stringtranslate.com

Фотопериодизм

Фотопериод — это изменение продолжительности дня в зависимости от времени года. Вращение Земли вокруг своей оси приводит к 24-часовым изменениям в циклах света (дня) и темноты (ночи) на Земле. Продолжительность света и темноты в каждой фазе меняется в зависимости от времени года из-за наклона Земли вокруг своей оси. Фотопериод определяет продолжительность света, например, летним днем ​​продолжительность света может составлять 16 часов, а темноты — 8 часов, тогда как зимним днем ​​продолжительность дня может составлять 8 часов, а темноты — 16 часов. Важно отметить, что времена года в северном полушарии отличаются от времен года в южном полушарии.

Фотопериодизм — это физиологическая реакция организмов на продолжительность светового или темного периода. Он встречается у растений и животных . Фотопериодизм растений также можно определить как реакцию развития растений на относительную продолжительность световых и темных периодов. Они классифицируются на три группы в соответствии с фотопериодами: растения короткого дня, растения длинного дня и растения, нейтральные по отношению к дню.

У животных фотопериодизм (иногда называемый сезонностью) — это набор физиологических изменений, которые происходят в ответ на изменения продолжительности дня. Это позволяет животным реагировать на временно меняющуюся среду, связанную со сменой времен года по мере вращения Земли вокруг Солнца.

Растения

Pr преобразуется в Pfr в течение дня, а Pfr медленно возвращается в Pr в течение ночи. Когда ночи короткие, избыточное количество Pfr остается днем, а во время длинных ночей большая часть Pfr возвращается в Pr.

В 1920 году WW Garner и HA Allard опубликовали свои открытия по фотопериодизму и пришли к выводу, что решающим фактором является продолжительность светового дня, [1] [2], но позже было обнаружено, что контролирующим фактором является продолжительность ночи. [3] [4] Фотопериодические цветковые растения классифицируются как растения длинного дня или растения короткого дня, хотя критическим фактором является ночь из-за изначального недопонимания того, что контролирующим фактором является дневной свет. Наряду с растениями длинного дня и растениями короткого дня существуют растения, которые попадают в «категорию двойной длины дня». Эти растения являются либо растениями длинного-короткого дня (LSDP), либо растениями короткого-длинного дня (SLDP). LSDP цветут после серии длинных дней, за которыми следуют короткие дни, тогда как SLDP цветут после серии коротких дней, за которыми следуют длинные дни. [5] Каждое растение имеет разную продолжительность критического фотопериода или критическую продолжительность ночи. [1]

Многие цветковые растения (покрытосеменные) используют циркадный ритм вместе с фоторецепторным белком , таким как фитохром или криптохром , [1] для восприятия сезонных изменений в продолжительности ночи или фотопериоде, которые они воспринимают как сигналы к цветению. В дальнейшем подразделении облигатные фотопериодические растения обязательно требуют достаточно длинной или короткой ночи перед цветением, тогда как факультативные фотопериодические растения с большей вероятностью зацветут при одном условии.

Фитохром существует в двух формах: P r и P fr . Красный свет (который присутствует в течение дня) преобразует фитохром в его активную форму (P fr ), которая затем стимулирует различные процессы, такие как прорастание, цветение или ветвление. Для сравнения, растения получают больше дальнего красного цвета в тени, и это преобразует фитохром из P fr в его неактивную форму, P r , ингибируя прорастание. Эта система преобразования P fr в P r позволяет растению чувствовать, когда наступает ночь, а когда день. [6] P fr также может быть преобразован обратно в P r с помощью процесса, известного как темновое возвращение, когда длительные периоды темноты запускают преобразование P fr . [7] Это важно в отношении цветения растений. Эксперименты Халлидея и др. показали, что манипуляции соотношением красного и дальнего красного у Arabidopsis могут изменить цветение. Они обнаружили, что растения, как правило, цветут позже, когда подвергаются большему воздействию красного света, доказывая, что красный свет подавляет цветение. [8] Другие эксперименты доказали это, подвергая растения дополнительному красному свету в середине ночи. Растение короткого дня не будет цвести, если свет включить на несколько минут в середине ночи, а растение длинного дня может цвести, если подвергать его большему красному свету в середине ночи. [9]

Криптохромы — это еще один тип фоторецепторов, который важен для фотопериодизма. Криптохромы поглощают синий свет и УФ-А. Криптохромы подстраивают циркадные часы под свет. [10] Было обнаружено, что обилие как криптохромов, так и фитохромов зависит от света, а количество криптохромов может меняться в зависимости от продолжительности дня. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора в отношении определения продолжительности дня. [11]

Современные биологи полагают [12] , что именно совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемых светом в дневное время, с ритмами циркадных часов позволяет растениям измерять продолжительность ночи. Помимо цветения, фотопериодизм у растений включает рост стеблей или корней в определенные сезоны и потерю листьев. Искусственное освещение может использоваться для создания сверхдлинных дней. [1]

Растения длинного дня

Растения длинного дня цветут, когда продолжительность ночи становится ниже их критического фотопериода. [13] Эти растения обычно цветут в конце весны или начале лета, когда дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день в году (летнее солнцестояние) приходится на 21 июня или около того. [14] После этой даты дни становятся короче (т. е. ночи становятся длиннее) до 21 декабря ( зимнее солнцестояние ). Эта ситуация обратная в южном полушарии (т. е. самый длинный день — 21 декабря, а самый короткий — 21 июня). [1] [2]

Некоторые облигатные растения длинного дня:

Некоторые факультативные растения длинного дня:

Растения короткого дня

Растения короткого дня (также называемые длинноночными) цветут, когда продолжительность ночи превышает их критический фотопериод. [15] Они не могут цвести при коротких ночах или если на растение в течение нескольких минут ночью попадает импульс искусственного света; им требуется непрерывный период темноты, прежде чем начнется развитие цветка. Естественный ночной свет, такой как лунный свет или молния, не обладает достаточной яркостью или продолжительностью, чтобы прервать цветение. [1] [2]

Растения короткого дня цветут, когда дни становятся короче (а ночи длиннее) после 21 июня в северном полушарии, что приходится на лето или осень. Продолжительность темного периода, необходимого для цветения, различается у разных видов и сортов одного вида.

Фотопериодизм влияет на цветение, заставляя побег образовывать цветочные почки вместо листьев и боковых почек.

Некоторые факультативные растения короткого дня: [16]

Растения, нейтральные по времени суток

Растения, нейтральные по продолжительности дня, такие как огурцы , розы , томаты и рудералис ( автоцветущая конопля ), не инициируют цветение на основе фотопериодизма. [18] Вместо этого они могут инициировать цветение после достижения определенной общей стадии развития или возраста, или в ответ на альтернативные стимулы окружающей среды, такие как яровизация (период низкой температуры). [1] [2]

Животные

Продолжительность дня, а значит и знание сезона года, жизненно важны для многих животных. Ряд биологических и поведенческих изменений зависят от этих знаний. Вместе с изменениями температуры фотопериод провоцирует изменения в окраске меха и перьев, миграции , впадении в спячку , половом поведении и даже изменении размеров органов.

Доказано, что у насекомых чувствительность к фотопериоду инициируется фоторецепторами, расположенными в мозге. [19] [20] Фотопериод может влиять на насекомых на разных стадиях жизни, выступая в качестве экологического сигнала для физиологических процессов, таких как индукция и прекращение диапаузы , а также сезонные морфы. [21] Например, у водомерки Aquarius paludum было показано, что условия фотопериода во время развития нимфы вызывают сезонные изменения частоты крыльев, а также вызывают диапаузу, хотя пороговые критические длины дня для определения обоих признаков расходятся примерно на час. [22] У Gerris buenoi , другого вида водомерок, также было показано, что фотопериод является причиной полифенизма крыльев , [23] хотя конкретная длина дня меняется между видами, что позволяет предположить, что фенотипическая пластичность в ответ на фотопериод развилась даже между относительно близкородственными видами.

Частота пения птиц, таких как канарейка, зависит от фотопериода. Весной, когда фотопериод увеличивается (больше дневного света), яички самца канарейки растут. По мере роста яичек выделяется больше андрогенов, и частота пения увеличивается. Осенью, когда фотопериод уменьшается (меньше дневного света), яички самца канарейки регрессируют, и уровень андрогенов резко падает, что приводит к снижению частоты пения. От фотопериода зависит не только частота пения, но и репертуар песен. Длительный фотопериод весны приводит к большему репертуару песен. Более короткий фотопериод осени приводит к сокращению репертуара песен. Эти поведенческие изменения фотопериода у самцов канареек вызваны изменениями в певческом центре мозга. По мере увеличения фотопериода верхний вокальный центр (HVC) и крепкое ядро ​​архистриатума ( RA) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области мозга регрессируют. [24]

Млекопитающие

У млекопитающих продолжительность дня регистрируется в супрахиазматическом ядре (SCN), которое информируется светочувствительными ганглиозными клетками сетчатки , которые не участвуют в зрении. Информация передается через ретиногипоталамический тракт (RHT). У большинства видов гормон мелатонин вырабатывается шишковидной железой только в темное время суток под влиянием света, поступающего через RHT, и врожденных циркадных ритмов . Этот гормональный сигнал в сочетании с выходными сигналами из SCN информирует остальное тело о времени суток, а продолжительность секреции мелатонина определяет, как воспринимается время года.

Многие млекопитающие, особенно те, которые обитают в умеренных и полярных регионах, демонстрируют значительную степень сезонности в ответ на изменения продолжительности светового дня (фотопериод). Эта сезонность проявляется в широком спектре поведения и физиологии, включая спячку, сезонные миграции и изменения окраски шерсти. Ярким примером адаптации к фотопериодам является вид с сезонной окраской шерсти (SCC). [25] Эти животные подвергаются линьке, трансформируясь из темного летнего меха в белый мех зимой, что обеспечивает решающую маскировку в снежной среде.

Люди

Было высказано мнение, что сезонность у людей в значительной степени считается эволюционным багажом . [26] [ релевантно? ] . Уровень рождаемости у людей меняется в течение года, а пиковый месяц рождаемости, по-видимому, меняется в зависимости от широты. [27] Сезонность в уровне рождаемости у людей, по-видимому, значительно снизилась после промышленной революции. [27] [28]

Другие организмы

Фотопериодизм также был продемонстрирован у других организмов, помимо растений и животных. Грибок Neurospora crassa , а также динофлагеллят Lingulodinium polyedra и одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii , как было показано, демонстрируют фотопериодические реакции. [29] [30] [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Mauseth JD (2003). Ботаника: Введение в биологию растений (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Jones and Bartlett Learning. стр. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3.
  2. ^ abcd Capon B (2005). Ботаника для садоводов (2-е изд.). Портленд, штат Орегон: Timber Publishing. стр. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2.
  3. ^ Хамнер К. К., Боннер Дж. (1938). «Фотопериодизм в отношении гормонов как факторов закладки и развития цветков» (PDF) . Botanical Gazette . 100 (2): 388–431. doi :10.1086/334793. JSTOR  2471641. S2CID  84084837.
  4. ^ Хамнер К. С. (1940). «Взаимосвязь света и темноты в фотопериодической индукции». Botanical Gazette . 101 (3): 658–87. doi :10.1086/334903. JSTOR  2472399. S2CID  83682483.
  5. ^ Taiz L, Zeiger E, Møller I, Murphy A (2015). Физиология и развитие растений (шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-353-1.
  6. ^ Фанкхаузер С (апрель 2001 г.). «Фитохромы, семейство красных/дальнекрасных поглощающих фоторецепторов». Журнал биологической химии . 276 (15): 11453–11456. doi : 10.1074/jbc.R100006200 . PMID  11279228.
  7. ^ Casal JJ, Candia AN, Sellaro R (июнь 2014 г.). «Восприятие света и передача сигналов фитохромом А». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (11): 2835–2845. doi : 10.1093/jxb/ert379 . hdl : 11336/4338 . PMID  24220656.
  8. ^ Lin C (май 2000). «Фоторецепторы и регуляция времени цветения». Физиология растений . 123 (1): 39–50. doi :10.1104/pp.123.1.39. PMC 1539253. PMID  10806223 . 
  9. ^ Chamovitz D (2013). Что знает растение . Scientific American. стр. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0.
  10. ^ Lin C, Todo T (2005). «Криптохромы». Genome Biology . 6 (5): 220. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-220 . PMC 1175950. PMID  15892880 . 
  11. ^ Mockler T, Yang H, Yu X, Parikh D, Cheng YC, Dolan S, Lin C (февраль 2003 г.). «Регулирование фотопериодического цветения фоторецепторами Arabidopsis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 2140–2145. Bibcode : 2003PNAS..100.2140M. doi : 10.1073/pnas.0437826100 . PMC 149972. PMID  12578985 . 
  12. ^ Андрес Ф., Гэлбрейт Д. В., Талон М., Доминго К. (октябрь 2009 г.). «Анализ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ5 проливает свет на роль фитохромов в фотопериодическом цветении риса». Физиология растений . 151 (2): 681–690. doi :10.1104/pp.109.139097. PMC 2754645. PMID  19675157 . 
  13. ^ Starr C, Taggart R, Evers C, Starr L (2013). Структура и функции растений . Т. 4 (13-е изд.). Brooks/Cole. стр. 517. ISBN 978-1-111-58068-1.
  14. ^ Gooley T (2010-03-30). The Natural Navigator . Random House. ISBN 978-0-7535-2311-7.
  15. ^ BSCS Biology (9-е изд.). BSCS. 2002. стр. 519. ISBN 978-0-7872-9008-5.
  16. ^ Джонс Х. Г. (1992). Растения и микроклимат: количественный подход к экологической физиологии растений. Cambridge University Press. стр. 225. ISBN 978-0-521-42524-7.
  17. ^ Purcell LC, Salmeron M, Ashlock L (2014). "Глава 2" (PDF) . Справочник по производству сои в Арканзасе - MP197. Литл-Рок, Арканзас: Служба кооперативного распространения знаний Университета Арканзаса. стр. 5–7 . Получено 21 февраля 2016 г.
  18. ^ Meneely P (2014). Генетический анализ: гены, геномы и сети у эукариот (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 373. ISBN 978-0-19-968126-6.
  19. ^ Кларет Дж (1966). «Исследование центра фоторецепторов индукции диапаузы через Pieris Brassicae L.». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 262 : 553–556.
  20. ^ Боуэн МФ, Сондерс ДС, Болленбахер ВЭ, Гилберт ЛИ (сентябрь 1984 г.). «Перепрограммирование фотопериодических часов in vitro в мозго-ретроцеребральном комплексе насекомых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (18): 5881–4. Bibcode : 1984PNAS...81.5881B. doi : 10.1073 /pnas.81.18.5881 . PMC 391816. PMID  6592591. 
  21. ^ Saunders DS (2012). «Фотопериодизм насекомых: видение света». Физиологическая энтомология . 37 (3): 207–218. doi : 10.1111/j.1365-3032.2012.00837.x . S2CID  85249708.
  22. ^ Harada T, Numata H (1993). "Две критические длины дня для определения форм крыльев и индукции диапаузы у взрослых особей водомерки, Aquarius paludum". Naturwissenschaften . 80 (9): 430–432. Bibcode : 1993NW.....80..430H. doi : 10.1007/BF01168342. S2CID  39616943.
  23. ^ Gudmunds E, Narayanan S, Lachivier E, Duchemin M, Khila A, Husby A (апрель 2022 г.). «Фотопериод контролирует полифенизм крыльев у водомерки независимо от сигналов инсулиновых рецепторов». Труды. Биологические науки . 289 (1973): 20212764. doi :10.1098/rspb.2021.2764. PMC 9043737. PMID  35473377 . 
  24. ^ Нельсон Р. Дж. (2005). Введение в поведенческую эндокринологию . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 189.
  25. ^ Зимова, Маркета; Хаклендер, Клаус; Гуд, Джеффри М.; Мело-Феррейра, Хосе; Алвес, Пауло Селио; Миллс, Л. Скотт (август 2018 г.). «Функция и основные механизмы сезонной линьки окраски у млекопитающих и птиц: что заставляет их меняться в потеплеющем мире?». Biological Reviews . 93 (3): 1478–1498. doi : 10.1111/brv.12405. hdl : 10216/118423 . ISSN  1464-7931. PMID  29504224.
  26. ^ Фостер Р., Уильямс Р. (5 декабря 2009 г.). «Экстраретинальные фоторецепторы» (интервью) . Научное шоу . ABC Radio National . Получено 28.05.2010 . ...у нас есть эволюционный багаж проявления сезонности, но мы не совсем уверены в том, каков ее механизм.
  27. ^ ab Мартинес-Баккер, Микаэла; Баккер, Кевин М.; Кинг, Аарон А.; Рохани, Пейман (2014-05-22). «Сезонность рождаемости у людей: широтный градиент и взаимодействие с динамикой детских заболеваний». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1783): 20132438. doi :10.1098/rspb.2013.2438. ISSN  0962-8452. PMC 3996592. PMID 24695423  . 
  28. ^ Wehr, Thomas A. (август 2001 г.). «Фотопериодизм у людей и других приматов: доказательства и последствия» . Journal of Biological Rhythms . 16 (4): 348–364. doi :10.1177/074873001129002060. ISSN  0748-7304. PMID  11506380. S2CID  25886221.
  29. ^ Tan Y, Merrow M, Roenneberg T. Фотопериодизм у Neurospora crassa. J Biol Rhythms. 2004 апрель;19(2):135-43. https://doi.org/10.1177/0748730404263015. PMID 15038853.
  30. ^ Suzuki, L., Johnson, C. Фотопериодический контроль прорастания одноклеточных Chlamydomonas. Naturwissenschaften 89, 214–220 (2002). https://doi.org/10.1007/s00114-002-0302-6
  31. ^ Ивонна Бальцер, Рюдигер Харделанд, Фотопериодизм и эффекты индоламинов в одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra. Science253,795-797 (1991).https://doi.org/10.1126/science.1876838

Дальнейшее чтение