Mesonychia («средние когти ») — вымерший таксон мелких и крупных плотоядных копытных, родственных парнокопытным . Мезонихии впервые появились в раннем палеоцене , резко сократились в конце эоцена и полностью вымерли, когда последний род, Mongolestes , вымер в раннем олигоцене . В Азии записи об их истории показывают, что со временем они постепенно становились крупнее и более хищными, а затем перешли к питанию падалью и дроблению костей, прежде чем группа вымерла. [2]
Мезонихии, вероятно, возникли в Китае, где наиболее примитивные мезонихии, Yantanglestes , известны с раннего палеоцена. Они также были наиболее разнообразны в Азии, где встречаются во всех основных фаунах палеоцена . Поскольку другие хищники, такие как креодонты и Carnivora , были либо редки, либо отсутствовали в этих сообществах животных, мезонихии, скорее всего, доминировали в нише крупных хищников в палеоцене Восточной Азии.
Один род , Dissacus , успешно распространился в Европе и Северной Америке к раннему палеоцену. Dissacus был хищником размером с шакала , которого находили по всему Северному полушарию, [3] но виды близкородственного или идентичного рода, Ankalagon , с раннего до среднего палеоцена Нью-Мексико , были намного крупнее, вырастая до размеров медведя . [ 4] Более поздний род, Pachyaena , проник в Северную Америку к раннему эоцену, где он эволюционировал в виды, которые были по крайней мере такими же большими. Мезонихии в Северной Америке были, безусловно, крупнейшими хищными млекопитающими в период с раннего палеоцена до среднего эоцена.
Мезонихии часто реконструировались как напоминающие волков, хотя и поверхностно, но при жизни они выглядели совсем иначе. С коротким нижним отделом позвоночника, укрепленным вращательными суставами, они бегали с жесткими спинами, как современные копытные, а не прыгали или скакали с гибкими позвоночниками, как современные хищники . В то время как более поздние мезонихии развили набор адаптаций конечностей для бега, похожих на те, что есть у волков и оленей, их ноги оставались сравнительно толстыми. [5] Они не были похожи ни на одну группу современных животных. Ранние мезонихии, вероятно, ходили на плоской части своих стоп ( стопоходящие ), в то время как более поздние ходили на пальцах ног ( пальцеходящие ). У этих более поздних мезонихий были копыта, по одному на каждом пальце, с четырьмя пальцами на каждой ноге. Стопа была сжата для эффективного бега с осью между третьим и четвертым пальцами (параксоническая); она выглядела как что-то вроде копытной лапы. [6]
Мезонихии различались по размеру; некоторые виды были размером с лисицу, другие — размером с лошадь. Некоторые члены группы известны только по черепам и челюстям или имеют фрагментарные посткраниальные останки. Но там, где известны скелеты, они указывают, что у мезонихий были большие головы с сильными челюстными мышцами, относительно длинные шеи и крепкие тела с крепкими конечностями, которые могли эффективно бегать, но не вращать рукой или тянуться в сторону. Неродственная ранняя группа млекопитающих хищников, креодонты , также имела необычно большие головы и конечности, которые жертвовали гибкостью ради эффективности при беге; большой размер головы может быть связан с неспособностью использовать ступни и когти для ловли и обработки пищи, как это делают многие современные плотоядные. Некоторые мезонихии реконструируются как хищные (сравнимые с псовыми ), другие как падальщики или плотоядные-падальщики с адаптациями зубов к дроблению костей (сравнимые с крупными гиенами), а некоторые как всеядные (сравнимые со свиньями, людьми или черными медведями). Они могли не включать гиперхищников (сравнимых с кошачьими ); их зубы не были столь эффективны при разделке мяса, как более поздние группы крупных млекопитающих хищников. В некоторых местах несколько видов или родов сосуществовали в разных экологических нишах. Есть данные, позволяющие предположить, что некоторые роды были половодиморфными. [7] Некоторые роды, возможно, нуждаются в пересмотре, чтобы прояснить фактическое количество видов или устранить двусмысленность относительно родов (например, Dissacus и Ankalagon ). [5]
Эти «волки на копытах», вероятно, были одной из наиболее важных групп хищников в позднепалеоценовых и эоценовых экосистемах Европы (которая в то время была архипелагом), Азии (которая была островным континентом) и Северной Америки. Мезонихийная зубная система состояла из моляров , модифицированных для создания вертикального сдвига, тонких лезвиеобразных нижних моляров и хищнических выемок, но не настоящих хищнических. Моляры были сжаты с боков и часто тупые, и, вероятно, использовались для разделывания мяса или дробления костей. Считается, что самые крупные виды были падальщиками . Предполагается, что многие виды были рыбоядными, хотя некоторые из этих реконструкций могут быть основаны на более ранних теориях о том, что эта группа была предком китообразных .
Мезонихии долгое время считались креодонтами , но теперь их исключили из этого отряда и поместили в три семейства (Mesonychidae, Hapalodectidae и Triisodontidae), либо в пределах их собственного отряда Mesonychia, либо в пределах отряда Condylarthra как часть когорты или надотряда Laurasiatheria . Почти все мезонихии в среднем крупнее большинства палеоценовых и эоценовых креодонтов и миакоидных плотоядных.
Орден иногда называют его старым названием Акреоди .
Недавнее исследование показало, что мезонихии являются базальными эукопытными, наиболее тесно связанными с « арктоционидами » Mimotricentes , Deuterogonodon и Chriacus . « Triisodontidae » могут быть парафилетическими. [1]
Мезонихии обладают необычными треугольными молярами, которые похожи на зубы китообразных (китов и дельфинов), особенно археоцетов , а также имеют схожую анатомию черепа и другие морфологические черты. По этой причине ученые долгое время считали, что мезонихии были прямыми предками китообразных, но открытие хорошо сохранившихся задних конечностей архаичных китообразных, а также более поздние филогенетические анализы [8] [9] [10] теперь указывают на то, что китообразные более тесно связаны с бегемотами и другими парнокопытными , чем с мезонихиями, и этот результат согласуется со многими молекулярными исследованиями. [11] Сходство в зубах и черепе может быть результатом того, что примитивные структуры копытных в родственных группах независимо эволюционировали для удовлетворения схожих потребностей в качестве хищников; Некоторые исследователи предположили, что отсутствие первого пальца ноги и редуцированная плюсневая кость являются базальными признаками ( синапоморфиями ), указывающими на то, что мезонихии, непарнокопытные и парнокопытные являются сестринскими группами. [5]
Большинство палеонтологов теперь сомневаются, что киты произошли от мезонихий, и вместо этого предполагают, что мезонихии произошли от базальных копытных , а китообразные произошли от продвинутых копытных ( Artiodactyla ), либо происходящих от антракотериев (полуводных предков бегемотов) , либо имеющих общего предка с ними . [12] Однако тесное группирование китов с бегемотами в кладистическом анализе проявляется только после удаления эндрюсарха , который часто включался в мезонихий. [13] [14] Одним из возможных выводов является то, что эндрюсарх был неправильно классифицирован. Текущая неопределенность может частично отражать фрагментарную природу останков некоторых важных ископаемых таксонов, таких как эндрюсарх . [13]