Восточный щитомордник ( Agkistrodon contortrix ) [3] , также известный как медноголовый щитомордник , — вид ядовитых змей , ямкоголовых змей , эндемичных для восточной части Северной Америки; он является членом подсемейства Crotalinae семейства Viperidae .
Восточный медноголовый щитомордник имеет характерные темно-коричневые отметины в форме песочных часов, наложенные на светло-красновато-коричневый или коричнево-серый фон. Телосложение скорее тяжелое, чем худое. Новорожденные рождаются с зелеными или желтыми кончиками хвостов, которые в течение года становятся более темно-коричневыми или черными. Взрослые особи вырастают до типичной длины (включая хвост) 50–95 см (20–37 дюймов).
В большей части Северной Америки восточная медноголовая змея предпочитает лиственные леса и смешанные леса. Она может занимать скальные выходы и уступы, но также встречается в низменных, болотистых районах. Зимой она спячка в логовах или известняковых расщелинах, часто вместе с древесными гремучими змеями и черными крысиными змеями . [4] Известно, что восточная медноголовая змея питается разнообразной добычей, включая беспозвоночных (в первую очередь членистоногих ) и позвоночных . Как и большинство ямкоголовых змей, восточная медноголовая змея, как правило, является засадным хищником; она занимает перспективную позицию и ждет, пока подойдет подходящая добыча.
Как обычный вид в пределах своего ареала, он может быть встречен людьми. В отличие от других гадюковых, он часто «замирает», а не уползает и не спасается бегством, из-за своей привычки полагаться на превосходную маскировку. [5] Укусы происходят из-за того, что люди неосознанно наступают на них или находятся рядом с ними. [6] Укусы медноголовой змеи составляют половину леченных укусов змей в Соединенных Штатах. [7]
В прошлом было выделено пять подвидов [8], но недавний генетический анализ дал новую информацию о видах.
Его родовое название происходит от греческих слов ankistron «крючок, рыболовный крючок» и odon , варианта odous «зуб». [9] [10] Тривиальное название , или видовой эпитет , происходит от латинского contortus (скрученный, замысловатый, сложный), который обычно интерпретируется как указание на искаженный рисунок более темных полос поперек спины змеи, которые широкие у бокового основания, но «сжатые» в узкие формы песочных часов в середине в области позвоночника. [11] [12]
Взрослые особи вырастают до типичной длины (включая хвост) 50–95 см (20–37 дюймов). Некоторые могут превышать 1 м (3 фута 3 дюйма), хотя это исключение для этого вида. [13] Самцы обычно не превышают 74–76 см (29–30 дюймов) и весят от 101,5 до 343 г ( 3+9 ⁄ 16 до 12+1 ⁄ 8 унции), в среднем около197,4 г ( 6+15 ⁄ 16 унций). [14] Самки обычно не превышают60–66 см ( 23+1 ⁄ 2 до 26 дюймов), [15] [16] и имеют среднюю массу тела119,8 г ( 4+7 ⁄ 32 унции). [17] Максимальная длина, зарегистрированная для этого вида, составляет 134,6 см (53 дюйма) для A. c. mokasen (Ditmars, 1931). Бримли (1944) упоминает образец A. c. mokasen из Чапел-Хилл, Северная Каролина , который был «четыре фута, шесть дюймов» (137,2 см), но это могло быть приближением. Максимальная длина для A. c. contortrix составляет 132,1 см (52 дюйма) (Conant, 1958). [11]
Тело относительно толстое, а голова широкая и отделена от шеи. Поскольку морда наклонена вниз и назад, она кажется менее тупой, чем у щитомордника, A. piscivorus . Следовательно, верхняя часть головы выступает вперед дальше, чем рот. [18]
Эскалация включает 21–25 (обычно 23) рядов спинных чешуек в середине тела, 138–157 вентральных чешуек у обоих полов и 38–62 и 37–57 субкаудальных чешуек у самцов и самок соответственно. Субкаудальные чешуи обычно одиночные, но их процент уменьшается клинально с северо-востока, где около 80% неразделены, на юго-запад географического ареала, где неразделенными могут быть всего 50%. На голове обычно 9 больших симметричных пластин, 6–10 (обычно 8) надгубных чешуек и 8–13 (обычно 10) подгубных чешуек . [11]
Цветовой рисунок состоит из бледно-коричневого до розовато-коричневого основного цвета, который становится темнее к передней линии, наложенного серией из 10–18 (13,4) поперечных полос. Характерно, что как основной цвет, так и рисунок поперечных полос бледные у A. c. contortrix . Эти поперечные полосы имеют цвет от светло-коричневого до розовато-коричневого или бледно-коричневого в центре, но темнее к краям. Они имеют ширину около двух чешуек или меньше на средней линии спины, но расширяются до ширины 6–10 чешуек по бокам тела. Они не доходят до брюшных чешуек. Часто поперечные полосы разделены на средней линии и чередуются по обе стороны тела, причем у некоторых особей даже больше полуполос, чем полных. Серия темно-коричневых пятен также присутствует на боках, рядом с животом, и они самые большие и темные в промежутках между поперечными полосами.
Живот того же цвета, что и основной цвет, но может быть немного беловатым в некоторых местах. У основания хвоста от одной до трех (обычно двух) коричневых поперечных полос, за которыми следует серая область. У молодых особей рисунок на хвосте более отчетливый: видны 7–9 поперечных полос, а кончик желтый. На голове темя обычно не имеет отметин, за исключением пары небольших темных пятен, по одному около средней линии каждой теменной чешуи . Также присутствует слабая постокулярная полоса; сверху размыта и снизу окаймлена узким коричневым краем. [18]
Также сообщалось о нескольких аберрантных цветовых узорах для A. c. contortrix или популяций, которые с ним скрещиваются . У образца, описанного Ливзи (1949) из округа Уокер, штат Техас , 11 из 17 поперечных полос не были соединены в средней части спины, в то время как на одной стороне три поперечных полосы были слиты вместе продольно, образуя непрерывную волнистую полосу, увенчанную сверху темной полосой шириной в 2,0–2,5 чешуи.
У другого образца из округа Лоундес, штат Алабама , первые три поперечные полосы были полными, за ними следовала темная полоса, которая шла по обеим сторонам тела, с точками пигмента, доходящими до средней линии в шести местах, но так и не достигающими ее, после чего последние четыре поперечные полосы на хвосте также были полными. Образец, найденный в округе Терребонн, штат Луизиана , имел похожий полосатый рисунок, и только первые и последние две поперечные полосы были нормальными. [18]
Восточный медноголовый щитомордник обитает в Северной Америке; его ареал в пределах Соединенных Штатов находится в Алабаме , Арканзасе , Коннектикуте , Делавэре , Флориде , Джорджии , Иллинойсе , Индиане , Айове , Канзасе , Кентукки , Луизиане , Мэриленде , Массачусетсе , Миссисипи , Миссури , Небраске , Нью-Джерси , Нью-Йорке , Северной Каролине , Огайо , Оклахоме , Пенсильвании , Южной Каролине , Теннесси , Техасе , Вирджинии и Западной Вирджинии . В Мексике он встречается в Чиуауа и Коауиле . Типовое местообитание — «Каролина». Шмидт (1953) предложил ограничить типовое местообитание «Чарльстоном, Южная Каролина». [2]
В отличие от некоторых других видов североамериканских гадюк, таких как гремучая змея и массасауга , медноголовый щитомордник в основном не восстановился к северу от конечной морены после последнего ледникового периода ( висконсинского оледенения ) [19] , хотя он встречается на юго-востоке Нью-Йорка и юге Новой Англии , к северу от конечной морены висконсинского оледенения на Лонг-Айленде .
Восточные медноголовые змеи являются представителями среды обитания, то есть видами, способными выживать в различных средах обитания (фрагментированных и нефрагментированных). [20] В пределах своего ареала они занимают различные среды обитания. В большей части Северной Америки они предпочитают лиственные леса и смешанные леса. Они часто ассоциируются с выходами скал и уступами, но также встречаются в низменных, болотистых регионах. Зимой они спячутся в логовах или известняковых расщелинах, часто вместе с древесными гремучими змеями и черными крысиными змеями . [4] Однако в штатах вокруг Мексиканского залива этот вид также встречается в хвойных лесах . В пустыне Чиуауа на западе Техаса и на севере Мексики они встречаются в прибрежных средах обитания , обычно вблизи постоянных или полупостоянных водоемов, а иногда и в сухих арройо (ручьях). [11]
Этот вид классифицируется как наименее опасный в Красном списке угрожаемых видов МСОП (v3.1, 2001). [1] Это означает, что по сравнению со многими другими видами он не находится под угрозой исчезновения в ближайшем будущем. Тенденция популяции была стабильной при оценке в 2007 году. [21] Их яд имеет потенциальную лечебную ценность для человека. [22] [ как? ]
В южных Соединенных Штатах медноголовые ведут ночной образ жизни жарким летом, но обычно активны днем весной и осенью. В отличие от других гадюковых, они часто «замирают», а не уползают, и в результате многие укусы происходят из-за того, что люди неосознанно наступают на них или находятся рядом с ними. [6] Эта тенденция к замиранию, скорее всего, развилась из-за чрезвычайной эффективности их маскировки. Когда они лежат на мертвых листьях или красной глине, их почти невозможно заметить. Они часто остаются неподвижными, даже если к ним приближаются близко, и обычно нападают только при физическом контакте. Как и большинство других гадюк Нового Света, медноголовые демонстрируют защитное поведение вибрации хвоста при близком приближении. Этот вид способен вибрировать своим хвостом более 40 раз в секунду — быстрее, чем почти любой другой вид змей, кроме гремучих змей. [5]
Восточный медноголовый щитомордник является универсалом в питании и, как известно, питается разнообразной добычей, включая беспозвоночных (в первую очередь членистоногих ) и позвоночных . Происходит генерализованный онтогенетический сдвиг в рационе, при котором молодь питается более высоким процентом беспозвоночных и эктотермных животных , а взрослые особи питаются более высоким процентом позвоночных эндотермных животных . Однако и молодь, и взрослые особи питаются беспозвоночными и позвоночными по мере необходимости. Известно также, что рацион различается в зависимости от географической популяции. [18] : 128–130 с. [11] : 254–255 с. [23] : 181–184 с.
Исследования, проведенные в различных местах в пределах ареала восточного медноголового щитомордника ( A. contortrix ), включая Теннесси, [24] Кентукки , [25] Канзас , [26] и Техас , [27] выявили некоторые последовательно значимые объекты добычи, включая цикад ( Tibicen ), гусениц ( Lepidoptera ), ящериц ( Sceloporus и Scincella ), полевок ( Microtus ) и мышей ( Peromyscus ). Сообщения о нахождении большого количества медноголовых щитомордников в кустах, лозах и деревьях, ищущих недавно появившихся цикад, некоторые из которых находятся на высоте до 40 футов над землей, были получены из Техаса различными герпетологами. [18] : 130 с. [28] [29] : 347–348 с.
Другие элементы, зарегистрированные в рационе, включают различных беспозвоночных, например, многоножек ( Diplopoda ), пауков ( Arachnida ), жуков ( Coleoptera ), стрекоз ( Odonata ), кузнечиков ( Orthoptera ) и богомолов ( Mantidae ), а также многочисленные виды позвоночных, включая саламандр, лягушек, ящериц, змей, маленьких черепах, маленьких птиц, молодых опоссумов, белок, бурундуков, кроликов, летучих мышей, землероек, кротов, крыс и мышей. [11] : 254–255 с. [23] : 181–184 с.
Как и большинство ямкоголовых змей, восточная медноголовая змея, как правило, является хищником, нападающим из засады; она занимает перспективную позицию и ждет, пока подойдет подходящая добыча. Исключением из засадной охоты является случай, когда медноголовая змея питается насекомыми, такими как гусеницы и недавно перелинявшие цикады. Охотясь на насекомых, медноголовая змея активно преследует свою добычу. [30] У них есть органы лицевой ямки, которые представляют собой сложную систему инфракрасной визуализации, которая позволяет наносить точные и точные удары по потенциальной добыче. [31] Молодь использует ярко окрашенный хвост, чтобы привлекать лягушек и, возможно, ящериц, поведение, называемое каудальным заманиванием (см. видео: [1]). Зрение, обоняние и тепловое обнаружение используются для обнаружения добычи, хотя после того, как добыча отравлена, запах и вкус становятся основными средствами отслеживания. Более мелкие объекты добычи и птиц часто хватаются и удерживаются во рту до тех пор, пока они не умрут, в то время как более крупные объекты добычи, как правило, кусаются, выпускаются, а затем отслеживаются до тех пор, пока они не умрут. Медноголовые змеи иногда питаются падалью. Беременные самки обычно голодают, хотя некоторые особи иногда принимают небольшие объемы пищи. [11] : 254–255 стр. [23] : 181–184 стр. Особь может съесть в два раза больше своей массы тела за год. В одном исследовании была обнаружена особь, которая ела восемь раз в течение годового периода активности, в общей сложности в 1,25 раза больше своей массы тела. [32]
Хищники восточной медноголовой змеи не очень хорошо известны, но могут включать сов, ястребов, опоссумов, лягушек-быков и других змей. Они будут использовать антихищное поведение, чтобы отпугнуть хищников. К ним относятся: уход или бегство, маскировка, вибрация хвоста, раскрытие рта или сворачивание в камуфляжную кучу. [22] [33]
Восточные медноголовые змеи размножаются в конце лета, но не каждый год; иногда самки производят потомство в течение нескольких лет подряд, а затем не размножаются вообще в течение некоторого времени. Иногда спариванию предшествует бой самцов. [34] Самки рождают живых детенышей, каждый из которых имеет общую длину около 20 см (8 дюймов). Типичный размер помета составляет от четырех до семи детенышей, но можно увидеть и одного, и целых 20. Самки способны хранить сперму до года. [35] За исключением их размера, детеныши похожи на взрослых особей, но светлее по цвету и с желтовато-зеленым кончиком хвоста, который используется для приманивания ящериц и лягушек.
У самцов A. contortrix в период размножения уздечка языка длиннее, чем у самок, что может способствовать хеморецепции самцов, ищущих самок. [36]
Партеногенез — это естественная форма размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. A. contortrix может размножаться факультативным партеногенезом, то есть они способны переключаться с полового способа размножения на бесполый способ. [37] Тип партеногенеза, который, вероятно, имеет место, — это аутомиксис с терминальным слиянием , процесс, при котором два терминальных продукта одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу. Этот процесс приводит к гомозиготности по всему геному , экспрессии вредных рецессивных аллелей и часто к нарушению развития ( инбридинговая депрессия ). Как рожденные в неволе, так и рожденные в дикой природе змеи A. contortrix, по-видимому, способны к этой форме партеногенеза. [37]
Хотя восточные гадюки ядовиты, они, как правило, не агрессивны, и укусы редко бывают смертельными. [38] Яд гадюки имеет предполагаемую смертельную дозу около 100 мг, и тесты на мышах показывают, что его сила является одной из самых низких среди всех гадюк и немного слабее, чем у ее близкого родственника, щитомордника . [ 39] Щитомордники часто используют «предупреждающий укус», когда на них наступают или их волнуют, и впрыскивают относительно небольшое количество яда, если вообще впрыскивают. «Сухие укусы», не включающие яд, особенно распространены у щитомордников, хотя все щитомордники способны на сухой укус. [40] Клыки мертвых щитомордников способны вырабатывать яд в количествах, которые требуют использования противоядия. [41]
Симптомы укуса включают сильную боль, покалывание, пульсацию, отек и сильную тошноту. Повреждение может произойти в мышечной и костной ткани, особенно когда укус происходит в наружные конечности, такие как руки и ноги, области, в которых большая мышечная масса не может поглотить яд. К укусу любой ядовитой змеи следует отнестись очень серьезно и немедленно обратиться за медицинской помощью, так как аллергическая реакция и вторичная инфекция всегда возможны. [42]
Было обнаружено, что яд южного медноголового щитомордника содержит белок контортростатин , который останавливает рост раковых клеток у мышей, а также останавливает миграцию опухолей в другие места. [43] Однако это модель на животных , и необходимы дальнейшие испытания для подтверждения безопасности и эффективности на людях. [44]
Противоядие CroFab используется для лечения отравлений медноголовой змеей, которые демонстрируют локальные или системные реакции на яд. Поскольку многие укусы медноголовой змеи могут быть сухими (без отравления), CroFab не назначается при отсутствии реакции (например, отека) из-за риска осложнений аллергической реакции на лечение. [ 45] Противоядие может вызвать иммунную реакцию, называемую сывороточной болезнью . Купирование боли , иммунизация от столбняка, лабораторная оценка и медицинское наблюдение в случае осложнений являются дополнительными курсами действий. [46] В 2002 году в отчете центра по контролю за отравлениями Иллинойса о доступности противоядия говорилось, что он использовал от 1 до 5 АКП в зависимости от симптомов и обстоятельств. Однако использование противоядия может не потребоваться в большинстве случаев. Исследование, в котором был проанализирован 88 жертв укусов медноголовой змеи, сообщило, что все жертвы выжили, и ни одной не потребовалось противоядие. [47]
Долгое время считалось, что этот вид содержит пять подвидов, перечисленных ниже, но генетический анализ показывает, что A. c. laticinctus представляет собой отдельный вид, в то время как A. c. mokasen и A. c. phaeogaster являются региональными вариантами A. c. contortrix , а A. c. pictigaster является региональным вариантом A. c. laticinctus . [48]
В прошлом было выделено пять подвидов [8], но недавний генетический анализ показывает, что A c. contorix и два подвида являются монотипическими, в то время как Agkistrodon laticinctus (ранее Agkistrodon contortrix laticinctus ) и пятый подвид представляют собой отдельный вид.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )