Stegoceras — род пахицефалозаврид(купологоловых) динозавров , которые жили на территории современной Северной Америки в позднемеловой период , около 77,5–74 миллионов лет назад (млн лет назад). Первые образцы из Альберты , Канада, были описаны в 1902 году, и типовой вид Stegoceras validum был основан на этих останках. Родовое название означает «роговая крыша», а видовое название — «сильный». Несколько других видов были помещены в род на протяжении многих лет, но с тех пор они были перемещены в другие роды или считаются младшими синонимами . В настоящее время остаются только S. validum и S. novomexicanum , названные в 2011 году по окаменелостям, найденным в Нью-Мексико . Валидность последнего вида также является предметом споров, и он, возможно, даже не принадлежит к роду Stegoceras.
Stegoceras был небольшим двуногим динозавром длиной около 2–2,5 метров (6,6–8,2 футов) и весом около 10–40 килограммов (22–88 фунтов). Череп был примерно треугольной формы с короткой мордой и имел толстый, широкий и относительно гладкий купол наверху. Задняя часть черепа имела толстую «полку» над затылком , а над глазами — толстый гребень. Большая часть черепа была украшена бугорками (или круглыми «выростами») и узлами (или «шишками»), многие из которых располагались рядами, а самые крупные образовывали небольшие рога на полке. Зубы были маленькими и зазубренными. Считается, что череп был плоским у молодых животных и с возрастом превращался в купол. У него был жесткий позвоночник и жесткий хвост. Тазовая область была широкой, возможно, из-за расширенного кишечника.
Первоначально известный только по куполам черепа, Stegoceras был одним из первых известных пахицефалозавров, и неполнота этих первоначальных останков привела ко многим теориям о родственных связях этой группы. Полный череп Stegoceras с соответствующими частями скелета был описан в 1924 году, что пролило больше света на этих животных. Сегодня пахицефалозавры сгруппированы с рогатыми цератопсами в группе Marginocephalia . Сам Stegoceras считался базальным (или «примитивным») по сравнению с другими пахицефалозаврами. Stegoceras , скорее всего, был травоядным, и, вероятно, имел хорошее обоняние. Функция купола была предметом споров, и конкурирующие теории включают использование во внутривидовом бою (удар головой или боком), половую демонстрацию или распознавание вида . S. validum известен из формации Парк Динозавров и формации Олдман , тогда как спорный S. novomexicanum известен из формации Фрутленд и Киртленд .
Первые известные останки Stegoceras были собраны канадским палеонтологом Лоуренсом Лэмбом из Belly River Group , в районе Red Deer River в Альберте, Канада . Эти останки состояли из двух частичных куполов черепа (образцы CMN 515 и CMN 1423 в Канадском музее природы ) от двух животных разных размеров, собранных в 1898 году, и третьего частичного купола (CMN 1594), собранного в 1901 году. Основываясь на этих образцах, Лэмб описал и назвал новый монотипный род и вид Stegoceras validus в 1902 году . [1] [2] Родовое название Stegoceras происходит от греческого stegè /στέγη, что означает «крыша» и keras /κέρας, что означает «рог». Видовое название validus означает «сильный» на латыни, возможно, в связи с толстой крышей черепа. [3] Поскольку вид был основан на нескольких образцах ( серия синтипов ), в 1907 году Джон Белл Хэтчер обозначил CMN 515 как образец лектотипа. [4] [2]
Поскольку ранее в этом районе не было найдено подобных останков, Ламбе не был уверен, к какому виду динозавров они принадлежали и представляли ли они один вид или несколько; он предположил, что купола были «преназальными», расположенными перед носовыми костями на средней линии головы, и отметил их сходство с носовым роговым стержнем образца трицератопса . [1] В 1903 году венгерский палеонтолог Франц Нопчша фон Фельшё-Сильваш предположил, что фрагментарные купола стегоцераса на самом деле были лобными и носовыми костями, и что у животного, следовательно, был один непарный рог. Ламбе симпатизировал этой идее нового типа «динозавр-единорог» в обзоре статьи Нопшши 1903 года. В то время все еще существовала неопределенность относительно того, к какой группе динозавров принадлежал стегоцерас , причем претендентами были как цератопсы (рогатые динозавры), так и стегозавры (пластинчатые динозавры). [5] [6] Хэтчер сомневался, принадлежали ли образцы Stegoceras к одному и тому же виду и были ли они вообще динозаврами, и предположил, что купола состояли из лобной, затылочной и теменной костей черепа. [2] В 1918 году Ламбе отнес другой купол (CMN 138) к S. validus и назвал новый вид, S. brevis , на основе образца CMN 1423 (который он первоначально включил в S. validus ). К этому времени он считал этих животных членами Stegosauria (тогда состоявшего из обоих семейств бронированных динозавров, Stegosauridae и Ankylosauridae ), в новом семействе, которое он назвал Psalisauridae (названном так из-за сводчатой или куполообразной крыши черепа). [7]
В 1924 году американский палеонтолог Чарльз В. Гилмор описал полный череп S. validus с соответствующими посткраниальными останками, на тот момент наиболее полными останками динозавра с куполообразной головой. Он был обнаружен в группе Белли-Ривер американским палеонтологом Джорджем Ф. Стернбергом в 1926 году и каталогизирован как образец UALVP 2 в Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты . Эта находка подтвердила интерпретацию Хэтчером куполов как состоящих из лобно-теменной области черепа. UALVP 2 был найден с небольшими, разрозненными костными элементами, которые тогда считались гастралиями (брюшными ребрами), которые не известны у других птицетазовых динозавров (одной из двух основных групп динозавров). Гилмор указал, что зубы S. validus очень похожи на зубы вида Troodon formosus (названного в 1856 году и к тому времени известного только по отдельным зубам), и описал купол черепа, обнаруженный недалеко от местности, где был найден Troodon . Поэтому Гилмор посчитал Stegoceras недействительным младшим синонимом Troodon , тем самым переименовав S. validus в T. validus , и предположил, что даже эти два вида могут быть одним и тем же. Более того, он обнаружил, что S. brevis идентичен S. validus и, следовательно , является младшим синонимом последнего. Он также поместил эти виды в новое семейство Troodontidae (поскольку Ламбе не выбрал типовой род для своего Psalisauridae), которое он считал наиболее близким к динозаврам -орнитоподам . [8] [9] Поскольку череп казался настолько специализированным по сравнению с довольно «примитивным» на вид скелетом, Нопца усомнился, что эти части на самом деле принадлежали друг другу, и предположил, что череп принадлежал нодозавру , скелет — орнитоподу, а предполагаемые гастралии (брюшные ребра) — рыбе. Это утверждение было опровергнуто Гилмором и Лорисом С. Расселом в 1930-х годах. [10]
Классификацию Гилмора поддержали американские палеонтологи Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер в их обзоре 1943 года купологоловых динозавров, к тому времени известных по 46 черепам. Из этих образцов Браун и Шлайкьер назвали новые виды T. sternbergi и T. edmontonensis (оба из Альберты), а также переместили крупный вид T. wyomingensis (который был назван в 1931 году) в новый род Pachycephalosaurus вместе с двумя другими видами. Они обнаружили, что T. validus отличается от T. formosus , но считали S. brevis женской формой T. validus и, следовательно, младшим синонимом. К этому времени купологоловые динозавры считались либо родственниками орнитоподов, либо анкилозавров. [10] В 1945 году, после изучения слепков зубов T. formosus и S. validus , американский палеонтолог Чарльз М. Стернберг продемонстрировал различия между ними и вместо этого предположил, что Troodon был динозавром -тероподом , и что динозавры с куполообразной головой должны быть помещены в их собственное семейство. Хотя Stegoceras был первым названным членом этого семейства, Стернберг назвал группу Pachycephalosauridae по второму роду, так как он нашел это название (означающее «толстоголовый ящер») более описательным. Он также считал T. sternbergi и T. edmontonensis членами Stegoceras , нашел S. brevis валидным и назвал новый вид, S. lambei , на основе образца, ранее относимого к S. validus . [3] [11] Отделение от Troodon было поддержано Расселом в 1948 году, который описал зубную кость теропода с зубами, почти идентичными зубам T. formosus . [12]
В 1953 году Биргер Болин назвал Troodon bexelli на основе теменной кости из Китая. [13] В 1964 году Оскар Кун считал его несомненным видом Stegoceras ; S. bexelli . [14] В 1974 году польские палеонтологи Тереза Марьянская и Гальска Осмольская пришли к выводу, что «гастралии» Stegoceras представляли собой окостеневшие сухожилия, после обнаружения таких структур в хвосте пахицефалозавра Homalocephale . [9] В 1979 году Уильям Патрик Уолл и Питер Гэлтон назвали новый вид Stegoceras browni , основываясь на уплощенном куполе, ранее описанном как самка S. validus Гэлтоном в 1971 году. Видовое название дано в честь Барнума Брауна, который нашел образец голотипа (образец AMNH 5450 в Американском музее естественной истории ) в Альберте. [15] В 1983 году Гэлтон и Ханс-Дитер Сьюз переместили S. browni в его собственный род, Ornatotholus ( ornatus на латыни означает «украшенный», а tholus — «купол»), и считали его первым известным американским представителем группы «плоскоголовых» пахицефалозавров, ранее известных из Азии. [16] В обзоре пахицефалозавров 1987 года Сьюз и Гэлтон исправили видовое название validus на validum , которое впоследствии использовалось в научной литературе. Эти авторы синонимизировали S. brevis , S. sternbergi и S. lambei с S. validum , обнаружили, что S. bexelli отличается от Stegoceras несколькими признаками, и посчитали его неопределенным пахицефалозавром. [3] [4] В 1998 году Гудвин и его коллеги считали Ornatotholus молодой особью S. validum , следовательно, младшим синонимом. [17]
В 2000 году Роберт М. Салливан отнес S. edmontonensis и S. brevis к роду Prenocephale (до этого известного только по монгольскому виду P. prenes ) и посчитал более вероятным, что S. bexelli принадлежит к Prenocephale, чем к Stegoceras , но посчитал его nomen dubium (сомнительное название, без отличительных признаков) из-за его неполноты и отметил, что его голотипный образец, по-видимому, утерян. [18] В 2003 году Томас Э. Уильямсон и Томас Карр считали Ornatotholus nomen dubium или, возможно, молодой особью Stegoceras . [19] В ревизии Stegoceras 2003 года Салливан согласился, что Ornatotholus является младшим синонимом Stegoceras , переместил S. lambei в новый род Colepiocephale , а S. sternbergi — в Hanssuesia . Он заявил, что до этого момента род Stegoceras был таксоном-мусорной корзиной для североамериканских пахицефалозавров небольшого и среднего размера. К этому времени десятки образцов были отнесены к S. validum , включая множество куполов, слишком неполных, чтобы их можно было с уверенностью идентифицировать как Stegoceras . UALVP 2 по-прежнему является наиболее полным образцом Stegoceras , на котором основано большинство научных знаний о роде. [4] S. brevis был перемещен в новый род Foraminacephale в 2016 году Райаном К. Шоттом Шоттом и Дэвидом К. Эвансом [20] , а S. bexelli в Sinocephale в 2021 году Эвансом и его коллегами. [21] В 2023 году Аарон Д. Дайер и его коллеги проанализировали швы и отдельные элементы в черепах пахицефалозавров Gravitholus и Hanssuesia и не обнаружили существенных различий между ними и Stegoceras validum . Они рассматривали оба вида как младшие синонимы, при этом Gravitholus представлял конечную стадию роста Stegoceras . [22]
В 2002 году Уильямсон и Карр описали купол (образец NMMNH P-33983 в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико ) из бассейна Сан-Хуан , Нью-Мексико , который они посчитали молодой особью пахицефалозавра неопределенного вида (хотя, возможно, Sphaerotholus goodwini ). В 2006 году Салливан и Спенсер Г. Лукас посчитали его молодой особью S. validum , что значительно расширило бы ареал вида. [23] [24] В 2011 году Стивен Э. Ясински и Салливан посчитали образец взрослой особью и сделали его голотипом нового вида Stegoceras novomexicanum , с двумя другими образцами (SMP VP-2555 и SMP VP-2790) в качестве паратипов. [25] Филогенетический анализ, проведенный Ватабе и его коллегами в 2011 году, не выявил близости двух видов Stegoceras . [26]
В 2016 году Уильямсон и Стивен Л. Брусатте повторно изучили голотип S. novomexicanum и обнаружили, что паратипы не принадлежали к тому же таксону, что и голотип, и что все вовлеченные образцы были молодыми особями. Кроме того, они не смогли определить, представлял ли образец голотипа отдельный вид S. novomexicanum , или это была молодая особь либо S. validum , либо Sphaerotholus goodwini , либо другого ранее известного пахицефалозавра. [27] В 2016 году Ясински и Салливан отстаивали валидность S. novomexicanum ; они согласились, что некоторые признаки, используемые для диагностики вида, были признаками субвзрослой стадии, но представили дополнительные диагностические признаки в голотипе, которые отличают вид. Они также указали на некоторые признаки взрослых особей, которые могут указывать на гетерохронию (разницу во времени онтогенетических изменений между родственными таксонами) у вида. Они признали, что паратипы и другие назначенные образцы отличались от голотипа тем, что имели более куполообразные черепа, вместо этого называя их cf. S. novomexicanum (трудно идентифицировать), но обнаружили, что, вероятно, все они принадлежали к одному и тому же таксону (при этом назначенные образцы были взрослыми) из-за ограниченного стратиграфического интервала и географического ареала. [28] Дайер и коллеги обнаружили, что голотип S. novomexicanum мог быть незрелым Sphaerotholus goodwini , потому что предполагаемые уникальные черты S. novomexicanum исчезли в ходе онтогенеза у S. validum . [22]
В 2024 году был описан образец Stegoceras из формации Агуджа , и на основе морфометрического анализа он был отнесен к Stegoceras . Это была молодая особь, очень похожая на молодь S. validum , но отличающаяся в некоторых аспектах. Они посчитали ее возможным представителем нового южного вида Stegoceras , но не S. novomexicanum, поскольку исследование пришло к выводу, что она очень отличается от других образцов Stegoceras и, следовательно, вероятно, не может быть отнесена к Stegoceras. Описание также включало голотип сомнительного вида Texacephale langstoni в его морфометрическом анализе , где он также оказался очень похожим на S. validum , но не в той степени, в которой авторы исследования напрямую отнесли его к этому виду. Тем не менее, авторы исследования посчитали, что голотип Texacephale , вероятно, был взрослым экземпляром рода Stegoceras. [29]
Stegoceras — один из наиболее полно известных североамериканских пахицефалозавров и один из немногих, известных по посткраниальным останкам; образец S. validum UALVP 2 — наиболее полная особь Stegoceras , известная на сегодняшний день. Его длина оценивается примерно в 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута), что сопоставимо с размером козла . [ 30] [31] [32] Вес оценивается примерно в 10–40 килограммов (22–88 фунтов). [33] Stegoceras был небольшого или среднего размера по сравнению с другими пахицефалозаврами. [3] S. novomexicanum , по-видимому, был меньше S. validum , но спорно, являются ли известные образцы (неполные черепа) взрослыми или молодыми особями. [25] [27]
Череп Stegoceras имел приблизительно треугольную форму при осмотре сбоку, с относительно короткой мордой. Лобная и теменная кости были очень толстыми и образовывали приподнятый купол. Шов между этими двумя элементами был стерт (только слабо виден у некоторых особей), и их вместе называют «лобно-теменной». Лобно-теменной купол был широким и имел относительно гладкую поверхность, только стороны были морщинистыми. Он был сужен над и между глазницами ( глазницами). Лобно-теменная кость сужалась сзади, была вклинена между чешуйчатыми костями и заканчивалась впадиной над затылком в задней части черепа. Теменная и чешуйчатая кости образовывали толстый выступ над затылком, называемый теменно-чешуйчатым выступом, протяженность которого варьировалась между особями. Чешуйчатая кость была большой, не являлась частью купола, а задняя часть была опухшей. Он был украшен неравномерно расположенными бугорками (или круглыми выростами), а ряд узлов (шишек) тянулся вдоль его верхних краев, заканчиваясь заостренным бугорком (или небольшим рогом) с каждой стороны на задней части черепа. Внутренний ряд меньших бугорков шел параллельно большему. За исключением верхней поверхности купола, большая часть черепа была украшена узлами, многие из которых располагались рядами. [3]
Большая глазница имела форму несовершенного эллипса (с самой длинной осью спереди назад) и была обращена в сторону и немного вперед. Подвисочное окно (отверстие) позади глаза было узким и наклонным назад, а надвисочное окно на верхней задней части черепа было очень уменьшено в размере из-за утолщения лобно-теменной кости. Базикраний (дно мозговой коробки ) был укорочен и отстоял от областей под глазницами и вокруг нёба . Затылок наклонился назад и вниз, а затылочный мыщелок был отклонен в том же направлении. Слезная кость образовывала нижний передний край глазницы, и ее поверхность имела ряды узловатых орнаментов. Предлобная и пальпебральная кости были сращены и образовывали толстый гребень над глазницей. Относительно большая скуловая кость образовывала нижний край глазницы, простираясь далеко вперед и вниз по направлению к челюстному суставу. Он был украшен гребнями и узлами, расположенными радиально. [3]
Носовые отверстия были большими и обращены вперед. Носовая кость была толстой, сильно скульптурированной и имела выпуклый профиль. Она образовывала выступ (щит) на средней верхней части черепа вместе с лобной костью. Нижняя передняя часть предчелюстной кости (передняя кость верхней челюсти) была морщинистой и утолщенной. Небольшое отверстие (форамен) присутствовало в шве между предчелюстными костями, ведущем в носовую полость и, возможно, соединенном с органом Якобсона ( органом обоняния ). Верхняя челюсть была короткой и глубокой и, вероятно, содержала синус . Верхняя челюсть имела ряд отверстий, которые соответствовали положению каждого зуба там, и они функционировали как проходы для прорезывания заменяющих зубов. Нижняя челюсть сочленялась с черепом ниже задней части глазницы. Зубонесущая часть нижней челюсти была длинной, а задняя часть была довольно короткой. Хотя она не сохранилась, наличие предзубной кости указывается гранями в передней части нижней челюсти. [3] Как и у других пахицефалозавров, у него был небольшой клюв. [34]
У Stegoceras были гетеродонтные (дифференцированные) и текодонтные (расположенные в гнездах) зубы. У него были краевые ряды относительно мелких зубов, и ряды не образовывали прямой режущий край. Зубы были установлены наклонно по длине челюстей и слегка перекрывали друг друга спереди назад. С каждой стороны у самого полного образца (UALVP 2) было три зуба в предчелюстной кости, шестнадцать в верхней челюсти ( обе части верхней челюсти) и семнадцать в зубной кости нижней челюсти. Зубы в предчелюстной кости были отделены от тех, что были позади в верхней челюсти короткой диастемой (пространством), а два ряда в предчелюстной кости были разделены беззубым промежутком спереди. Зубы в передней части верхней челюсти (премаксилла) и передней части нижней челюсти были похожи; они имели более высокие, более заостренные и изогнутые назад коронки и «пятку» сзади. Передние зубы в нижней челюсти были больше, чем в верхней челюсти. Передние края коронок имели восемь зубчиков (зазубрин), а задний край имел от девяти до одиннадцати. Зубы в задней части верхней (максиллы) и нижней челюсти были треугольными в боковом виде и сжатыми в переднем виде. У них были длинные корни, которые были овальными в сечении, а коронки имели выраженный цингулум у их основания. Зубчики здесь были сжаты и направлены к верху коронок. Как внешняя, так и внутренняя сторона коронок зубов имела эмаль , и обе стороны были разделены вертикально гребнем. Каждый край имел около семи или восьми зубчиков, причем передний край обычно имел больше всего. [3]
Череп Stegoceras можно отличить от черепов других пахицефалозавров по таким признакам, как выраженный теменно-чешуйчатый выступ (хотя он стал меньше с возрастом), «зарождающаяся» куполообразная форма лобно-теменной кости (хотя куполообразная форма увеличилась с возрастом), раздутые носовые кости, орнаментация из бугорков по бокам и сзади чешуйчатых костей, ряды из до шести бугорков на верхней стороне каждой чешуйчатой кости и до двух узлов на заднем выступе теменной кости. Он также отличается отсутствием носового орнамента и наличием редуцированной диастемы. [4] [35] Череп S. novomexicanum можно отличить от черепа S. validum по таким признакам, как более редуцированное и треугольное расширение теменной кости назад, более крупные надвисочные окна (хотя это может быть связано с возможным ювенильным статусом особей) и примерно параллельные шовные контакты между чешуйчатой и теменной костями. Также, по-видимому, у него был меньший лобный выступ, чем у S. validum , [25] [27] и, по-видимому, он был более грацильным в целом. [28]
Позвоночник Stegoceras изучен недостаточно. Сочленение между зигагофизами (суставными отростками) последовательных дорсальных (задних) позвонков, по-видимому, предотвращало боковое движение позвоночника, что делало его очень жестким, и оно было дополнительно укреплено окостеневшими сухожилиями . [3] Хотя шейные позвонки неизвестны, опущенный затылочный мыщелок (который сочленяется с первым шейным позвонком) указывает на то, что шея удерживалась в изогнутом положении, подобно форме «S» или «U» большинства шей динозавров. [36] Основываясь на их положении у Homalocephale , окостеневшие сухожилия, обнаруженные у UALVP 2, могли бы образовать сложную « хвостовую корзину » в хвосте, состоящую из параллельных рядов, при этом концы каждого сухожилия последовательно контактировали со следующим. Такие структуры называются миорхабдои и известны только у костистых рыб ; эта особенность свойственна только пахицефалозаврам среди четвероногих (четырехногих) животных и, возможно, служила для придания жесткости хвосту. [9]
Лопатка (плечевая кость) была длиннее плечевой кости (верхняя кость руки); ее лопасть была тонкой и узкой, и слегка закрученной, следуя контуру ребер. Лопатка не расширялась на верхнем конце, но была очень расширена у основания. Коракоид был в основном тонким и пластинчатым. Плечевая кость имела тонкий стержень, была слегка закручена по своей длине и была слегка изогнута. Дельтопекторальный гребень (где крепились дельтовидная и грудные мышцы) был слабо развит. Концы локтевой кости были расширены, а гребни тянулись вдоль стержня. Радиальная кость была более крепкой, чем локтевая, что необычно. При взгляде сверху тазовый пояс был очень широким для двуногого архозавров и становился шире к задней части. Ширина тазовой области, возможно, вмещала заднее расширение кишечника. Подвздошная кость была удлиненной, а седалищная кость была длинной и тонкой. Хотя лобковая кость неизвестна, она, вероятно, была уменьшена в размерах, как у Homalocephale . Бедренная кость (бедренная кость) была тонкой и изогнутой внутрь, большеберцовая кость была тонкой и скрученной, а малоберцовая кость была тонкой и широкой на верхнем конце. Плюсна стопы, по-видимому, была узкой, а единственная известная когтевая кость (коготь) пальца ноги была тонкой и слегка изогнутой. [3] Хотя конечности Stegoceras полностью не изучены, они, скорее всего, были похожи на других пахицефалозавров, имея пять пальцев на руках и четыре пальца на ногах. [34]
В 1970-х годах было описано больше родов пахицефалозавров из азиатских ископаемых, что предоставило больше информации о группе. В 1974 году Марьянская и Осмольская пришли к выводу, что пахицефалозавры достаточно различимы, чтобы оправдать свой собственный подотряд в пределах Ornithischia, Pachycephalosauria. В 1978 году китайский палеонтолог Дун Чжимин разделил Pachycephalosauria на два семейства: купологоловые Pachycephalosauridae (включая Stegoceras ) и плоскоголовые Homalocephalidae (первоначально называвшиеся Homalocephaleridae). [37] Уолл и Гальтон не нашли подотрядный статус для пахицефалозавров обоснованным в 1979 году. [15] К 1980-м годам родство пахицефалозавров в пределах Ornithischia было нерешенным. Основные конкурирующие взгляды заключались в том, что группа была ближе всего либо к орнитоподам, либо к цератопсам, причем последний взгляд был обусловлен сходством между скелетом Stegoceras и «примитивным» цератопсом Protoceratops . В 1986 году американский палеонтолог Пол Серено поддержал связь между пахицефалозаврами и цератопсами и объединил их в группу Marginocephalia , основываясь на схожих черепных чертах, таких как «полочная» структура над затылком. Он признал, что доказательства для этой группировки не были неопровержимыми, но обоснованность группы была поддержана Сьюзом и Гальтоном в 1987 году. [3]
К началу 21-го века было известно немного родов пахицефалозавров по посткраниальным останкам, и многие таксоны были известны только по куполам, что затрудняло классификацию внутри группы. Таким образом, пахицефалозавры в основном определяются по черепным особенностям, таким как плоская или куполообразная лобно-теменная кость, широкая и уплощенная полоса вдоль заглазничной и чешуйчатой костей, а чешуйчатые кости представляют собой глубокие пластины на затылке. [32] В 1986 году Серено разделил пахицефалозавров на разные группы на основе степени куполообразности их черепов (объединенных в теперь недействительные таксоны, такие как «Tholocephalidae» и «Domocephalinae»), а в 2000 году он считал «частично» куполообразных стегоцерасов переходным периодом между предположительно «примитивными» плоскоголовыми и продвинутыми «полностью» куполообразными родами (такими как Pachycephalosaurus ). [38] Разделение пахицефалозавров на куполообразных и плоскоголовых было отменено в последующие годы, поскольку плоские головы считались педоморфными (подобными молодым) или производными признаками в большинстве ревизий, но не признаком полового диморфизма . В 2006 году Салливан выступил против идеи о том, что степень куполообразности была полезна для определения таксономического родства между пахицефалозаврами. [32] В 2003 году Салливан обнаружил, что сам Stegoceras был более базальным (или «примитивным»), чем «полностью куполообразные» члены подсемейства Pachycephalosaurinae, конкретизируя выводы, сделанные Серено в 1986 году. [4]
Филогенетический анализ, проведенный Эвансом и его коллегами в 2013 году , показал, что некоторые роды плоскоголовых пахицефалозавров были более тесно связаны с «полностью» куполообразными таксонами, чем с «неполностью» куполообразными Stegoceras , что предполагает, что они представляют собой молодых особей куполообразных таксонов, и что плоские головы не указывают на таксономическое родство. [39] На кладограмме ниже показано размещение Stegoceras среди Pachycephalosauridae по данным Шотта и его коллег, 2016: [20]
Биогеография и ранняя эволюционная история пахицефалозавров плохо изучены и могут быть прояснены только новыми открытиями. Пахицефалозавры появляются внезапно в палеонтологической летописи и присутствуют как в Северной Америке, так и в Азии, поэтому неизвестно, когда они впервые возникли и в каком направлении они расселились. Древнейшие известные члены группы (например, Acrotholus ) «полностью куполообразные» и известны из сантонского яруса позднего мелового периода (около 84 миллионов лет назад). Это до предположительно более примитивных Stegoceras из среднего кампана (77 миллионов лет назад) и Homalocephale из раннего маастрихта (70 миллионов лет назад), поэтому куполообразная форма черепа может быть гомопластической чертой (формой конвергентной эволюции ). Позднее появление пахицефалозавров по сравнению с родственными цератопсами указывает на длинную призрачную родословную (предполагаемую, но отсутствующую в палеонтологической летописи), охватывающую 66 миллионов лет, от поздней юры до мелового периода. Поскольку пахицефалозавры были в основном небольшими, это может быть связано с тафономическим смещением ; более мелкие животные с меньшей вероятностью сохранялись в процессе окаменения. Более тонкие кости также с меньшей вероятностью сохранялись, поэтому пахицефалозавры в основном известны по своим крепким черепам. [4] [39]
Неясно, чем питались пахицефалозавры; имея очень маленькие, ребристые зубы, они не могли жевать жесткие, волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что их острые, зазубренные зубы идеально подходили для смешанной диеты из листьев, семян, фруктов и насекомых. [40] Стегоцерасы могли питаться исключительно травоядными, так как коронки зубов были похожи на коронки игуановых ящериц. На предчелюстных зубах видны фасетки износа от контакта с предзубной костью, а на верхнечелюстных зубах — двойные фасетки износа, похожие на те, что наблюдаются у других птицетазовых динозавров. Каждый третий верхнечелюстной зуб UALVP 2 — это прорезывающиеся заменяющие зубы , и замена зубов происходила в обратном порядке последовательными тройками. Затылочная область Stegoceras была хорошо разграничена для прикрепления мышц, и считается, что движение челюсти Stegoceras и других пахицефалозавров в основном ограничивалось движениями вверх-вниз с небольшой возможностью вращения челюсти. Это основано на строении челюсти и микроизносе зубов, а фасетки износа зубов указывают на то, что сила укуса использовалась больше для срезания, чем для дробления. [3] [41]
В 2021 году канадский палеонтолог Майкл Н. Хадгинс и его коллеги исследовали зубы Stegoceras и Thescelosaurus и обнаружили, что, хотя у обоих были гетеродонтные зубы, их можно было статистически отличить друг от друга. Благодаря широкому роструму и более однородным зубам Stegoceras был неразборчивым поедателем, который съедал большие объемы растительности, в то время как зубы и узкий рострум Thescelosaurus указывают на то, что он был избирательным поедателем. Пахицефалозавры и Thescelosaurids встречаются в одних и тех же североамериканских формациях, и, по-видимому, их сосуществование стало возможным благодаря тому, что они занимали разные экоморфопространства (хотя сами Stegoceras и Thescelosaurus не были современниками). [42]
В 1989 году Эмили Б. Гриффин обнаружила, что у стегоцераса и других пахицефалозавров было хорошее обоняние (обоняние), основанное на изучении черепных эндокранов , которые показали большие обонятельные луковицы в мозге. [43] В 2014 году Джейсон М. Бурк и его коллеги обнаружили, что стегоцерасу нужны были хрящевые носовые раковины в передней части носовых ходов, чтобы поток воздуха достигал обонятельной области. Доказательством наличия этой структуры является костный гребень, к которому она могла прикрепляться. Размер обонятельной области также указывает на то, что у стегоцераса было острое обоняние. Исследователи обнаружили, что у динозавра могла быть либо свиткообразная носовая раковина (как у индейки ), либо разветвленная (как у страуса ), поскольку обе могли направлять воздух в обонятельную область. Система кровеносных сосудов в проходах также предполагает, что носовые раковины служили для охлаждения теплой артериальной крови из тела, которая направлялась в мозг. Череп образца S. validum UALVP 2 был пригоден для исследования такого рода из-за его исключительной сохранности; он имеет окостеневшую мягкую ткань в носовой полости, которая в противном случае была бы хрящевой и, следовательно, не сохранилась бы в результате минерализации. [44]
Исторически было предложено несколько объяснений вариаций, наблюдаемых в черепах Stegoceras и других пахицефалозавров. Браун и Шлайкьер предположили, что существует половой диморфизм в степени куполообразности, и выдвинули гипотезу, что плоскоголовые особи, такие как AMNH 5450 ( Ornatotholus ), представляют собой женскую морфу Stegoceras . Эта идея была поддержана морфометрическим исследованием 1981 года, проведенным Чампаном и коллегами, которые обнаружили, что у самцов купола больше и толще. [35] [45] После того, как были обнаружены другие плоскоголовые пахицефалозавры, было предложено, что степень куполообразности является признаком, имеющим таксономическое значение, и поэтому AMNH 5450 считался отдельным таксоном с 1979 года. В 1998 году Гудвин и коллеги вместо этого предположили, что вздутие купола было онтогенетической особенностью, которая менялась с возрастом, основываясь на гистологическом исследовании черепа S. validum , которое показало, что купол состоял из сосудистой, быстрорастущей кости, что согласуется с увеличением куполообразности с возрастом. Эти авторы обнаружили, что предположительно отличительные черты Ornatotholus могли легко быть результатами онтогенеза. [35] [17]
В 2003 году Уильямсон и Карр опубликовали гипотетическую серию роста S. validum , показывающую Ornatotholus как ювенильную стадию. Они предположили, что ювенильные особи характеризуются плоской, утолщенной лобно-теменной крышей с более крупными надвисочными окнами и усеяны близко расположенными бугорками и узлами. Теменно-чешуйчатый выступ не был уменьшен в размере, а лобно-теменной шов был открыт. У полувзрослых особей были купола, похожие на холмы, с плоской задней частью теменной и черепной крыши. Надвисочные окна демонстрировали асимметрию в размере, а закрытие лобно-теменного шва было изменчивым. Узлы были растянуты или почти стерты по мере расширения купола во время роста, при этом оставалась мозаичная поверхность. Узор часто стерт в самой высокой точке (вершине) купола, области, где происходило максимальное расширение. Бугорки на черепе были вытянуты в разных направлениях, а те, что находились на краю теменно-чешуйчатого выступа, могли быть гипертрофированными (увеличенными) бугорками. Задняя часть и бока черепов полувзрослых и взрослых были украшены менее измененными бугорками. Перед включением в увеличивающийся купол кости черепа расширялись, что приводило к образованию соединений между этими костями. Купол взрослого человека был широким и выпуклым и включал большую часть выступа, который был уменьшен в размере и нависал над затылком в виде толстой «губы». Надвисочные окна были закрыты, но шов между лобно-теменной и соединенной костями черепа не всегда был закрыт у взрослых и полувзрослых людей. [19]
В 2011 году Шотт и коллеги провели более полный анализ онтогенеза черепного купола у S. validum . Исследование показало, что теменно-чешуйчатый шельф сохранял расположение орнаментации на протяжении всего роста, а васкуляризация лобно-теменных куполов уменьшалась с размером. Также было обнаружено, что форма и размер купола сильно коррелировали с ростом, и что рост был аллометрическим (в отличие от изометрического ) от плоского до куполообразного, что подтверждает Ornatotholus как молодую особь Stegoceras . Они также выдвинули гипотезу, что эта модель роста купола с резкими изменениями от молоди до взрослой особи была общей траекторией развития пахицефалозавров. Эти исследователи отметили, что хотя наблюдение Уильямсона и Карра о том, что надвисочные окна закрывались с возрастом, было в целом верным, все еще существовала высокая степень индивидуальных различий в размере этих окон, независимо от размера лобно-теменных, и поэтому эта особенность могла быть независимой от онтогенеза. [35]
Исследование Шотта и Эванса, проведенное в 2012 году, показало, что количество и форма отдельных узлов на чешуйчатой кости исследованных черепов S. validum значительно различались, и что эта изменчивость, по-видимому, не коррелирует с онтогенетическими изменениями, а обусловлена индивидуальными вариациями. Эти исследователи не обнаружили корреляции между шириной надвисочных окон и размером чешуйчатой кости. [46]
Функция куполов пахицефалозавров обсуждалась, и Stegoceras использовался в качестве модели для экспериментов в различных исследованиях. Купол в основном интерпретировался как оружие, используемое во внутривидовых боях , структура для демонстрации половой идентичности или средство для распознавания видов . [47] [48]
Гипотеза о том, что куполообразные черепа стегоцерасов и других пахицефалозавров использовались для бодания головами, была впервые высказана американским палеонтологом Эдвином Колбертом в 1955 году. В 1970 и 1971 годах Гальтон развил эту идею и утверждал, что если бы купол был просто декоративным, он был бы менее плотным, и что структура была бы идеальной для сопротивления силе. Гальтон предположил, что когда стегоцерас держал свой череп вертикально, перпендикулярно шее, сила передавалась бы от черепа, с небольшой вероятностью его смещения, и поэтому купол мог использоваться как таран. Он считал, что он вряд ли использовался в основном для защиты от хищников, потому что сам купол не имел шипов, а шипы теменно-чешуйчатого выступа находились в «неэффективном» положении, но нашел это совместимым с внутривидовой конкуренцией. Гальтон представил, что купола были сбиты вместе, в то время как позвоночный столб удерживался в горизонтальном положении. Это можно было сделать либо лицом друг к другу, нанося удары, либо атакуя друг друга с опущенными головами (аналогично современным овцам и козам). Он также отметил, что жесткость спины была бы полезна при использовании головы для этой цели. В 1978 году Сьюз согласился с Гальтоном, что анатомия пахицефалозавров соответствовала передаче ударного напряжения купол-купол, на основе испытаний с моделями из плексигласа . Удар поглощался шеей и телом, а связки и мышцы шеи предотвращали травмы от скользящих ударов (как у современных толсторогих баранов ). Сьюз также предположил, что животные могли бодать друг друга боками. [36] [49] [50]
В 1997 году американский палеонтолог Кеннет Карпентер указал, что спинные позвонки пахицефалозавра Homalocephale показывают, что спина изгибалась вниз непосредственно перед шеей (которая не сохранилась), и если бы шея не изгибалась вверх, голова была бы направлена к земле. Поэтому он сделал вывод, что шеи Stegoceras и других пахицефалозавров находились в изогнутом положении (как это обычно бывает у динозавров), и что они, следовательно, не могли бы выровнять голову, шею и тело горизонтально прямо, что было бы необходимо для передачи напряжения. Их шеи должны были бы находиться ниже уровня спины, что могло бы привести к повреждению спинного мозга при ударе. Современные толсторогие бараны и бизоны преодолевают эту проблему, имея прочные связки от шеи до высоких остистых отростков над плечами (которые поглощают силу удара), но такие особенности не известны у пахицефалозавров. Эти животные также поглощают силу удара через синусные камеры у основания своих рогов, а их лбы и рога образуют широкую контактную поверхность, в отличие от узкой поверхности куполов пахицефалозавров. Поскольку купол Stegoceras был закругленным, он давал бы очень маленькую площадь для потенциального удара, и купола бы скользили друг по другу (если только удар не был идеально центрирован). Сражающимся пахицефалозаврам было бы трудно видеть друг друга, когда их головы были опущены, из-за костных гребней над глазами. [36]
Из-за проблем, которые он обнаружил с гипотезой о боковом ударе головой, Карпентер вместо этого предположил, что купола были приспособлениями для бокового удара (как это было у некоторых крупных африканских млекопитающих); он представлял, что два животных стояли бы параллельно, лицом друг к другу или в одном направлении, и направляли удары в сторону противника. Относительно большая ширина тела пахицефалозавров могла, следовательно, служить для защиты жизненно важных органов от повреждения во время бокового удара. Вполне возможно, что Stegoceras и подобные пахицефалозавры наносили бы удары движением шеи в сторону и поворотом головы. Верхние стороны купола имеют наибольшую площадь поверхности и, возможно, были точкой удара. Толщина купола увеличивала бы силу удара в стороны, и это гарантировало бы, что противник чувствовал бы силу удара, не будучи серьезно раненым. Костный ободок над глазницей мог бы защищать глаз агрессора при нанесении удара. Карпентер предположил, что пахицефалозавры сначала демонстрировали угрозу , кивая и выставляя головы, чтобы показать размер своих куполов (устрашение), а затем наносили друг другу удары, пока один из противников не подавал сигнал о сдаче. [36]
В 2008 году Эрик Снивели и Адам Кокс проверили производительность 2D и 3D черепов пахицефалозавров с помощью конечно-элементного анализа и обнаружили, что они могут выдерживать значительные удары; большая высота куполов допускала более высокие силы удара. Они также посчитали вероятным, что купола пахицефалозавров были покрыты кератином , прочным материалом, который может выдерживать большую энергию без постоянного повреждения (как остеодермы крокодилов ), и поэтому включили кератин в свою тестовую формулу. [51] В 2011 году Снивели и Джессика М. Теодор провели конечно-элементный анализ, смоделировав удары головой с помощью КТ-сканированных черепов S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes и нескольких сохранившихся парнокопытных , которые бьют головой . Они обнаружили, что корреляции между ударами головой и морфологией черепа, обнаруженные у живых животных, также существовали у изученных пахицефалозавров. Stegoceras и Prenocephale имели форму черепа, похожую на череп толсторогого барана с губчатой костью, защищающей мозг. Они также разделяли сходство в распределении компактных и губчатых областей с толсторогим бараном, белобрюхим дукером и жирафом . Белобрюхий дукер оказался самым близким морфологическим аналогом Stegoceras ; этот вид, бодающийся головами, имеет купол, который меньше, но также закруглен. Stegoceras был лучше способен рассеивать силу, чем парнокопытные, которые бодаются головами с большой силой, но менее васкуляризированные купола старых пахицефалозавров и, возможно, сниженная способность к заживлению травм, говорили против такого боя у пожилых особей. Исследование также проверило эффекты кератинового покрытия купола и обнаружило, что оно помогает в производительности. Хотя у Stegoceras отсутствовали пневматические пазухи, которые находятся ниже точки удара в черепах парнокопытных, наносящих удары головой, вместо этого у него были сосудистые стойки, которые могли также действовать как скобы, а также каналы для питания развития кератинового покрытия. [52]
В 2012 году Калеб М. Браун и Энтони П. Рассел предположили, что жесткие хвосты, вероятно, не использовались в качестве защиты от ударов в бок, но, возможно, позволяли животным занимать трехопорную позицию во время внутривидового боя, используя хвост в качестве опоры. Браун и Рассел обнаружили, что хвост, таким образом, мог помогать в сопротивлении сжимающей, растягивающей и крутящей нагрузке, когда животное наносило или получало удары куполом. [9] Исследование 2013 года, проведенное Джозефом Э. Петерсоном и его коллегами, выявило поражения в черепах Stegoceras и других пахицефалозавров, которые были интерпретированы как инфекции, вызванные травмой. Повреждения были обнаружены на 22% отобранных черепов пахицефалозавров (частота, одинаковая для всех родов), но отсутствовали у особей с плоской головой (которые были интерпретированы как молодые особи или самки), что согласуется с использованием во внутривидовом бою (за территорию или самок). Распределение повреждений у этих животных, как правило, концентрировалось в верхней части купола, что подтверждает поведение удара головой. Удар боком, вероятно, привел бы к меньшему количеству травм, которые вместо этого были бы сосредоточены по бокам купола. Эти наблюдения были сделаны при сравнении повреждений с повреждениями на черепах и боках современных скелетов овец. Исследователи отметили, что современные животные, ударяющие головой, используют свое оружие как для боя, так и для демонстрации, и что пахицефалозавры, следовательно, также могли использовать свои купола для обоих целей. Демонстрация оружия и готовность использовать его может быть достаточным для урегулирования споров у некоторых животных. [47]
Брайан Р. С. Мур и его коллеги исследовали и реконструировали мускулатуру конечностей Stegoceras в 3D в 2022 году, используя в качестве основы очень полный образец UALVP 2. Они обнаружили, что мускулатура передних конечностей была консервативной, особенно по сравнению с мускулатурой ранних двуногих ящеротазовых динозавров, но мускулатура таза и задних конечностей была вместо этого более производной (или «продвинутой») из-за особенностей скелета. Эти области имели большие мышцы, и в сочетании с широким тазом и крепкими задними конечностями (и, возможно, увеличенными связками) это привело к сильной, стабильной структуре таза, которая могла бы помочь во время ударов головой между особями. Поскольку купола черепа пахицефалозавров росли с положительной аллометрией и могли использоваться в бою, эти исследователи предположили, что это могло иметь место и для мышц задних конечностей, если они использовались для продвижения тела вперед во время ударов головой. Они предупредили, что, хотя UALVP 2 является весьма полным для пахицефалозавра, их исследование было ограничено из-за отсутствия больших частей позвоночника и внешних элементов конечностей. [53]
В 1987 году Дж. Кит Ригби и его коллеги предположили, что купола пахицефалозавров были органами теплообмена, используемыми для терморегуляции , на основе их внутренних «излучающих структур» ( трабекул ). Эту идею поддержали несколько других авторов в середине 1990-х годов. [48] В 1998 году Гудвин и его коллеги посчитали, что отсутствие синусов в черепе стегоцераса и « сотовая » сеть сосудистой кости в куполе плохо подходят для удара головой, и указали, что кости, прилегающие к куполу, рискуют сломаться во время такого контакта. Основываясь на идее о том, что окостеневшие сухожилия, которые придавали жесткость хвостам стегоцераса и других пахицефалозавров, позволяли им принимать трехопорную позу (впервые предложенную Марьянской и Осмольской в 1974 году), Гудвин и др. предположили, что эти структуры могли защищать хвост от ударов в бок или что сам хвост мог использоваться в качестве оружия. [17] В 2004 году Гудвин и его коллеги изучали черепную гистологию пахицефалозавров и обнаружили, что васкуляризация (включая трабекулы) куполов уменьшалась с возрастом, что, по их мнению, не соответствовало функции удара головой или теплообмена. Они также предположили, что плотный слой волокон Шарпея около поверхности купола указывал на то, что при жизни у него было внешнее покрытие, что делает невозможным определение формы купола у живого животного. Вместо этого эти исследователи пришли к выводу, что купола в основном использовались для распознавания видов и общения (как у некоторых африканских полорогих ), а их использование в половой демонстрации было лишь вторичным. Они также предположили, что внешнее покрытие куполов было ярко окрашено при жизни или могло менять цвет в зависимости от сезона. [48]
В 2011 году американские палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что «причудливые структуры» у динозавров в целом (включая купола, оборки, рога и гребни) в первую очередь использовались для распознавания видов, и отвергли другие объяснения как неподтвержденные доказательствами. Среди других исследований эти авторы цитировали статью Гудвина и др. 2004 года о куполах пахицефалозавров в качестве подтверждения этой идеи, и они указали, что такие структуры, по-видимому, не являются полово-диморфными. [54] В ответ на Падиана и Хорнера в том же году Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов не является маловероятным как вторичная функция для «причудливых структур» у динозавров, но что половой отбор (используемый в демонстрации или бою для конкуренции за партнеров) был более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их разработки, а также потому, что такие структуры, по-видимому, сильно различаются в пределах вида. [55] В 2013 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хон и Даррен Нейш раскритиковали «гипотезу распознавания видов» и утверждали, что ни одно из ныне существующих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда оба пола имеют орнамент). [56]
В 2012 году Шотт и Эванс предположили, что регулярность в орнаментации чешуйчатых костей на протяжении онтогенеза Stegoceras согласуется с распознаванием видов, но изменение от плоских к куполообразным лобно-теменным костям в позднем возрасте предполагает, что функция этой особенности менялась в ходе онтогенеза и, возможно, была отобрана половым путем, возможно, для внутривидового боя. [46] Дайер и коллеги обнаружили в 2023 году, что особи Stegoceras различались по толщине лобно-носового выступа, и что черепа с наибольшим количеством патологий костей были с самыми высокими выступами, что они посчитали указанием на то, что вариация толщины выступа представляет собой межполовую изменчивость. [22] В 2023 году Хорнер и коллеги заявили, что, поскольку купол и связанная с ним орнаментация Stegoceras и орнаментация Pachycephalosaurus развивались в раннем возрасте, это указывает на то, что они использовались для визуальной коммуникации, так что молодые особи могли узнавать других молодых особей, а взрослые — других взрослых. Они не исключили, что эти особенности могли быть использованы для других целей, включая удары головой, но не считали травмы, обнаруженные в образцах, доказательством этого. Они также предположили, что особенности в некоторых черепах пахицефалозаврид указывают на то, что купол мог поддерживать большую кератиновую структуру, чем просто колпачок. [57]
S. validum известен из позднемеловой группы Belly River (канадский эквивалент группы Judith River в США), а образцы были извлечены из формации Dinosaur Park (поздний кампан, 76,5–75 млн лет назад) в Dinosaur Provincial Park (включая образец лектотипа) и формации Oldman (средний кампан, 77,5–76,5 млн лет назад) в Альберте, Канада. Пахицефалозавры Hanssuesia (если не синоним Stegoceras ) и Foraminacephale также известны из обеих формаций. [4] [22] S. novomexicanum известен из Fruitland (поздний кампан, около 75 млн лет назад) и нижней части Kirtland Formation (поздний кампан , около 74 млн лет назад) в Нью-Мексико, и если этот вид правильно принадлежит к Stegoceras , род имел бы широкое географическое распространение. [25] Присутствие подобных пахицефалозавров как на западе, так и на севере Северной Америки в конце мелового периода показывает, что они были важной частью фауны динозавров там. [27]
Традиционно предполагалось, что пахицехалозавры обитали в горной среде; износ их черепов предположительно был результатом того, что их скатывала вода с возвышенностей, а сравнение с толсторогими баранами подкрепляло эту теорию. В 2014 году Джордан С. Маллон и Эванс оспорили эту идею, поскольку износ и первоначальное расположение черепов не соответствуют тому, что они были перенесены таким образом, и вместо этого они предположили, что североамериканские пахицефалозавры обитали в аллювиальных (связанных с водой) и прибрежных равнинных средах. [58]
Формация Парка Динозавров интерпретируется как низкорельефная обстановка рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий, поскольку Западный Внутренний Морской Путь трансгрессировал на запад. [59] Климат был теплее, чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [60] Парк Динозавров известен своим разнообразным сообществом травоядных. Помимо Stegoceras , в формации также были найдены окаменелости цератопсов Centrosaurus , Styracosaurus и Chasmosaurus , гадрозавридов Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus и Parasaurolophus , а также анкилозавров Edmontonia и Euoplocephalus . Среди тероподов присутствуют тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus . [61] Другие динозавры, известные из формации Oldman, включают гадрозавра Brachylophosaurus , цератопсов Coronosaurus и Albertaceratops , орнитомимидов , теризинозавров и, возможно, анкилозавров. Тероподы включали троодонтидов , овирапторозавров , дромеозавридов Saurornitholestes и, возможно, альбертозаврина тираннозавра. [62]
Медиа, связанные с Stegoceras на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Stegoceras на Wikispecies