Центр организации микротрубочек ( MTOC ) представляет собой структуру, обнаруженную в эукариотических клетках, из которой выходят микротрубочки . МТОС выполняют две основные функции: организацию эукариотических жгутиков и ресничек и организацию митотического и мейотического веретена аппарата , разделяющего хромосомы при делении клеток . MTOC является основным местом зарождения микротрубочек и может быть визуализирован в клетках с помощью иммуногистохимического обнаружения γ-тубулина . Морфологические характеристики MTOC варьируются в зависимости от типа и королевства . [1] У животных двумя наиболее важными типами MTOC являются 1) базальные тельца, связанные с ресничками и жгутиками, и 2) центросомы , связанные с образованием веретена.
Центры организации микротрубочек функционируют как место, где начинается образование микротрубочек, а также место, куда притягиваются свободные концы микротрубочек. [2] Внутри клеток центры организации микротрубочек могут принимать самые разные формы. Множество микротрубочек может располагаться в виде вертушки, образуя базальные тельца, что может приводить к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или аксонеме 9+2 . Другие механизмы варьируются от тел полюсов веретена грибов до эукариотических хромосомных кинетохор (плоских слоистых бляшек). МТОС могут быть свободно рассеяны по цитоплазме или локализованы в центре в виде очагов. Наиболее заметными MTOC являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена.
Центриоли могут действовать как маркеры МТОС в клетке. [2] Если они свободно распределяются в цитоплазме, центриоли могут собираться во время дифференцировки и превращаться в MTOC. Они также могут быть сосредоточены вокруг центросомы как одного MTOC, хотя центросомы могут работать как MTOC без центриолей.
Большинство клеток животных имеют один MTOC во время интерфазы , обычно расположенный вблизи ядра и обычно тесно связанный с аппаратом Гольджи . MTOC состоит из пары центриолей в центре и окружен перицентриолярным материалом (PCM), который важен для зарождения микротрубочек. Микротрубочки закрепляются на MTOC своими минусовыми концами, в то время как их плюсовые концы продолжают расти на периферии клетки. Полярность микротрубочек важна для клеточного транспорта, поскольку моторные белки кинезин и динеин обычно движутся преимущественно в направлениях «плюс» и «минус» соответственно вдоль микротрубочки, позволяя везикулам направляться в эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи или из него. аппарат. В частности, что касается аппарата Гольджи, структуры, связанные с аппаратом, перемещаются к минусовому концу микротрубочки и способствуют общей структуре и местоположению Гольджи в клетке. [3]
Движения микротрубочек основаны на действиях центросомы. [1] Каждая дочерняя клетка после прекращения митоза содержит один первичный МТОС. [2] Прежде чем начинается деление клеток, интерфазный MTOC реплицируется с образованием двух отдельных MTOC (теперь их обычно называют центросомами). Во время деления клеток эти центросомы перемещаются к противоположным концам клетки и зарождают микротрубочки, помогая сформировать митотическое/мейотическое веретено. Если MTOC не реплицируется, веретено не может сформироваться, и митоз прекращается преждевременно. [1]
γ-тубулин представляет собой белок, расположенный в центросоме, который образует ядра микротрубочек путем взаимодействия с субъединицей мономера тубулина в микротрубочках на минус-конце. [1] Организация микротрубочек в MTOC или в данном случае центросомы определяется полярностью микротрубочек, определяемой γ-тубулином. [1]
В эпителиальных клетках MTOC также закрепляют и организуют микротрубочки, составляющие реснички. Как и в случае с центросомой, эти MTOC стабилизируют и задают направление микротрубочкам, в данном случае обеспечивая однонаправленное движение самой реснички, а не движущихся вдоль нее везикул.
У дрожжей и некоторых водорослей MTOC встроен в ядерную оболочку в виде тела полюса веретена. Центриоли не существуют в MTOC дрожжей и грибов. [1] У этих организмов ядерная оболочка не разрушается во время митоза, а тело полюса веретена служит для соединения цитоплазматических с ядерными микротрубочками. Тело полюса шпинделя в форме диска состоит из трех слоев: центральной бляшки, внутренней бляшки и внешней бляшки. Центральная бляшка встроена в мембрану, внутренняя бляшка представляет собой аморфный внутриядерный слой, а внешняя бляшка — слой, расположенный в цитоплазме. [1]
В растительных клетках отсутствуют центриоли или тельца веретенообразного полюса, за исключением жгутиковых мужских гамет, и они полностью отсутствуют у хвойных и цветковых растений . [4] Вместо этого, ядерная оболочка сама по себе, по-видимому, функционирует как основной MTOC для зарождения микротрубочек и организации веретена во время митоза растительных клеток.
MTOC переориентируется во время передачи сигнала, прежде всего во время заживления ран или иммунных ответов. [5] MTOC перемещается в положение между краем клетки и ядром в таких клетках, как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки. Органеллы, такие как аппарат Гольджи, помогают в переориентации MTOC, которая может происходить быстро. Сигналы трансдукции заставляют микротрубочки расти или сжиматься, а также заставляют центросому становиться подвижной. MTOC расположен в перинуклеарном положении и содержит отрицательные концы микротрубочек, тогда как положительные концы быстро растут к краю клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с MTOC и вместе заставляет клетку, по-видимому, посылать поляризованный сигнал. [5]
В иммунных реакциях при взаимодействии с клеткой-мишенью в ответ на антигенспецифически нагруженные антигенпрезентирующие клетки иммунные клетки, такие как Т-клетки , естественные клетки-киллеры и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои МТОС вблизи зоны контакта между иммунными клетками. ячейка и клетка-мишень. Для Т-клеток сигнальный ответ Т-клеточного рецептора вызывает переориентацию MTOC за счет укорочения микротрубочек, чтобы доставить MTOC к месту взаимодействия рецептора Т-клеток. [5]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )