stringtranslate.com

метанотроф

Метанотрофы (иногда называемые метанофилами ) — это прокариоты , которые метаболизируют метан в качестве источника углерода и химической энергии . Это бактерии или археи , которые могут расти аэробно или анаэробно и для выживания им требуются одноуглеродные соединения .

Метанотрофы особенно распространены в средах, где вырабатывается метан, или вблизи них, хотя некоторые метанотрофы могут окислять атмосферный метан . Их среда обитания включает водно-болотные угодья, почвы, болота, рисовые поля, свалки, водные системы (озера, океаны, ручьи) и многое другое. Они представляют особый интерес для исследователей, изучающих глобальное потепление , поскольку они играют значительную роль в глобальном метановом бюджете, уменьшая количество метана, выбрасываемого в атмосферу. [1] [2]

Метанотрофия — это особый случай метилотрофии , использующий одноуглеродные соединения, которые более восстановлены, чем углекислый газ. Однако некоторые метилотрофы могут также использовать многоуглеродные соединения; это отличает их от метанотрофов, которые обычно являются привередливыми окислителями метана и метанола. Единственными факультативными метанотрофами, выделенными на сегодняшний день, являются представители рода Methylocella silvestris , [3] [4] Methylocapsa aurea [5] и несколько штаммов Methylocystis . [6]

В функциональном плане метанотрофы называются метанокисляющими бактериями. Однако метанокисляющие бактерии охватывают и другие организмы, которые не считаются единственными метанотрофами. По этой причине метанокисляющие бактерии были разделены на подгруппы: группы ассимилирующих метан бактерий (МАБ), метанотрофы и автотрофные аммиакокисляющие бактерии (ААОБ), которые соокисляют метан. [2]

Классификация

Метанотрофы могут быть как бактериями , так и археями . Какой вид метанотрофов присутствует, в основном определяется доступностью акцепторов электронов . Известно много типов метаноокисляющих бактерий (МОБ). Различия в способе фиксации формальдегида и структуре мембраны делят этих бактериальных метанотрофов на несколько групп. Среди метанотрофных архей есть несколько подгрупп.

Метанотрофы исторически были широко классифицированы на три типа, которые определяются физиологией, механизмом метаболизма метана и морфологией: Тип I, II и X. Более поздняя литература усложнила эти типы, определив перекрывающиеся характеристики в генетическом составе и условиях окружающей среды, в которых они с наибольшей вероятностью встречаются. [7] [8] [9] Как правило, метанотрофы типа I имеют тенденцию доминировать в холодных, анаэробных средах, что означает ограниченную доступность кислорода, которые часто имеют высокую концентрацию метана. Однако при достаточно высокой солености тип II будет доминировать даже при низких температурах. [10] Метанотрофы типа II имеют тенденцию быть более устойчивыми к стрессу и доминируют в средах с ограниченным содержанием метана и кислыми значениями pH. [11] По мере расширения исследований метанотрофов, становится все менее четкой граница между метанотрофами типа I и II, поэтому для группировки этих организмов более полезны классификации по семействам или видам, как показано в Таблице 1. [9] Эта таблица помогает пролить свет на то, что метанотрофы, которые предпочитают экстремальные среды, такие как гидротермальные источники, склонны поглощать метан через цикл Кальвина-Бенсона-Басшема (CBB). Исследования, направленные на понимание того, почему определенные метанотрофы предпочитают определенные условия и пути ассимиляции, продолжаются и имеют отношение к прогнозированию реакций метанотрофов на изменение климата.

Таблица 1: Обновленная классификация метанотрофов на основе семейства. Демонстрирует невозможность различать метанотрофы только на основе пути окисления метана и условий окружающей среды. Взято из Fenibo et al., 2023.

Аэробика

В аэробных условиях метанотрофы объединяют кислород и метан , образуя формальдегид , который затем включается в органические соединения через сериновый путь или путь рибулозомонофосфата (РМФ), и углекислый газ, который выделяется. Метанотрофы типа I и типа X являются частью Gammaproteobacteria и используют путь RuMP для ассимиляции углерода. Метанотрофы типа II являются частью Alphaproteobacteria и используют сериновый путь ассимиляции углерода. Для них также характерно наличие системы внутренних мембран, внутри которых происходит окисление метана . Метанотрофы в Gammaproteobacteria известны из семейства Methylococcaceae . [8] Метанотрофы из Alphaproteobacteria встречаются в семействах Methylocystaceae и Beijerinckiaceae .

Аэробные метанотрофы также известны из Methylacidiphilaceae (филюм Verrucomicrobiota ). [12] В отличие от Gammaproteobacteria и Alphaproteobacteria , метанотрофы в филюме Verrucomicrobiota являются миксотрофами . [13] [14] В 2021 году был обнаружен бактериальный бин из филюма Gemmatimonadota под названием « Candidatus Methylotropicum kingii», демонстрирующий аэробную метанотрофию, что позволяет предположить, что метанотрофия присутствует в четырех бактериальных филюмах. [15]

В некоторых случаях аэробное окисление метана может происходить в бескислородной среде. « Candidatus Methylomirabilis oxyfera » принадлежит к типу бактерий NC10 и может катализировать восстановление нитрита через «внутриаэробный» путь, в котором внутренне вырабатываемый кислород используется для окисления метана. [16] [17] В озерах с чистой водой метанотрофы могут жить в бескислородной водной толще, но получать кислород от фотосинтезирующих организмов, который они затем напрямую потребляют для окисления метана. [18]

Аэробные метанотрофные археи не известны.

Анаэробный

В бескислородных условиях метанотрофы используют различные акцепторы электронов для окисления метана. Это может происходить в бескислородных местообитаниях, таких как морские или озерные отложения , зоны минимального содержания кислорода , бескислородные водные столбы, рисовые поля и почвы. Некоторые специфические метанотрофы могут восстанавливать нитраты, [19] нитриты, [20] железо, [21] сульфаты, [22] или ионы марганца и связывать это с окислением метана без синтрофного партнера. Исследования в морской среде показали, что метан может окисляться анаэробно консорциумами метанокисляющих архей и сульфатвосстанавливающих бактерий . [23] [24] Этот тип анаэробного окисления метана (АОМ) в основном происходит в бескислородных морских отложениях. Точный механизм все еще является предметом дискуссий, но наиболее широко принятая теория заключается в том, что археи используют обратный путь метаногенеза для производства углекислого газа и другого, неизвестного промежуточного продукта, который затем используется сульфатредуцирующими бактериями для получения энергии за счет восстановления сульфата до сероводорода и воды.

Анаэробные метанотрофы не связаны с известными аэробными метанотрофами; ближайшими культивируемыми родственниками анаэробных метанотрофов являются метаногены порядка Methanosarcinales . [25]

Особые виды

Methylococcus capsulatus используется для производства кормов для животных из природного газа. [26]

В 2010 году была идентифицирована новая бактерия Candidatus Methylomirabilis oxyfera из типа NC10 , которая может сочетать анаэробное окисление метана с восстановлением нитрита без необходимости в синтрофном партнере. [16] На основании исследований Эттвига и др. [16] считается, что M. oxyfera окисляет метан анаэробно, используя кислород, вырабатываемый внутри при дисмутации оксида азота в азот и кислород.

Помимо обеспечения естественного поглотителя метана, метанотрофы предоставляют и другие услуги для людей. На очистных сооружениях применение смеси метанотрофных бактерий может снизить затраты и повысить общую эффективность удаления азота и побочных продуктов. [27] В зависимости от условий окружающей среды эти метанотрофы могут также производить биомолекулы в процессе очистки сточных вод, которые полезны для широкого спектра применений. [28] Например, метанотрофы, подвергающиеся гликолизу, производят экзополисахариды (ЭПС), которые можно извлекать и использовать в медицине. Хорошо известным ЭПС является гиалуроновая кислота, которая широко используется в косметике и уходе за ранами.

Таксономия

За последние 5 десятилетий было выделено и формально охарактеризовано множество метанотрофных культур, начиная с классического исследования Уиттенбери (Whittenbury et al., 1970). В настоящее время известно 18 родов культивируемых аэробных метанотрофных Gammaproteobacteria и 5 родов Alphaproteobacteria , представленных примерно 60 различными видами. [29]

Окисление метана

Метанотрофы окисляют метан, сначала инициируя восстановление дикислорода до H2O2 и преобразование метана в CH3OH с использованием метанмонооксигеназ (ММО) . [7] Кроме того, из метанотрофов были выделены два типа ММО: растворимая метанмонооксигеназа (sMMO) и твердая метанмонооксигеназа (pMMO) .

Клетки, содержащие pMMO, продемонстрировали более высокие возможности роста и более высокую аффинность к метану, чем клетки, содержащие sMMO. [7] Предполагается, что ионы меди могут играть ключевую роль как в регуляции pMMO, так и в катализе ферментов, тем самым ограничивая клетки pMMO более богатой медью средой, чем клетки, продуцирующие sMMO. [30]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Oremland RS , Culbertson CW (1992). «Значение метан-окисляющих бактерий в бюджете метана, выявленное с помощью использования специфического ингибитора». Nature . 356 (6368): 421–423. Bibcode : 1992Natur.356..421O. doi : 10.1038/356421a0. S2CID  4234351.
  2. ^ ab Holmes AJ, Roslev P, McDonald IR, Iversen N, Henriksen K, Murrell JC (август 1999 г.). "Характеристика метанотрофных бактериальных популяций в почвах, демонстрирующих поглощение атмосферного метана". Applied and Environmental Microbiology . 65 (8): 3312–8. Bibcode :1999ApEnM..65.3312H. doi :10.1128/AEM.65.8.3312-3318.1999. PMC 91497 . PMID  10427012. 
  3. ^ Dedysh SN, Knief C, Dunfield PF (июль 2005 г.). «Виды Methylocella являются факультативно метанотрофными». Журнал бактериологии . 187 (13): 4665–70. doi :10.1128/JB.187.13.4665-4670.2005. PMC 1151763. PMID  15968078 . 
  4. ^ Chen Y, Crombie A, Rahman MT, Dedysh SN, Liesack W, Stott MB и др. (Июль 2010 г.). «Полная последовательность генома аэробного факультативного метанотрофа Methylocella silvestris BL2». Журнал бактериологии . 192 (14): 3840–1. doi :10.1128/JB.00506-10. PMC 2897342. PMID  20472789 . 
  5. ^ Данфилд ПФ, Белова СЭ, Воробьев АВ, Корниш СЛ, Дедыш СН (ноябрь 2010 г.). "Methylocapsa aurea sp. nov., факультативный метанотроф, обладающий молекулярной метанмонооксигеназой, и исправленное описание рода Methylocapsa". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 60 (Pt 11): 2659–2664. doi : 10.1099/ijs.0.020149-0 . PMID  20061505.
  6. ^ Белова SE, Баани M, Сузина NE, Боделье PL, Лизак W, Дедыш SN (февраль 2011). "Утилизация ацетата как стратегия выживания обитающих в торфяниках Methylocystis spp". Environmental Microbiology Reports . 3 (1): 36–46. Bibcode : 2011EnvMR...3...36B. doi : 10.1111/j.1758-2229.2010.00180.x. PMID  23761229.
  7. ^ abc Hanson RS, Hanson TE (июнь 1996). «Метанотрофные бактерии». Microbiological Reviews . 60 (2): 439–71. doi :10.1128/MMBR.60.2.439-471.1996. PMC 239451. PMID  8801441 . 
  8. ^ ab Stein LY, Roy R, Dunfield PF (2012-04-16). "Аэробная метанотрофия и нитрификация: процессы и связи". eLS. Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd. стр. a0022213. doi :10.1002/9780470015902.a0022213. ISBN 978-0-470-01617-6. Получено 17.01.2021 .
  9. ^ ab Fenibo, Emmanuel Oliver; Selvarajan, Ramganesh; Wang, Huiqi; Wang, Yue; Abia, Akebe Luther King (2023-12-10). «Неиспользованные таланты: понимание экологического значения метанотрофов и его перспектив». Science of the Total Environment . 903 : 166145. doi : 10.1016/j.scitotenv.2023.166145 . ISSN  0048-9697. PMID  37579801.
  10. ^ Чжан, Шаохуа; Ян, Лей; Цао, Цзяхуэй; Ван, Кексинь; Ло, Ин; Ху, Хайян; Ван, Ликсин; Ю, Жуйхонг; Пан, Баочжу; Ю, Кэ; Чжао, Цзи; Бао, Чжихуа (06 января 2023 г.). «Соленость существенно влияет на окисление метана и метанотрофное сообщество в отложениях озера Внутренняя Монголия». Границы микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fmicb.2022.1067017 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 9853545 . ПМИД  36687579. 
  11. ^ Камбара, Хироми; Шинно, Такахиро; Мацуура, Норихиса; Мацусита, Сюдзи; Аой, Ёситеру; Киндаичи, Томонори; Одзаки, Нориацу; Охаси, Акиёси (2022). «Факторы окружающей среды, влияющие на сообщество метанокисляющих бактерий». Микробы и окружающая среда . 37 (1). doi : 10.1264/jsme2.ME21074. ПМЦ 8958294 . ПМИД  35342121. 
  12. ^ Op den Camp HJ, Islam T, Stott MB, Harhangi HR, Hynes A, Schouten S и др. (октябрь 2009 г.). «Экологические, геномные и таксономические перспективы метанотрофной веррукомикробии». Environmental Microbiology Reports . 1 (5): 293–306. Bibcode : 2009EnvMR...1..293O. doi : 10.1111/j.1758-2229.2009.00022.x. hdl : 2066/75111 . PMID  23765882.
  13. ^ Carere CR, Hards K, Houghton KM, Power JF, McDonald B, Collet C и др. (ноябрь 2017 г.). «Миксотрофия стимулирует расширение ниши веррукомикробных метанотрофов». Журнал ISME . 11 (11): 2599–2610. Bibcode : 2017ISMEJ..11.2599C. doi : 10.1038/ismej.2017.112. PMC 5649168. PMID 28777381  . 
  14. ^ Sharp CE, Stott MB, Dunfield PF (2012). «Обнаружение автотрофных веррукомикробных метанотрофов в геотермальной среде с использованием зондирования стабильными изотопами». Frontiers in Microbiology . 3 : 303. doi : 10.3389/fmicb.2012.00303 . PMC 3421453. PMID  22912630 . 
  15. ^ Bay SK, Dong X, Bradley JA, Leung PM, Grinter R, Jirapanjawat T и др. (январь 2021 г.). «Окислители микропримесей газа являются широко распространенными и активными членами микробных сообществ почвы». Nature Microbiology . 6 (2): 246–256. doi :10.1038/s41564-020-00811-w. PMID  33398096. S2CID  230663681.
  16. ^ abc Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM и др. (март 2010 г.). «Анаэробное окисление метана под действием нитрита оксигенными бактериями» (PDF) . Nature . 464 (7288): 543–8. Bibcode : 2010Natur.464..543E. doi : 10.1038/nature08883. PMID  20336137. S2CID  205220000.
  17. ^ Zhu B, van Dijk G, Fritz C, Smolders AJ, Pol A, Jetten MS, Ettwig KF (декабрь 2012 г.). «Анаэробное окисление метана в минеротрофном торфянике: обогащение нитрит-зависимых метанокисляющих бактерий». Applied and Environmental Microbiology . 78 (24): 8657–65. Bibcode : 2012ApEnM..78.8657Z. doi : 10.1128/AEM.02102-12. PMC 3502929. PMID  23042166 . 
  18. ^ Milucka J, Kirf M, Lu L, Krupke A, Lam P, Littmann S и др. (сентябрь 2015 г.). «Окисление метана в сочетании с оксигенным фотосинтезом в бескислородных водах». Журнал ISME . 9 (9): 1991–2002. Bibcode : 2015ISMEJ...9.1991M. doi : 10.1038/ismej.2015.12. PMC 4542029. PMID  25679533. 
  19. ^ Haroon MF, Hu S, Shi Y, Imelfort M, Keller J, Hugenholtz P и др. (август 2013 г.). «Анаэробное окисление метана в сочетании с восстановлением нитрата в новой архейной линии». Nature . 500 (7464): 567–70. Bibcode :2013Natur.500..567H. doi :10.1038/nature12375. PMID  23892779. S2CID  4368118.
  20. ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM и др. (март 2010 г.). «Анаэробное окисление метана кислородными бактериями под действием нитрита». Nature . 464 (7288): 543–8. Bibcode :2010Natur.464..543E. doi :10.1038/nature08883. hdl : 2066/84284 . PMID  20336137. S2CID  205220000.
  21. ^ Ettwig KF, Zhu B, Speth D, Keltjens JT, Jetten MS, Kartal B (ноябрь 2016 г.). «Археи катализируют зависимое от железа анаэробное окисление метана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (45): 12792–12796. Bibcode : 2016PNAS..11312792E. doi : 10.1073/pnas.1609534113 . PMC 5111651. PMID  27791118 . 
  22. ^ Milucka J, Ferdelman TG, Polerecky L, Franzke D, Wegener G, Schmid M и др. (ноябрь 2012 г.). «Нульвалентная сера — ключевой промежуточный продукт в окислении морского метана». Nature . 491 (7425): 541–6. Bibcode :2012Natur.491..541M. doi :10.1038/nature11656. PMID  23135396. S2CID  32356495.
  23. ^ Оффре П., Спанг А., Шлепер К. (2013-09-08). «Археи в биогеохимических циклах». Annual Review of Microbiology . 67 (1): 437–57. doi :10.1146/annurev-micro-092412-155614. PMID  23808334.
  24. ^ Thauer RK (июнь 2011 г.). «Анаэробное окисление метана сульфатом: об обратимости реакций, катализируемых ферментами, также участвующими в метаногенезе из CO2». Current Opinion in Microbiology . 14 (3): 292–9. doi :10.1016/j.mib.2011.03.003. PMID  21489863.
  25. ^ Boetius A , Ravenschlag K, Schubert CJ, Rickert D, Widdel F, Gieseke A, et al. (октябрь 2000 г.). «Морской микробный консорциум, по-видимому, опосредующий анаэробное окисление метана» . Nature . 407 (6804): 623–6. Bibcode :2000Natur.407..623B. doi :10.1038/35036572. PMID  11034209. S2CID  205009562.
  26. ^ Le Page M (2016-11-19). «Еда, произведенная из природного газа, скоро будет кормить сельскохозяйственных животных — и нас». New Scientist . Получено 2016-12-11 .
  27. ^ Лю, Тао; Ли, Цзе; Кхай Лим, Чжуань; Чэнь, Хуэй; Ху, Шиху; Юань, Чжиго; Го, Цзяньхуа (2020-06-16). «Одновременное удаление растворенного метана и азота из синтетических основных анаэробных стоков». Environmental Science & Technology . 54 (12): 7629–7638. doi :10.1021/acs.est.0c00912. ISSN  0013-936X. PMID  32432469.
  28. ^ Салем, Рана; ЭльДьясти, Ахмед; Одетт, Джеральд Ф. (август 2021 г.). «Биомедицинское применение биомолекул, выделенных из метанотрофных бактерий, в системах очистки сточных вод». Биомолекулы . 11 (8): 1217. doi : 10.3390/biom11081217 . ISSN  2218-273X. PMC 8392503. PMID 34439884  . 
  29. ^ Orata FD, Meier-Kolthoff JP, Sauvageau D, Stein LY (2018). «Филогеномный анализ гаммапротеобактериальных метанотрофов (отряд Methylococcales) призывает к переклассификации членов на уровне рода и вида». Frontiers in Microbiology . 9 : 3162. doi : 10.3389/fmicb.2018.03162 . PMC 6315193 . PMID  30631317. 
  30. ^ Либерман RL, Розенцвейг AC (2004). «Биологическое окисление метана: регуляция, биохимия и структура активного центра монооксигеназы метана частиц». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (3): 147–64. doi :10.1080/10409230490475507. PMID  15596549. S2CID  21628195.

Внешние ссылки