфные черты, многие сомневаются в обоснованности этих утверждений. [16] Stegoceras validum , пахицефалозавр, может быть разделен на две группы на основе размера и формы их черепов. Эти две групповые классификации разделили популяцию вида пополам, что весьма показательно для полового диморфизма. [33] Однако некоторые сообщают, что эти две группы могут фактически представлять два отдельных вида. [34] Protoceratops , тип цератопсов, также демонстрирует признаки полового диморфизма. Однако их оборки, похоже, не развиваются до более позднего периода жизни и могут быть связаны с половой зрелостью. [35]

Передвижение

В целом, примитивные маргиноцефалы были двуногими или факультативно четвероногими , а производные особи были облигатно четвероногими. [4] Это особенно заметно у Ceratopsia, где только примитивный Psittacosaurus является двуногим. Все производные формы были сильными четвероногими, хотя их стойка является спорной. Некоторые считают, что они были довольно колоннообразными, с передними конечностями, поднятыми под туловище, что было бы более эффективным для скорости. [36] Другие считают, что ноги были более раскинутыми, о чем свидетельствует форма костей передних конечностей. [37] Хотя и не такими быстрыми, эта поза была бы эффективной для поедания растительности на земле. [38] Меньше известно о передвижении двуногих пахицефалозавров, хотя они, должно быть, имели довольно широкий обхват, чтобы освободить место для своего увеличенного кишечника.

Классификация

Кладограмма ниже соответствует анализу, проведенному Чжэном и его коллегами в 2009 году. [ 39]

Кладограмма по Батлеру и др. , 2011. [40]

Ссылки

  1. ^ «GEOL 104 Маргиноцефалия: это использование головы!». www.geol.umd.edu . Получено 14.05.2024 .
  2. ^ Эшли (25.02.2020). «Настоящий пахицефалозавр». Музей динозавров Филипа Дж. Карри . Получено 14.05.2024 .
  3. ^ abcd Фастовский, Дэвид Э., Вайсхэмпель, Дэвид Б. (2009). Динозавры: Краткая естественная история . Нью-Йорк: Cambridge University Press. С. 110–132. ISBN 978-0-521-88996-4.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ ab Maidment, Susannah CR; Linton, Deborah H.; Upchurch, Paul; Barrett, Paul M. (2012-05-22). «Масштабирование костей конечностей указывает на различную стойку и походку у четвероногих птицетазовых динозавров». PLOS ONE . 7 (5): e36904. Bibcode : 2012PLoSO...736904M. doi : 10.1371/journal.pone.0036904 . ISSN  1932-6203. PMC 3358279. PMID 22666333  . Значок открытого доступа
  5. ^ Годфруа, Паскаль; Ламбер, Оливье (2007). «Переоценка Craspedodon llonzeensis DOLLO, 1883 из верхнего мела Бельгии: первая находка неоцератопсового динозавра в Европе?». Sciences de la Terre . 77 : 83–93 . Получено 29.05.2016 .
  6. ^ Снивели, Эрик; Кокс, Андрес (2008). «Структурная механика черепов пахицефалозавров допускала поведение удара головой». Palaeontologia Electronica . 11 (1).
  7. ^ Schott, Ryan K.; Evans, David C.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R.; Brown, Caleb Marshall; Longrich, Nicholas R. (2011-06-29). "Черепной онтогенез у Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): количественная модель роста и изменения купола пахицефалозавра". PLOS ONE . ​​6 (6): e21092. Bibcode :2011PLoSO...621092S. doi : 10.1371/journal.pone.0021092 . ISSN  1932-6203. PMC 3126802 . PMID  21738608. 
  8. ^ Хорнер, Джон Р.; Гудвин, Марк Б. (2009-10-27). "Экстремальный черепной онтогенез у динозавра верхнего мела Pachycephalosaurus". PLOS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H. doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . ISSN  1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556  . 
  9. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.
  10. ^ Фарлоу, Джеймс О.; Додсон, Питер (1975-01-01). «Поведенческое значение морфологии воротника и рогов у цератопсовых динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. doi :10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  11. ^ Фарке, Эндрю А. (2011-01-20). "Анатомия и таксономический статус хасмозаврового цератопсида Nedoceratops hatcheri из верхнемеловой формации Лэнс в Вайоминге, США". PLOS ONE . 6 (1): e16196. Bibcode : 2011PLoSO...616196F. doi : 10.1371/journal.pone.0016196 . ISSN  1932-6203. PMC 3024410. PMID 21283763  . 
  12. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1987-01-01). «Размышления о диете и пищеварительной физиологии травоядных динозавров». Палеобиология . 13 (1): 60–72. Bibcode : 1987Pbio...13...60F. doi : 10.1017/S0094837300008587. JSTOR  2400838. S2CID  88396062.
  13. ^ Варриале, Фрэнк Джозеф (2011-01-01). «Микроизнос зубов и эволюция жевания у цератопсовых динозавров». УНИВЕРСИТЕТ ДЖОНСА ХОПКИНСА. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  14. ^ Лулл, RS (1908-05-01). «Черепная мускулатура и происхождение воротника у цератопсовых динозавров». American Journal of Science . s4-25 (149): 387–399. Bibcode : 1908AmJS...25..387L. doi : 10.2475/ajs.s4-25.149.387. ISSN  0002-9599.
  15. ^ Weishampel, David B.; Jianu, Coralia-Maria (2011). Трансильванские динозавры . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 123–140. ISBN 9781421400273.
  16. ^ abc Padian, K.; Horner, JR (2011-01-01). «Эволюция «причудливых структур» у динозавров: биомеханика, половой отбор, социальный отбор или распознавание видов?». Журнал зоологии . 283 (1): 3–17. doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x . ISSN  1469-7998.
  17. ^ ab Гудвин, Марк Б.; Клеменс, Уильям А.; Хорнер, Джон Р.; Падиан, Кевин (2006-03-30). «Самый маленький известный череп трицератопса: новые наблюдения за краниальной анатомией и онтогенезом цератопсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 103–112. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  31117040.
  18. ^ Mallon, Jordan C.; Holmes, Robert; Eberth, David A.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2011-09-01). «Изменение черепа Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации Horseshoe Canyon (верхний мел) Альберты». Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (5): 1047–1071. Bibcode : 2011JVPal..31.1047M. doi : 10.1080/02724634.2011.601484. ISSN  0272-4634. S2CID  86349131.
  19. ^ Гальтон, Питер М.; Сьюз, Ханс-Дитер (2011-02-08). «Новые данные о пахицефалозавридных динозаврах (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 20 (3): 462–472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G. doi : 10.1139/e83-043. ISSN  1480-3313.
  20. ^ Гудвин, Марк (2004). «Гистология черепа пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением удара головой» (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 253–267. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0253:chopom>2.0.co;2. S2CID  84961066.
  21. ^ Карпентер, Кеннет (1997-12-01). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia, Dinosauria); новый взгляд на поведение, связанное с ударами головой». Rocky Mountain Geology . 32 (1): 19–25. ISSN  1555-7332.
  22. ^ Хон, Дэвид У. Э.; Вуд, Дилан; Нелл, Роберт Дж. (13.01.2016). «Положительная аллометрия для преувеличенных структур у цератопсового динозавра Protoceratops andrewsi подтверждает социально-сексуальную сигнализацию». Palaeontologia Electronica . 19 (1): 1–13. ISSN  1094-8074.
  23. ^ Hone, David We; Naish, Darren; Cuthill, Innes C. (2012-04-01). «Объясняет ли взаимный половой отбор эволюцию гребней головы у птерозавров и динозавров?». Lethaia . 45 (2): 139–156. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x. ISSN  1502-3931.
  24. ^ Данн, Майкл; Копельстон, Майкл; Воркман, Лэнс (2004-01-01). «Компромиссы и сезонные изменения в территориальной защите и уклонении от хищников у европейской зарянки Erithacus rubecula». Ibis . 146 (1): 77–84. doi :10.1111/j.1474-919X.2004.00221.x. ISSN  1474-919X.
  25. ^ Мэн, Цинцзинь; Лю, Цзиньюань; Варриккио, Дэвид Дж.; Хуанг, Тимоти; Гао, Чуньлин (9 сентября 2004 г.). «Палеонтология: родительская забота о птицетазовых динозаврах» (PDF) . Природа . 431 (7005): 145–146. Бибкод : 2004Natur.431..145M. дои : 10.1038/431145a. ISSN  0028-0836. PMID  15356619. S2CID  4413450.
  26. ^ Айлз, Тимоти Э. (2009-09-01). «Социально-сексуальное поведение современных архозавров: значение для понимания поведения динозавров» (PDF) . Историческая биология . 21 (3–4): 139–214. doi :10.1080/08912960903450505. ISSN  0891-2963. S2CID  85417112.
  27. ^ Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (2007-09-01). "Социальное поведение и массовая смертность базального цератопсового динозавра Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)" (PDF) . Палеонтология . 50 (5): 1023–1029. Bibcode :2007Palgy..50.1023Q. doi :10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN  1475-4983. S2CID  128781816.
  28. ^ Фарке, Эндрю А.; Вольф, Эван Д.С.; Танке, Даррен Х. (28.01.2009). «Свидетельства боя трицератопсов». PLOS ONE . 4 (1): e4252. Bibcode : 2009PLoSO...4.4252F. doi : 10.1371/journal.pone.0004252 . ISSN  1932-6203. PMC 2617760. PMID 19172995  . 
  29. ^ Хорнер, Джон Р. (2001-01-01). "Поведение динозавров". eLS . John Wiley & Sons, Ltd. doi :10.1002/9780470015902.a0003318.pub3. ISBN 9780470015902.
  30. ^ Barrick, Reese E.; Stoskopf, Michael K.; Marcot, Jonathan D.; Russell, Dale A.; Showers, William J. (1998-12-28). «Терморегуляторные функции воротника и рогов трицератопса: тепловой поток, измеренный с помощью изотопов кислорода». Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (4): 746–750. Bibcode : 1998JVPal..18..746B. doi : 10.1080/02724634.1998.10011103. ISSN  0272-4634.
  31. ^ Тейт, Джон; Браун, Барнум (1928-01-01). Как цератопсы носили и использовали свою голову . Монреаль. OCLC  18023726.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  32. ^ Фарке, Эндрю, А. (2004). «Использование рогов у трицератопсов (Dinosauria: Ceratopsidae): проверка поведенческих гипотез с использованием масштабных моделей». Palaeontologia Electronica . 7 (1): 10.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Чапман, Ральф Э.; Гальтон, Питер М.; Сепкоски, Дж. Джон; Уолл, Уильям П. (1981-01-01). «Морфометрическое исследование черепа пахицефалозаврового динозавра Stegoceras». Журнал палеонтологии . 55 (3): 608–618. JSTOR  1304275.
  34. ^ Schott, Ryan K.; Evans, David C.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R.; Brown, Caleb Marshall; Longrich, Nicholas R. (2011-06-29). "Черепной онтогенез у Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): количественная модель роста и изменения купола пахицефалозавра". PLOS ONE . ​​6 (6): e21092. Bibcode :2011PLoSO...621092S. doi : 10.1371/journal.pone.0021092 . ISSN  1932-6203. PMC 3126802 . PMID  21738608. 
  35. ^ Додсон, Питер (1976-01-01). «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма у протоцератопсов». Журнал палеонтологии . 50 (5): 929–940. JSTOR  1303590.
  36. ^ Пол, Грегори С.; Кристиансен, Пер (2000-06-01). «Положение передних конечностей у неоцератопсовых динозавров: последствия для походки и локомоции». Палеобиология . 26 (3): 450–465. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0450:fpindi>2.0.co;2. ISSN  1938-5331. S2CID  85280946.
  37. ^ Томпсон, Стефан; Холмс, Роберт (2007). «Положение передних конечностей и цикл шага у Chasmosaurus Irvinenesis (Dinosauria: Neoceratopsia)». Palaeontologia Electronica . 10 (1): 17.
  38. ^ Пол, Грегори С.; Кристиансен, Пер (2000-06-20). «Положение передних конечностей у неоцератопсовых динозавров: последствия для походки и локомоции». Палеобиология . 26 (3): 450–465. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  85280946.
  39. ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ю, Хай-Лу; Сюй, Син; Дун, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). «Ранний меловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  40. ^ Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиюн, Чэнь Цзюнь, Паскаль Годфруа (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого птицетазового динозавра Changchunsaurus parvus из формации Цюаньтоу (мел: апт–сеноман) провинции Цзилинь, северо-восточный Китай». Палеонтология . 54 (3): 667–683. Bibcode : 2011Palgy..54..667B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )