Медовый опоссум или нульбенгер ( Tarsipes rostratus ) — это крошечный вид сумчатых, который питается нектаром и пыльцой разнообразных цветковых растений. Встречается только на юго-западе Австралии и является важным опылителем для таких растений, как Banksia attenuata , Banksia coccinea и Adenanthos cuneatus . [3]
Первое описание вида дипротодонтов было опубликовано Полем Жерве и Жюлем Верро 3 марта 1842 года, ссылаясь на образец, собранный Верро. Лектотип , номинированный для этого вида, хранящийся в коллекции Национального музея естественной истории во Франции , был собран в колонии реки Суон . [1] [4] Описание второго вида Tarsipes spenserae , [5] опубликованное пятью днями позже Джоном Эдвардом Греем и актуальное до 1970-х годов, как считалось, было опубликовано ранее Т. С. Палмером в 1904 году [6] и заменило использование T. rostratus . Обзор Махони в 1984 году снова сократил T. spenserae до синонима вида, как и исправление его написания как spencerae, цитируемое Уильямом Райдом (1970) и другими. [7] [8] [9] Образец Грея был предоставлен Джорджем Греем Британскому музею естественной истории , кожа самца также была собрана в проливе Кинг-Джордж. [4] Автор был знаком с описанием, подготовленным Жерве, который после изучения своего образца предположил, что он представляет собой второй вид.
Популяция является единственным известным видом в роде Tarsipes и относится к монотипическому дипротодонтному семейству Tarsipedidae . [10] Название рода означает «долгопят-нога», данное из-за сходства с обезьяноподобными ступнями и пальцами долгопята, отмеченными в самых ранних описаниях. [11]
Плохо изученная филогения предковых взаимоотношений сумчатых позволила представить этот таксон, уникальный по многим характеристикам, в ряду других более высоких классификаций, включая выделение в надсемейство Tarsipedoidea , от которого позже отказались в пользу объединения южноамериканских и австралийских сумчатых в монофилетическую кладу, которая игнорирует современную географическую удаленность фауны этих континентов. [12]
Взаимоотношения монотипического семейства в пределах отряда Diprotodontia как петауроидного союза можно обобщить следующим образом:
Наиболее близким родственником других таксонов был, как предполагалось, Dromiciops gliroides , еще один более мелкий сумчатый, который встречается в Южной Америке и известен как современный представитель рода, представленного в гондванской ископаемой летописи. Это было подтверждено филогенетическим анализом, [9] но это больше не считается правдой. [13]
По предложению Грея, эпитету была присвоена девичья фамилия его жены Элизы Люси Спенсер . Элиза или Элизабет была дочерью правительственного резидента в проливе Кинг-Джордж, Ричарда Спенсера , что побудило Райда внести неприемлемое исправление в 1970 году.
Распространенные названия включают те, которые цитировались или были придуманы Гилбертом, Гулдом и Эллисом Троутоном , honey и long-snouted phalanger, tait и noolbenger на местных языках или описательная коричневая полосатая мышь. Этнографическое исследование слов языка нунгар , записанных для этого вида, обнаружило, что использовались три названия, и предложило упорядочить их для написания и произношения как ngoolboongoor (ngool'bong'oor), djebin (dje'bin) и dat . [14] Термин honey mouse был записан Троутоном в 1922 году как обычно используемый в районах вокруг залива Кинг-Джордж. [8]
Крошечное сумчатое, которое лазает по древесным растениям, чтобы питаться пыльцой и нектаром, медом, банксии и эвкалиптов. Они напоминают маленькую мышь или древесных опоссумов Австралии и легко отличаются исключительно длинной мордой и тремя коричневыми полосами от головы до крестца. Шерсть кремового цвета снизу, которая переходит в рыжую на боках, общая окраска верхних частей представляет собой смесь коричневых и серых волосков. Темно-коричневая центральная полоса простирается от крестца до середины между ушами, это более отчетливая полоса, чем две более светлые соседние полосы. Длина хвоста составляет от 70 до 100 миллиметров (от 2,8 до 3,9 дюйма), что превышает общую длину тела и головы от 65 до 85 мм (от 2,6 до 3,3 дюйма), и обладает хватательной способностью, которая помогает при лазании. Зарегистрированный диапазон веса для этого вида составляет от 5 до 10 граммов (от 0,18 до 0,35 унции). [15] Количество зубов меньше и большинство из них намного меньше, чем типично для сумчатых, при этом коренные зубы редуцированы до крошечных конусов. Зубная формула I2/1 C1/0 P1/0 M3/3 насчитывает не более 22 зубов. [11] Морфология челюстей и зубной системы удлиненной морды представляет ряд уникальных характеристик, подходящих для специализации как палиноядного и нектоядного . Язык Tarsipes растяжимый, а его конец покрыт щеткообразными сосочками , при этом избыточное действие модифицированных или редуцированных зубов заменяется взаимодействием языка, килевидных нижних резцов и тонкой гребнеобразной поверхности на нёбе. [16] [11]
Яички очень большие по размеру, отмечены как пропорционально самые большие для млекопитающих, составляющие 4,6 процента от веса тела. Сперматозоид также имеет исключительную длину; его хвост (жгутик) размером 360 микрометров также упоминается как самый длинный из известных. [17] Специализированные признаки T. rostratus включают остроту зрения для обнаружения ярко-желтого соцветия Banksia attenuata . [18]
Их типичная продолжительность жизни составляет от одного до двух лет. [19]
У них трихроматное зрение, как у некоторых других сумчатых, а также приматов , но в отличие от большинства млекопитающих, у которых дихроматное зрение. [20]
Медовый опоссум в основном ведет ночной образ жизни , но выходит на поиски еды в дневное время в более прохладную погоду. Однако, как правило, он проводит дни во сне в удобном укрытии: в расщелине скалы, дупле дерева, дупле внутри травяного дерева или заброшенном птичьем гнезде. [ требуется ссылка ] Когда еды мало или в холодную погоду, он впадает в спячку, чтобы сохранить энергию. По сравнению с другими сумчатыми аналогичного размера, у T. rostratus высокая температура тела и скорость метаболизма, которая называется эутермией. Не имея жировых запасов, но способный снижать температуру своего тела, воздействие более низких температур или недостаток пищи вызывают одно из двух состояний спячки. Одна реакция — неглубокий и короткий период, похожий на спячку дасюрид , когда температура тела выше 10–15 градусов по Цельсию, и другое более глубокое состояние, как у буррамид , которое длится несколько дней и снижает их температуру до менее 10 °C (50 °F). [21]
Вид способен карабкаться с помощью цепкого хвоста и противопоставленного первого пальца на длинной задней ноге, который способен хватать, как лапа обезьяны. Щетинкообразные сосочки на верхней поверхности языка увеличиваются в длину к кончику, и это используется для сбора пыльцы и нектара путем быстрого втирания его в соцветие. [3] Как его передние, так и задние ноги искусны в хватании, что позволяет ему легко лазать по деревьям, а также быстро пересекать подлесок . Медовый опоссум также может использовать свой цепкий хвост (который длиннее его головы и тела вместе взятых) для хватания, как еще одну руку. [19]
Радиослежение показало, что самцы особенно мобильны, перемещаясь на расстояние до 0,5 км за ночь и используя площади в среднем 0,8 гектара. [22] Самцы, по-видимому, выходят на более широкий диапазон, и некоторые данные указывают на большие расстояния; доказательство пыльцы, найденной на особи в районе исследования, было получено от банксии, не найденной в радиусе трех километров от места сбора. [9]
Виды растений, которые обеспечивают нектаром и пыльцой T. rostratus, в первую очередь относятся к родам Proteaceae, Banksia и Adenanthos , а также Myrtaceae, эвкалипты и Agonis , а также к родам Epacridaceae , кустарниковым вересковым растениям, хотя также известно, что он посещает соцветия Anigozanthos , лапы кенгуру, и высокие шипы Xanthorrhoea , травянистых деревьев. [9] Изучение количества нектара и пыльцы пришло к выводу, что девятиграммовой особи требуется около семи миллилитров нектара и одного грамма пыльцы каждый день для поддержания энергетического баланса. Это количество пыльцы обеспечивает достаточное количество азота для высокоактивного метаболизма вида, а дополнительные потребности самок в азоте во время лактации доступны в пыльце видов Banksia . Избыточное потребление воды при кормлении влажными цветами, частое явление в регионах с большим количеством осадков, может быть устранено почками, которые могут перерабатывать количество воды, в два раза превышающее вес тела животного. [23] Пыльцевые зерна перевариваются в течение шести часов, извлекая почти все содержащиеся в них питательные вещества. [9]
Размножение зависит от доступности нектара и может происходить в любое время года. Самки беспорядочны в половых связях , спариваются с большим количеством самцов и могут одновременно вынашивать эмбрионов от разных предков. Конкуренция привела к тому, что самцы имеют очень большие яички относительно веса тела, при относительной массе 4,2% это одно из самых больших известных млекопитающих. Их сперма является самой большой в мире млекопитающих, размером 365 микрометров. [17]
Развитие бластоцист соответствует длине дня, вызванной более коротким фотопериодом , но другие репродуктивные процессы вызваны другими факторами, вероятно, доступностью пищи. [24] Беременность длится 28 дней, и рождается от двух до четырех детенышей. При рождении они являются самыми маленькими из всех млекопитающих, весом 0,005 г. [ необходима цитата ] Вынашивание и развитие в сумке длится около 60 дней, после чего они появляются покрытыми мехом и с открытыми глазами, весом около 2,5 г (0,088 унции). Как только они появляются, их часто оставляют в защищенном месте (например, в дупле дерева), пока мать ищет себе пищу, но в течение нескольких дней они учатся хвататься за спину матери и путешествовать с ней. Однако их вес вскоре становится слишком большим, и они перестают сосать грудь примерно в 11 недель и вскоре после этого начинают строить свои собственные дома. [19] Как это часто бывает у сумчатых, второй помет часто рождается, когда первый покидает сумку, и оплодотворенные эмбрионы перестают развиваться . [25]
Большую часть времени медовые опоссумы придерживаются отдельных территорий площадью около одного гектара (2,5 акра), [26] вне сезона размножения. Они живут небольшими группами не более 10 особей, что приводит к тому, что они вступают в драки друг с другом лишь изредка. Во время сезона размножения самки перемещаются на более мелкие территории со своим потомством, которое они будут яростно защищать, особенно от любых самцов. [19]
Хотя он ограничен довольно небольшим ареалом на юго-западе Западной Австралии , он локально обычен и, по-видимому, не находится под угрозой исчезновения, пока его среда обитания, состоящая из вересковых пустошей, кустарников и лесов [19] , остается нетронутой и разнообразной. Записи о местонахождениях, хранящиеся в Музее Западной Австралии, указывают на то, что они более распространены в регионах с высоким разнообразием Proteaceae, таких как лесные массивы Banksia, где виды можно найти цветущими в любое время года.
Tarsipe rostratus является ключевым видом в экологии прибрежных песков Юго-Западной Австралии, сложных комплексов растений, известных как квонган , и, вероятно, являются основными опылителями древесных кустарников, таких как банксия и аденантос . Их кормовая активность включает посещение многих отдельных растений, а голова несет небольшую пыльцевую нагрузку, которая может передаваться более эффективно, чем птицы, посещающие те же цветы. Предпочтительный вид Banksia attenuata, по-видимому, обязан этому животному как вектору опыления, и оба вида эволюционировали в соответствии со своими мутуалистическими взаимодействиями. [27]
Влияние частоты пожаров на популяцию оценивалось в исследовании, продолжавшемся в течение двадцати трех лет, что дало указания на устойчивость вида к первому пожару в этом районе и последующему пожару шесть лет спустя. Влияние повышенной частоты и интенсивности пожаров из-за глобального потепления и предписанных пожаров может неблагоприятно повлиять на пригодность местной среды обитания. [28] Вид восприимчив к воздействию Phytophthora cinnamomi , почвенного грибоподобного вида, который связан с отмиранием лесов в эвкалиптовых лесах и лесных массивах банксии в регионе. Цветы девяти видов растений, наиболее предпочитаемых T. rostratus, обеспечивают питание в течение всего года, и пять из них уязвимы к увяданию, вызываемому патогеном P. cinnamomi . [18]
Это единственное полностью нектароядное млекопитающее, которое не является летучей мышью; [29] у него длинная, заостренная морда и длинный, выдвигающийся язык с кончиком-щеточкой, который собирает пыльцу и нектар , как у медоеда или колибри . Цветочное разнообразие особенно важно для медового опоссума, так как он не может выжить без круглогодичного запаса нектара и, в отличие от нектароядных птиц, он не может легко перемещаться на большие расстояния в поисках свежих запасов.
Животное, хорошо известное народу нунгар на юго-западе и включенное в их культуру, название ngoolboongoor из коренного языка было предложено для современного использования в качестве общего имени, записываемого как noolbenger . [9] [14] Медовые опоссумы продолжают оставаться культовым животным для людей региона и были выбраны островом Амок для представления в крупном публичном художественном проекте на силосных башнях в пшеничном поясе. [30] Первый отчет о виде был составлен Джоном Гилбертом, осторожным и тщательным полевым коллекционером, которому Гулд поручил отправиться в новую колонию на реке Суон на западном побережье Австралии. Гилберт получил доступ к информаторам нунгар, которые предоставили ему названия и подробности о повадках животного и, с некоторыми трудностями, четыре образца для научного исследования. И он, и Гулд распознали уникальные черты неизвестного вида. [9]
Следующее крупное полевое исследование было проведено специалистом по млекопитающим Эллисом Троутоном по предложению Х. Л. Уайта , который познакомил его с профессиональным коллекционером Ф. Лоусоном Уитлоком . Визит Троутона в залив Кинг-Джордж был направлен Уитлоком к источнику образца, который он отправил Уайту, человеку из того же региона по имени Дэвид Морган, который принимал биолога, пока тот интенсивно и безуспешно искал дополнительные образцы. В конечном итоге Троутону предоставили серию из дюжины образцов, когда он готовился покинуть порт Олбани, коллекцию, собранную за многие годы кошками Хью Лейшмана в Наннарупе. Коллекция Австралийского музея увеличилась, когда Морган продолжил отправлять образцы Троутону, сначала с двумя беременными самками, которые также были убиты кошкой, а затем с отчетом о живых животных, которых он смог содержать в неволе в течение пяти-шести недель. Морган сообщил, что его кот ежедневно в течение некоторого времени приносил изуродованные экземпляры и наблюдал, как он искал их в цветущем кустарнике в сумерках, но считал, что их местное появление связано с сезоном, и они исчезали вне сезона размножения. [8]
Более тщательное изучение репродуктивных процессов стало возможным благодаря отлову, расширенному наблюдению и препарированию видов в университетских программах, первый успех в неволе начался в 1974 году. Изучение репродуктивных стратегий позволило провести сравнение с другими современными семействами сумчатых, в частности, с эволюцией эмбриональной диапаузы . [31] Структура популяции и привычки питания T. rostratus были плохо изучены до тех пор, пока биологическое исследование в Национальном парке Фицджеральд-Ривер не было завершено в 1984 году. [9]
Рацион, состоящий исключительно из нектара, необычен для наземных позвоночных, обычно птиц и летающих млекопитающих, а специализация на нише, образованной успехом растений семейств Proteaceae и Myrtaceae, началась около сорока миллионов лет назад. [9]
